Cyprinidae — это семейство пресноводных рыб, обычно называемое семейством карпов или гольянов , включающее, среди прочего, карпов , настоящих гольянов и их родственников — усачей и усачей . Cyprinidae — самое большое и разнообразное семейство рыб, а также самое большое семейство позвоночных животных в целом, насчитывающее около 3000 видов ; из них сохранились только 1270, разделенные примерно на 200 действительных родов . [1] [2] Размер карповых варьируется от примерно 12 мм (0,5 дюйма) до гигантского бородача длиной 3 м (9,8 фута) ( Catlocarpio siamensis ). [3] По роду и виду семейство составляет более двух третей отряда остариофизов Cypriniformes . [1] [2] [4] Фамилия происходит от греческого слова kyprînos ( κυπρῖνος «карп»).
Карповые — безжелудочные, или агастрические , рыбы с беззубыми челюстями. Несмотря на это, пища может эффективно пережевываться жаберными тычинками специализированной последней жаберной дуги. Эти глоточные зубы позволяют рыбе совершать жевательные движения, касаясь жевательной пластинки, образованной костным отростком черепа . Глоточные зубы уникальны для каждого вида и используются учеными для идентификации видов. Сильные глоточные зубы позволяют таким рыбам, как карп и язь, питаться твердыми наживками, такими как улитки и двустворчатые моллюски .
Слух у карповых хорошо развит, поскольку у них есть веберовский орган — три специализированных позвоночных отростка, которые передают движение газового пузыря во внутреннее ухо. Позвоночные отростки веберовского органа также позволяют карповым обнаруживать изменения в движении газового пузыря, вызванные атмосферными условиями или изменениями глубины. Карповые считаются физостомами, поскольку на взрослых стадиях воздуховод сохраняется, и рыбы могут глотать воздух, чтобы заполнить газовый пузырь, или выбрасывать избыток газа в кишечник.
Карповые обитают в Северной Америке , Африке и Евразии . Самым крупным известным карповым является гигантский барбус ( Catlocarpio siamensis ), который может достигать 3 м (9,8 футов) в длину и 300 кг (660 фунтов) в весе. [3] Другими очень крупными видами, длина которых может превышать 2 м (6,6 футов), являются золотой махсир ( Tor putitora ) и мангар ( Luciobarbus esocinus ). [5] [6] Самый крупный североамериканский вид — колорадский судак ( Ptychocheilus lucius ), который может достигать 1,8 м (5,9 футов) в длину. [7] И наоборот, многие виды меньше 5 см (2 дюйма). Самая маленькая известная рыба — Paedocypris progenetica , максимальная длина которой достигает 10,3 мм (0,41 дюйма). [8]
Все рыбы этого семейства являются яйцекладущими и большинство из них не охраняют икру; однако некоторые виды строят гнезда и/или охраняют яйца. Горчаки подсемейства Acheilognathinae откладывают яйца в двустворчатых моллюсках , где молодые развиваются до тех пор, пока не смогут постоять за себя.
Карповые содержат первый и единственный известный пример андрогенеза у позвоночных - аллополиплоидный комплекс Squalius alburnoides . [9]
Большинство карповых питаются преимущественно беспозвоночными и растительностью , вероятно, из-за отсутствия зубов и желудка; однако некоторые виды, такие как жерех , являются хищниками, специализирующимися на рыбе. Многие виды, такие как язь и красноперка , охотятся на мелкую рыбу, когда особи становятся достаточно большими. Даже мелкие виды, такие как moderlieschen , являются оппортунистическими хищниками, которые поедают личинок обыкновенной лягушки в искусственных условиях.
Некоторые карповые, такие как белый амур , являются специализированными травоядными животными; другие, такие как обыкновенный носик , питаются водорослями и биопленками , другие, например черный карп , специализируются на улитках, а некоторые, например толстолобик , являются специализированными фильтраторами . По этой причине карповые часто используются в качестве инструмента управления для контроля различных факторов водной среды, таких как водная растительность и болезни, передающиеся улитками.
В отличие от большинства видов рыб, численность карповых обычно увеличивается в эвтрофных озерах. Здесь они способствуют положительной обратной связи, поскольку эффективно поедают зоопланктон , который в противном случае питался бы водорослями, уменьшая его численность.
