stringtranslate.com

Экзаптация

Экзаптация и связанный с ней термин «коопция» описывают сдвиг функции признака в ходе эволюции . Например, черта может развиваться, потому что она выполняла одну конкретную функцию, но впоследствии она может начать выполнять другую. Экзаптации распространены как в анатомии, так и в поведении.

Птичьи перья — классический пример. Первоначально они, возможно, эволюционировали для регулирования температуры, но позже были приспособлены к полету. Когда перья впервые использовались для помощи в полете, это было исключительное использование. С тех пор в результате естественного отбора они были сформированы для улучшения полета, поэтому в их нынешнем состоянии их лучше всего рассматривать как приспособления для полета. То же самое происходит со многими структурами, которые изначально взяли на себя функцию в виде экзаптации: однажды сформировавшись для новой функции, они в дальнейшем адаптируются для этой функции.

Интерес к экзаптации касается как процесса, так и продуктов эволюции: процесса, создающего сложные черты , и продуктов (функций, анатомических структур, биохимических веществ и т. д.), которые могут быть развиты несовершенно. [1] [2] Термин «экзаптация» был предложен Стивеном Джеем Гулдом и Элизабет Врба в качестве замены термина «преадаптация», который они считали телеологически загруженным термином. [3]

История и определения

Чарльз Дарвин

Идея о том, что функция признака может меняться в ходе его эволюционной истории, возникла у Чарльза Дарвина (Darwin 1859). В течение многих лет это явление называлось «преадаптация», но, поскольку этот термин предполагает телеологию в биологии , что противоречит естественному отбору , его заменили термином «экзаптация».

Идея была исследована несколькими учеными, [а] когда в 1982 году Стивен Джей Гулд и Элизабет Врба ввели термин «экзаптация». Однако это определение имело две категории с разными последствиями для роли адаптации.

(1) Признак, ранее сформированный в результате естественного отбора для определенной функции (адаптации), кооптируется для нового использования — кооптации. (2) Признак, происхождение которого нельзя приписать прямому действию естественного отбора (неадаптация), кооптируется для текущего использования — кооптация. (Гулд и Врба, 1982, таблица 1)

В определениях ничего не говорится о том, были ли экзаптации сформированы естественным отбором после кооптации, хотя Гулд и Врба приводят примеры (например, перья) признаков, сформировавшихся после кооптации. Обратите внимание, что давление отбора на признак, вероятно, изменится, если он (особенно, в первую очередь или исключительно) будет использоваться для новой цели, потенциально инициируя другую эволюционную траекторию.

Чтобы избежать этой двусмысленности, Дэвид Басс и др. предложил термин «кооптированная адаптация», который ограничивается чертами, развившимися после кооптации. [6] Однако общепринятые термины «экзаптация» и «коопция» в этом отношении неоднозначны.

Преадаптация

В некоторых обстоятельствах «пре-» в преадаптации можно интерпретировать как применение, по нетелеологическим причинам, до самой адаптации, создавая значение термина, отличное от экзаптации. [7] [8] Например, будущие среды (скажем, более жаркие или более сухие) могут напоминать те, с которыми уже столкнулась популяция на одной из ее нынешних пространственных или временных границ. [7] Это не настоящее предвидение, а скорее удачная адаптация к климату, который позже становится более заметным. Загадочные генетические вариации могут быть очищены от наиболее сильно вредных мутаций , оставляя повышенную вероятность полезных адаптаций, [8] [9] но это представляет собой отбор , действующий на текущие геномы с последствиями для будущего, а не предвидение.

Функция не всегда может предшествовать форме: развитые структуры могут изменить или видоизменить основные функции, для которых они предназначены [ кем? ] по какой-то структурной или исторической причине. [10]

Примеры

Перья птиц разных цветов

Эксаптация включает в себя использование перьев , которые первоначально развивались для регулирования тепла, для демонстрации, а затем для использования в полете птиц. Другим примером являются легкие многих базальных рыб , которые эволюционировали в легкие наземных позвоночных, но также подверглись экзаптации и превратились в газовый пузырь — орган контроля плавучести у производных рыб. [11] Третий вариант — перепрофилирование двух из трёх костей челюсти рептилий в молоточек и наковальню уха млекопитающих, в результате чего челюсть млекопитающих осталась только с одним шарниром. [12]

