Diadectomorpha — клада крупных четвероногих , которые жили в Еврамерике в каменноугольный и раннепермский периоды и в Азии в течение поздней перми ( вучиапинский период ) . расположены близко к кладе Amniota, но за ее пределами, хотя некоторые недавние исследования показали, что они являются сестринской группой традиционных Synapsida внутри Amniota, на основе анатомии внутреннего уха и кладистического анализа. [2] [3] [4] [5] К ним относятся как крупные (до 2 метров в длину) хищные , так и еще более крупные (до 3 метров) растительноядные формы, некоторые полуводные, а другие полностью наземные. Диадектоморфы, по-видимому, возникли в конце Миссисипи , хотя они стали обычным явлением только после исчезновения тропических лесов в каменноугольном периоде и процветали в периоды позднего Пенсильвании и ранней перми.
Диадектоморфы обладали характеристиками как амфибий , так и амниот . Первоначально эти животные были включены в отряд Cotylosauria и считались наиболее примитивной и древней линией рептилий . Совсем недавно они были реклассифицированы либо как неамниотные рептилиоморфы , лежащие сразу за пределами клады Amniota, либо как раннерасходящиеся синапсиды (члены группы амниот, содержащей млекопитающих и их вымерших родственников). [2] [3] [5] В отличие от других рептилий, не являющихся амниотами, в зубах диадектоморфов не было складок дентина и эмали , что и послужило причиной названия Labyrinthodontia для четвероногих, не являющихся амниотами . [6]
Классификация
Diadectomorpha чаще всего присваивается ранг порядка при применении формальных таксономических рангов . Далее он делится на три семейства , представляющие специализацию в различных экологических нишах . Точная филогенетическая связь между этими тремя оспаривается. [7]
Семейство Diadectidae , пожалуй, самая известная группа, в которую входят средние и крупные травоядные животные . Первые представители имели низкую посадку, но последние Diadectes (от которых вся группа получила свое название) развили сильные, хотя и раскидистые ноги, что соответствовало анатомии ранних травоядных рептилий. Зубы имели долотообразную форму и не имели типичного лабиринтодонтного складчатого слоя эмали. Диадектиды были распространены на большей части северной части Пангеи .
Семейство Limnoscelidae содержало крупных хищников или рыбоядных . Самый крупный род Limnoscelis мог вырасти как минимум до 1,5 метров. У семьи были заостренные и слегка изогнутые зубы с лабиринтодонтной эмалью. [8] Распространение, похоже, было ограничено Северной Америкой .
Семейство Tseajaiidae , известное по единственному экземпляру из Северной Америки, представляло собой генерализованные рептилиоморфы среднего размера. У них были тупые зубы, и они были преимущественно травоядными или всеядными . Известный экземпляр имел длину порядка метра (3 футов). [9]
Ниже представлена кладограмма, модифицированная на основе анализа 2010 года: [1]
Размножение диадектоморфов было предметом споров. [10] Если бы их группа находилась в пределах амниоты , как иногда предполагалось, они бы отложили раннюю версию яйца амниоты. Современное мнение склоняется к тому, что яйцо амниот развивается у очень мелких животных, таких как Вестлотиана или Казинерия , оставляя громоздких диадектоморфов только на амфибийной стороне водораздела. [11] [12] [13] [14]
Это указывает на то, что крупные и громоздкие диадектоморфы откладывали яйца анамниот (в воде). Однако однозначно диадектоморфного головастика не известно. Неизвестно , связано ли это с фактическим отсутствием стадии головастика или с тафономией (многие диадектоморфы были горными существами, где у головастиков была низкая вероятность окаменелости). Альфред Ромер указал, что разделение на анамниоты и амниоты, возможно, не было очень резким, оставив без ответа вопрос о реальном способе размножения этих крупных животных. [15] Возможные репродуктивные способы включают полный нерест амфибий водными головастиками, внутреннее оплодотворение с яйцеживорождением или без него , водную икру с прямым развитием или некоторую их комбинацию. Репродуктивный способ также мог варьироваться внутри группы.