Карповые - очень важная пищевая рыба; их ловят и выращивают по всей Евразии . В частности, в странах , не имеющих выхода к морю , карповые часто являются основным видом потребляемой рыбы, поскольку они составляют наибольшую часть биомассы в большинстве типов вод, за исключением рек с быстрым течением. В Восточной Европе их часто готовят традиционными методами, такими как сушка и засолка. Распространение недорогих замороженных рыбных продуктов сделало этот вопрос менее важным, чем в прежние времена. Тем не менее, в некоторых местах они остаются популярными для еды, а также для любительской рыбалки и декоративных целей, и по этой причине на протяжении веков их намеренно разводили в прудах и озерах. [11]
Карповые популярны для рыбной ловли, особенно для матчевой ловли (из-за их преобладания по биомассе и численности), а также для ловли обыкновенного карпа из-за его размера и силы.
Некоторые карповые были завезены в воды за пределами их естественного ареала, чтобы обеспечить пищу, спорт или биологический контроль над некоторыми видами вредителей . Обыкновенный карп ( Cyprinus carpio ) и белый амур ( Ctenopharyngodon idella ) являются наиболее важными из них, например, во Флориде .
Карп, в частности, может поднимать осадок , снижая прозрачность воды и затрудняя рост растений. [12] [13]
В Америке и Австралии, такие как азиатский карп в бассейне Миссисипи , они стали инвазивными видами , которые конкурируют с местными рыбами или нарушают окружающую среду.
Cyprinus carpio является основным видом вредителей в Австралии , оказывающим воздействие на пресноводную среду, удобства и сельскохозяйственную экономику, разрушая биоразнообразие , уничтожая местные популяции рыб, где они впервые стали основными вредителями в дикой природе в 1960-х годах. В главной речной системе восточной Австралии, бассейне Мюррей-Дарлинг , они составляют 80-90 процентов биомассы рыб. [14]
В 2016 году федеральное правительство объявило о выделении 15,2 миллиона австралийских долларов на финансирование Национального плана борьбы с карпами для исследования использования герпесвируса карповых 3 (вируса карпа) в качестве агента биологического контроля при минимизации воздействия на промышленность и окружающую среду в случае распространения вируса карпа. Несмотря на первоначальную положительную оценку, [15] [16] [17] в 2020 году было установлено, что этот план вряд ли сработает из-за высокой плодовитости рыбы. [18]
Многочисленные карповые стали популярными и важными в аквариумистике и прудах , наиболее известная из которых — золотая рыбка , выведенная в Китае из прусского карпа ( Carassius (auratus) gibelio ). Впервые импортированный в Европу около 1728 года, он изначально был очень любим китайской знатью еще в 1150 году нашей эры, а после того, как он прибыл туда в 1502 году, также в Японию . Помимо золотой рыбки, в Японии с 18 века до наших дней разводили обыкновенного карпа в красочную декоративную разновидность, известную как кои — или, точнее, нисикигои (錦鯉) , поскольку кои (鯉) по- японски означает просто «обыкновенный карп». .
Другие популярные аквариумные карповые включают данионины , расборины и настоящие барбусы . [19] Более крупные виды тысячами разводятся в открытых прудах, особенно в Юго-Восточной Азии , и торговля этими аквариумными рыбками имеет значительное коммерческое значение. По популярности в общественных аквариумах с мелкими расборинами и данионинами, пожалуй, могут конкурировать только харациды (тетры) и живородящие пецилиды . [ нужна цитация ] Некоторые из самых популярных карповых среди аквариумистов , помимо золотых рыбок и кои, включают вишневого барбуса , расбору Арлекина , жемчужного данио , радужных акул , тигровых барбусов и гольяна горы Белого Облака .
Одним из видов этих маленьких и неприхотливых данионинов является рыбка данио ( Danio rerio ). Он стал стандартным модельным видом для изучения генетики развития позвоночных , в частности рыб. [20]
Разрушение среды обитания и другие причины привели к сокращению диких запасов некоторых карповых до опасно низкого уровня; некоторые из них уже полностью вымерли . В частности, карповые подсемейства Leuciscinae из юго-запада Северной Америки сильно пострадали от загрязнения и нерационального использования воды в начале-середине 20 века; Большинство исчезнувших во всем мире видов карповых на самом деле представляют собой лейцицинидные карповые из юго-запада США и северной Мексики.