Членистоногие представляют собой самые ранние идентифицируемые окаменелости наземных животных, датированные примерно 419 миллионами лет назад в позднем силуре , а наземные следы, датируемые примерно 450 миллионами лет назад, по-видимому, были оставлены членистоногими. [13] Членистоногие были хорошо адаптированы к колонизации суши, поскольку их существующие сочлененные экзоскелеты обеспечивали защиту от гравитации и механических компонентов, которые могли взаимодействовать, образуя рычаги, колонны и другие средства передвижения, которые не зависели от погружения в воду. [14]

Метаболизм можно считать важной частью экзаптации. Исследования показали, что метаболизм, являющийся одной из старейших биологических систем и играющий центральную роль в жизни на Земле, может использовать экзаптацию для повышения приспособленности при наличии какого-то нового набора условий или окружающей среды. [15] Исследования показали, что для успешного метаболизма пригодны до 44 источников углерода и что любая адаптация в этих конкретных метаболических системах обусловлена ​​множественной экзаптацией. [16] С этой точки зрения экзаптации играют важную роль в возникновении адаптаций в целом. Недавний пример взят из эксперимента Ричарда Ленски по долгосрочной эволюции E. coli , в котором аэробный рост на цитрате возник в одной из двенадцати популяций после 31 000 поколений эволюции. [17] Геномный анализ, проведенный Блаунтом и его коллегами, показал, что эта новая особенность возникла из-за дупликации гена , которая привела к тому, что переносчик цитрата , который обычно экспрессируется только в бескислородных условиях, начинает экспрессироваться в кислородных условиях, что делает его пригодным для аэробного использования. [18]

Гулд и Брозиус перенесли концепцию экзаптации на генетический уровень. Можно взглянуть на ретропозон , который первоначально считался просто мусорной ДНК, и сделать вывод, что он, возможно, получил новую функцию, которую можно назвать экзаптацией. [19] [20] [21] Учитывая чрезвычайную ситуацию в прошлом, вид мог использовать мусорную ДНК для полезных целей. Это могло произойти с предками млекопитающих , когда они столкнулись с пермско-триасовым вымиранием около 250 миллионов лет назад и существенным увеличением уровня кислорода в атмосфере Земли. Было обнаружено, что более 100 локусов консервативны только среди геномов млекопитающих и, как полагают, играют важную роль в формировании таких особенностей, как плацента , диафрагма , молочные железы , неокортекс и слуховые косточки. Считается, что в результате экзаптации или превращения ранее «бесполезной» ДНК в ДНК, которую можно было бы использовать для увеличения шансов на выживание, млекопитающие смогли создать новые структуры мозга, а также поведение, позволяющее лучше пережить массовое вымирание и адаптироваться. в новую среду. Точно так же вирусы и их компоненты неоднократно использовались для выполнения функций хозяина. Функции выделенных вирусов обычно включают либо защиту от других вирусов или клеточных конкурентов, либо перенос нуклеиновых кислот между клетками, либо функции хранения. Кунин и Крупович предположили, что экзаптация вируса может достигать разной глубины: от рекрутирования полностью функционального вируса до использования дефектных, частично деградированных вирусов и использования отдельных вирусных белков. [22]

Цикл адаптации и экзаптации

В одной из первых статей, написанных об экзаптации, Гулд и Врба [23] предположили , что когда возникает экзаптация, она может не идеально подходить для своей новой роли и, следовательно, может развить новые адаптации, чтобы способствовать ее лучшему использованию. . Другими словами, начало развития определенного признака начинается с первичной адаптации к приспособлению или конкретной роли, за которой следует первичная экзаптация (новая роль создается с использованием существующего признака, но может быть не идеальной для него), что в в свою очередь, приводит к развитию вторичной адаптации (признак улучшается естественным отбором для повышения производительности), способствуя дальнейшей эволюции экзаптации и т. д.

Еще раз, перья являются важным примером, поскольку они, возможно, сначала были приспособлены для терморегуляции, а со временем стали полезны для ловли насекомых и, следовательно, послужили новым свойством для другого преимущества. Например, крупные контурные перья со специфическим расположением возникли как приспособление для более успешной ловли насекомых, что в конечном итоге привело к полету, поскольку более крупные перья лучше служили для этой цели.

Подразумеваемое

Эволюция сложных черт

Одной из проблем теории эволюции Дарвина было объяснение того, как сложные структуры могут развиваться постепенно, [24] учитывая, что их зарождающиеся формы могли быть неадекватными для выполнения какой-либо функции. Как отметил Джордж Джексон Миварт (критик Дарвина), 5 процентов птичьего крыла не будут функциональными. Зарождающаяся форма сложных черт не просуществовала бы достаточно долго, чтобы развиться до полезной формы.