Ли и Спенсер (1997) утверждали, что диадектоморфы, вероятно, откладывают яйца амниот, потому что их адаптация к питанию наземными растениями, богатыми клетчаткой, означает, что они были адаптированы к нише, не наблюдаемой у однозначных «амфибий», и потребовали бы раннего приобретения наземных эндосимбионтов, необходимых для эта диета, которая предположительно не могла бы произойти, если бы молодые диадектоморфы были водными личинками. [16]
Дэвид Берман (2013) провел филогенетический анализ, и в этом исследовании анализ показал, что Diadectomorpha находится внутри амниоты как сестринский таксон Synapsida. [17]
Рекомендации
^ abc Цзюнь Лю и Гейб С. Бевер (2015). «Последний диадектоморф проливает свет на биогеографию четвероногих позднего палеозоя». Письма по биологии . 11 (5): 20150100. doi :10.1098/rsbl.2015.0100. ПМЦ 4455737 . ПМИД 25948572.
^ аб Дэвид С. Берман (2013). «Диадектоморфы, амниоты или нет?». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 60 : 22–35.
^ аб Йозеф Клембара; Мирослав Хайн; Марчелло Рута; Дэвид С. Берман; Стефани Э. Пирс; Эми К. Хенричи (2019). «Морфология внутреннего уха диадектоморфов и сеймуриаморф (Tetrapoda), обнаруженная с помощью рентгеновской микрокомпьютерной томографии высокого разрешения, и происхождение коронной группы амниот». Палеонтология . 63 : 131–154. дои : 10.1111/пала.12448 .
^ Клембара, Йозеф; Рута, Марчелло; Хайн, Мирослав; Берман, Дэвид С. (2021). «Анатомия черепной коробки и внутреннего уха четвероногих четвероногих Limnoscelis dynatis (Diadectomorpha) позднего карбона, выявленная с помощью рентгеновской микрокомпьютерной томографии высокого разрешения». Границы экологии и эволюции . 9 . дои : 10.3389/fevo.2021.709766 . ISSN 2296-701X.
^ аб Броклхерст, Н. (2021). «Первая эпоха рептилий? Сравнение разнообразия рептилий и синапсид, а также влияние лагерштеттена в каменноугольном периоде и ранней перми». Границы экологии и эволюции . 9 : 669765. дои : 10.3389/fevo.2021.669765 .
^ Мюллер, Дж. и Рейс, Р.Р. (2005): Ранняя рептилия-капторинид (Amniota: Eureptilia) из верхнего карбона Гамильтона, Канзас. Журнал палеонтологии позвоночных , № 23: стр. 561-568.
^ Кисель, Р. (2010). Морфология, филогения и эволюция диадектид (Cotylosauria: Diadectomorpha) (Диссертация). Торонто: Университет Торонто Press. п. 185. HDL : 1807/24357.
^ Уиллистон, Юго-Запад (1911). «Новое семейство рептилий из перми Нью-Мексико». Американский журнал науки . 4. 33 (185): 378–398. Бибкод : 1911AmJS...31..378W. дои : 10.2475/ajs.s4-31.185.378.
^ Путешественник во времени: В поисках динозавров и других окаменелостей от Монтаны до Монголии Майкла Новачека
^ Лорин, М. (2004): Эволюция размера тела, правило Коупа и происхождение амниот. Систематическая биология, № 53 (4): стр. 594–622. дои :10.1080/10635150490445706 статья
^ Смитсон, Т. Р. и Рольф, WDI (1990): Westlothiana gen. ноябрь :название самой ранней известной рептилии. Шотландский геологический журнал, № 26, стр. 137–138.
^ Патон, РЛ; Смитсон, Т.Р. и Клак, Дж.А. (1999): Амниотоподобный скелет из раннего карбона Шотландии. Природа № 398, стр. 508-513 doi :10.1038/19071, аннотация.
^ Монастерский, Р. (1999): Из болот, Как ранние позвоночные животные закрепились на суше всеми 10 пальцами ног, Science News Volume 155, No 21
^ Ромер, А.С. и Т.С. Парсонс. 1977. Тело позвоночного. 5-е изд. Сондерс, Филадельфия. (6-е изд. 1985 г.)
^ Ли, Майкл С.Ю.; Спенсер, Патрик С. (1 января 1997 г.), Сумида, Стюарт С.; Мартин, Карен Л.М. (ред.), «ГЛАВА 3 - КОРОННЫЕ КЛАДЫ, КЛЮЧЕВЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ И ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТАБИЛЬНОСТЬ: КОГДА АМНИОТ НЕ АМНИОТ?», Amniote Origins , Сан-Диего: Academic Press, стр. 61–84, ISBN978-0-12-676460-4, получено 18 сентября 2020 г.
^ Берман, Дэвид С. (2013). «ДИАДЕКТОМОРФЫ, АМНИОТЫ ИЛИ НЕТ?». Музей естественной истории и науки Нью-Мексико (60): 22.