Огромное разнообразие карповых до сих пор затрудняло достаточно детальное определение их филогении , чтобы во многих случаях отнесение к подсемействам было более чем предварительным. Очевидно, существуют некоторые отдельные линии - например, Cultrinae и Leuciscinae, независимо от их точного разграничения, являются довольно близкими родственниками и стоят отдельно от Cyprininae - но общая систематика и таксономия Cyprinidae остаются предметом серьезных дискуссий. Большое количество родов являются incertae sedis , слишком двусмысленными по своим признакам и/или слишком малоизученными, чтобы можно было с какой-либо уверенностью отнести их к определенному подсемейству. [21] [22] [23]
Частично решение состоит в том, что деликатные расборины составляют основную группу, состоящую из второстепенных линий, которые не отошли далеко от своей эволюционной ниши или совместно эволюционировали в течение миллионов лет. Это одни из самых базальных линий современных карповых. Другие «расборины», по-видимому, распределены по разным линиям семейства. [22]
Обоснованность и ограниченность предлагаемых подсемейств, таких как Labeoninae или Squaliobarbinae , также остаются сомнительными, хотя последние, по-видимому, действительно соответствуют отдельной линии. Однако иногда встречающееся группирование большеголовых карпов (Hypophthalmichthyinae) с Xenocypris кажется совершенно ошибочным. Скорее всего, последние входят в состав Cultrinae. [22]
Совершенно парафилетические «Barbinae» и спорные Labeoninae лучше рассматривать как часть Cyprininae, образующую сплоченную группу, внутренние взаимоотношения которой до сих пор мало известны. Маленькие африканские « барбусы » не принадлежат к Barbus sensu stricto – на самом деле, они так же далеки от типичных усачей и типичных карпов ( Cyprinus ), как и от Гарры (которую большинство тех, кто принимает последних за различны) и, таким образом, могут образовать другое, пока еще неназванное подсемейство. Однако, как отмечалось выше, то, как с этим связаны различные второстепенные линии передачи, еще не решено; поэтому такой радикальный шаг, хотя и разумный, вероятно, преждевременен. [21] [24]
Линь ( Tincatinca ), важный пищевой вид , выращиваемый в больших количествах в Западной Евразии, необычен. Чаще всего его группируют с Leuciscinae, но даже когда они были довольно нечетко очерчены, он всегда стоял особняком. Кладистический анализ данных последовательности ДНК интрона 1 рибосомального белка S7 подтверждает точку зрения, что он достаточно отличен, чтобы составлять монотипическое подсемейство . Это также предполагает, что он может быть ближе к небольшим восточноазиатским Aphyocypris , Hemigrammocypris и Yaoshanicus . Они должны были разойтись примерно в одно и то же время с карповыми восточно-центральной Азии, возможно, в результате альпийской складчатости , которая сильно изменила топографию этого региона в позднем палеогене , когда предположительно произошла их дивергенция. [23]
Анализ этих рыб на основе ДНК определяет Rasborinae как базальную линию, а Cyprininae - как сестринскую кладу Leuciscinae. [25] Подсемейства Acheilognathinae , Gobioninae и Leuciscinae являются монофилетическими.
.jpg/1280px-Pseudogobio_esocinus(Hamamatsu,Shizuoka,Japan).jpg)
В 5-м издании журнала « Рыбы мира» выделены следующие подсемейства: [26]
.jpg/1280px-Hemigrammocypris_rasborella(Fujieda-shi,Shizuoka-ken,Japan).jpg)
В таком большом и разнообразном семействе постоянно работают над таксономией и филогенией, поэтому по мере обнаружения новой информации создаются альтернативные классификации, например: [37]
Подсемейство Probarbinae.
Подсемейство Labeoninae.
Подсемейство Торины.
Подсемейство Smiliogastrinae.
Подсемейство Cyprininae [вкл. Барбины ]
Подсемейство Danioninae.
Подсемейство Лептобарбины.
Подсемейство Xenocypridinae [вкл. Cultrinae и Squaliobarbinae ]
Подсемейство Tincinae.
Подсемейство Acheilognathinae ( горчаки ).
Подсемейство Gobioninae.
Подсемейство Tanichthyinae.
Подсемейство Leuciscinae [вкл. Альбурнины ]
СМИ, связанные с карповыми, на Викискладе?
Данные, относящиеся к карповым, в Wikispecies