Как пояснил Дарвин в последнем издании « Происхождения видов» [25] , многие сложные признаки развились из более ранних признаков, выполнявших различные функции. Захватывая воздух, примитивные крылья позволяли птицам эффективно регулировать температуру, в частности, поднимая перья, когда им было слишком жарко. Отдельные животные с большим количеством этой функциональности будут более успешно выживать и размножаться, что приведет к распространению и усилению этого признака.

Со временем перья стали достаточно большими, чтобы некоторые особи могли планировать. Эти особи, в свою очередь, будут более успешно выживать и размножаться, что приведет к распространению этой черты, поскольку она выполняет вторую, еще более полезную функцию: функцию передвижения. Следовательно, эволюцию птичьих крыльев можно объяснить переходом от регулирования температуры к полету.

Готовый дизайн

Дарвин объяснил, почему черты живых организмов хорошо приспособлены к окружающей среде, но он также признал, что многие черты созданы несовершенно. Судя по всему, они были сделаны из доступного материала, то есть на скорую руку . [b] Понимание экзаптаций может предложить гипотезы относительно тонкостей адаптации. Например, тот факт, что перья изначально возникли для терморегуляции, может помочь объяснить некоторые из их особенностей, не связанных с полетом. [26] Однако это легко объяснить тем, что они служат двойной цели.

Некоторые химические пути возникновения физической боли и боли от социальной изоляции перекрываются. [26] Система физической боли, возможно, была использована для мотивации социальных животных реагировать на угрозы их включения в группу.

Эволюция технологий

Эксаптация привлекает все большее внимание в исследованиях инноваций и менеджмента, вдохновленных эволюционной динамикой, где она предлагается как механизм, стимулирующий случайное распространение технологий и продуктов в новых областях. [27] [ нужны разъяснения ]

Смотрите также

Примечания

  1. ↑ См . ссылки Джейкоба (1977) [4] и Майра (1982) [5] .
  2. ^ Джейкоб (1977) [4] рассматривает большую часть эволюции как «мастерство», то есть работу с имеющимися признаками. «Переделка» включает (но не ограничивается) изменения в функциях.

Рекомендации

  1. ^ Бок, WJ (1959). «Преадаптация и множественные эволюционные пути». Эволюция . 13 (2): 194–211. дои : 10.2307/2405873. JSTOR  2405873.
  2. ^ Хайден, Эрик Дж.; Феррада, Эвандро; Вагнер, Андреас (2 июня 2011 г.). «Загадочные генетические вариации способствуют быстрой эволюционной адаптации фермента РНК» (PDF) . Природа . 474 (7349): 92–95. дои : 10.1038/nature10083. PMID  21637259. S2CID  4390213.
  3. ^ Гулд и Врба 1982.
  4. ^ Аб Джейкоб, Ф. (1977). «Эволюция и мастерство». Наука . 196 (4295): 1161–6. Бибкод : 1977Sci...196.1161J. дои : 10.1126/science.860134. ПМИД  860134.
  5. ^ Майр, Эрнст (1982). Рост биологической мысли: разнообразие, эволюция и наследование. Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-36445-5.
  6. ^ Басс, Дэвид М., Марти Г. Хаселтон, Тодд К. Шакелфорд и др. (1998) «Адаптации, эксаптации и спандрелы», Американский психолог , 53 (май): 533–548. http://www.sscnet.ucla.edu/comm/haselton/webdocs/spandrels.html
  7. ^ Аб Эшель, И. Матесси, К. (1998). «Канализация, генетическая ассимиляция и преадаптация: количественная генетическая модель». Генетика . 149 (4): 2119–2133. doi : 10.1093/генетика/149.4.2119. ПМЦ 1460279 . ПМИД  9691063. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  8. ^ Аб Масель, Джоанна (март 2006 г.). «Загадочные генетические вариации обогащены потенциальными адаптациями». Генетика . 172 (3): 1985–1991. doi :10.1534/genetics.105.051649. ПМЦ 1456269 . ПМИД  16387877. 
  9. ^ Рэджон, Э.; Мазель, Дж. (2011). «Эволюция частоты молекулярных ошибок и последствия для эволюционности». ПНАС . 108 (3): 1082–1087. Бибкод : 2011PNAS..108.1082R. дои : 10.1073/pnas.1012918108 . ПМК 3024668 . ПМИД  21199946. 
  10. ^ Экзаптация в эволюции человека: как проверить адаптивные и эксаптивные эволюционные гипотезы
  11. ^ Коллин Фармер (1997). «Развились ли легкие и внутрисердечный шунт для насыщения сердца кислородом у позвоночных?». Палеобиология . 23 (3): 358–372. дои : 10.1017/S0094837300019734. JSTOR  2401109. S2CID  87285937.
  12. ^ «Челюсти к ушам у предков млекопитающих». Калифорнийский университет в Беркли . Проверено 20 января 2018 г.
  13. ^ Пизани, Д., Лаура Л. Полинг, LL, Лайонс-Вейлер М. и Хеджес, С.Б. (2004). «Колонизация суши животными: молекулярная филогения и время расхождения среди членистоногих». БМК Биология . 2 :1. дои : 10.1186/1741-7007-2-1 . ПМЦ 333434 . ПМИД  14731304. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  14. ^ Коуэн, Р. (14 апреля 2000 г.). История жизни (3-е изд.). Блэквелл Наука. п. 126. ИСБН 978-0-632-04444-3.
  15. ^ Скрытая способность к эволюционным инновациям посредством экзаптации в метаболических системах
  16. ^ Барве, Адитья; Вагнер, Андреас (2013). «Скрытая способность к эволюционным инновациям посредством экзаптации метаболических систем» (PDF) . Природа . 500 (7461): 203–206. Бибкод : 2013Natur.500..203B. дои : 10.1038/nature12301. PMID  23851393. S2CID  4419972.
  17. ^ Блаунт, Закари Д.; Борланд, Кристина З.; Ленски, Ричард Э. (2008). «Историческая случайность и эволюция ключевой инновации в экспериментальной популяции Escherichia coli». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (23): 7899–7906. Бибкод : 2008PNAS..105.7899B. дои : 10.1073/pnas.0803151105 . ISSN  1091-6490. ПМЦ 2430337 . ПМИД  18524956. 
  18. ^ Блаунт, Закари Д.; Баррик, Джеффри Э.; Дэвидсон, Карла Дж.; Ленски, Ричард Э. (2012). «Геномный анализ ключевой инновации в экспериментальной популяции Escherichia coli». Природа . 489 (7417): 513–518. Бибкод : 2012Natur.489..513B. дои : 10.1038/nature11514. ПМЦ 3461117 . ПМИД  22992527. 
  19. ^ Брозиус, Юрген (1991). «Ретропозоны - семена эволюции». Наука . 251 (4995): 753. Бибкод : 1991Sci...251..753B. дои : 10.1126/science.1990437. ПМИД  1990437.
  20. ^ Брозиус, Юрген; Гулд, Стивен Джей (1992). «О «геноменклатуре»: всеобъемлющая (и уважительная) таксономия псевдогенов и другой «мусорной ДНК»». Proc Natl Acad Sci США . 89 (22): 10706–10. Бибкод : 1992PNAS...8910706B. дои : 10.1073/pnas.89.22.10706 . ПМК 50410 . ПМИД  1279691. 
  21. ↑ Окада, Норихиро (14 июля 2010 г.). «Появление млекопитающих в результате чрезвычайной ситуации: экзаптация». Гены в клетки . 15 (8): 801–812. дои : 10.1111/j.1365-2443.2010.01429.x . PMID  20633052. S2CID  8687487.
  22. ^ Кунин, Е.В.; Крупович, М (2018). «Глубины эксаптации вируса» (PDF) . Современное мнение в вирусологии . 31 : 1–8. дои : 10.1016/j.coviro.2018.07.011. PMID  30071360. S2CID  51906158.
  23. ^ Экзаптация - недостающий термин в науке о форме
  24. ^ Развитие сложных структур (т. е. эволюция новшеств) происходит либо за счет интенсификации существующей функции, либо за счет переключения функций.
  25. ^ Дарвин 1872 г.
  26. ^ Аб Макдональд, Г.; Лири, MR (2005). «Почему социальная изоляция причиняет боль? Связь между социальной и физической болью». Психологический вестник . 131 (2): 202–23. CiteSeerX 10.1.1.335.4272 . дои : 10.1037/0033-2909.131.2.202. PMID  15740417. S2CID  10540325. 
  27. ^ Андриани, Пьерпаоло; Каттани, Джино (2016). «Эзаптация как источник творчества, инноваций и разнообразия: введение в специальный раздел». Промышленные и корпоративные изменения . 25 : 115–131. дои : 10.1093/icc/dtv053. S2CID  147024001.

Источники