Двустворчатые моллюски ( / b aɪ ˈ v æ l v i ə / ), в предыдущие века называвшиеся Lamellibranchiata и Pelecypoda , — класс морских и пресноводных моллюсков , имеющих сжатые с боков тела, заключенные в раковину, состоящую из двух шарнирных частей. Как группа, двустворчатые моллюски не имеют головы и у них отсутствуют некоторые обычные органы моллюсков, такие как радула и одонтофор . В класс входят моллюски , устрицы , моллюски , мидии , гребешки и множество других семейств , обитающих в соленой воде, а также ряд семейств, обитающих в пресной воде. Большинство из них являются фильтраторами . Жабры превратились в ктенидии — специализированные органы питания и дыхания. Большинство двустворчатых моллюсков зарываются в отложения, где они относительно безопасны от хищников . Другие лежат на морском дне или прикрепляются к камням или другим твердым поверхностям. Некоторые двустворчатые моллюски, например гребешки и ракушки , умеют плавать . Корабельные черви проникают в древесину, глину или камень и живут внутри этих веществ.
Раковина двустворчатого моллюска состоит из карбоната кальция и состоит из двух, обычно одинаковых, частей, называемых створками . Эти клапаны предназначены для подачи и удаления отходов. Они соединены вместе вдоль одного края ( шарнирной линии ) гибкой связкой , которая обычно в сочетании с переплетающимися «зубцами» на каждой из створок образует шарнир . Такое расположение позволяет открывать и закрывать корпус без отделения двух половин. Раковина обычно двусторонне-симметричная , шарнир лежит в сагиттальной плоскости . Размеры раковин взрослых двустворчатых моллюсков варьируются от долей миллиметра до более метра в длину, но у большинства видов не превышают 10 см (4 дюйма).
Двустворчатые моллюски издавна были частью рациона прибрежных и прибрежных популяций человека. Римляне выращивали устриц в прудах, а в последнее время марикультура стала важным источником продуктов питания двустворчатых моллюсков. Современные знания о репродуктивных циклах моллюсков привели к развитию инкубаториев и новых методов выращивания. Лучшее понимание потенциальных опасностей употребления в пищу сырых или недоваренных моллюсков привело к улучшению хранения и переработки. Жемчужные устрицы (общее название двух очень разных семейств в соленой и пресной воде) являются наиболее распространенным источником природного жемчуга . Раковины двустворчатых моллюсков используются в ремеслах, производстве украшений и пуговиц. Двустворчатые моллюски также использовались для биоконтроля загрязнения.
Двустворчатые моллюски впервые появляются в летописи окаменелостей в раннем кембрии , более 500 миллионов лет назад. Общее число известных ныне живущих видов составляет около 9200. Эти виды относятся к 1260 родам и 106 семействам. Морские двустворчатые моллюски (включая солоноватоводные и эстуарные виды) представляют около 8000 видов, объединенных в четыре подкласса и 99 семейств с 1100 родами. Крупнейшими современными морскими семействами являются Veneridae , насчитывающие более 680 видов, а также Tellinidae и Lucinidae , каждое из которых насчитывает более 500 видов. Пресноводные двустворчатые моллюски включают семь семейств, самые крупные из которых — Unionidae , насчитывающие около 700 видов.
Таксономический термин Bivalvia впервые был использован Линнеем в 10-м издании его «Системы природы» в 1758 году для обозначения животных, имеющих раковины, состоящие из двух створок . [3] Совсем недавно этот класс был известен как Pelecypoda, что означает « топор -нога» (в зависимости от формы ступни животного в вытянутом состоянии).
Название «двустворчатый моллюск» происходит от латинского bis , что означает «два», и valvae , что означает «листья двери». [4] («Лист» — старое слово, обозначающее основную подвижную часть двери. Обычно мы считаем ее самой дверью.) Парные раковины несколько раз независимо развивались у животных, не являющихся двустворчатыми моллюсками; К другим животным с парными створками относятся некоторые брюхоногие моллюски (маленькие морские улитки семейства Juliidae ), [5] представители типа Brachiopoda [6] и мелкие ракообразные, известные как остракоды [7] и конхостраки . [8]
Двустворчатые моллюски имеют двусторонне-симметричное и уплощенное с боков тело, с ножкой в форме лезвия, рудиментарной головой и отсутствием радулы . [9] [10] В дорсальной или задней части раковины находится шарнирная точка или линия, которая содержит макушку и клюв , а нижний изогнутый край — это вентральная или нижняя область. В передней или передней части раковины расположены биссус (если есть) и ножка, а в задней части раковины расположены сифоны. Когда шарнир находится вверху, а передний край животного обращен влево от зрителя, клапан, обращенный к зрителю, является левым клапаном, а противоположный клапан - правым. [11] [12] Многие двустворчатые моллюски, такие как моллюски, которые кажутся прямостоячими, эволюционно лежали на боку.
Раковина состоит из двух известковых створок, скрепленных связкой. Створки сделаны либо из кальцита , как в случае с устрицами, либо из кальцита и арагонита . Иногда арагонит образует внутренний перламутровый слой, как в случае с отрядом Pteriida . У других таксонов залегают чередующиеся прослои кальцита и арагонита. [13] Связка и биссус, если они кальцинированы, состоят из арагонита. [13] Самый внешний слой раковины — периостракум , тонкий слой, состоящий из рогового конхиолина . Периостракум выделяется внешней мантией и легко истирается. [14] Внешняя поверхность створок часто имеет рельефную форму: у моллюсков часто есть концентрические полосы, у гребешков - радиальные ребра, а у устриц - решетчатая конструкция с нерегулярными отметинами. [15]
У всех моллюсков мантия образует тонкую мембрану , покрывающую тело животного и отходящую от него створками или долями. У двустворчатых моллюсков доли мантии выделяют створки, а мантийный гребень выделяет весь шарнирный механизм, состоящий из связок , биссусных нитей (если они есть) и зубов . [16] Задний край мантии может иметь два удлиненных расширения, известных как сифоны , через один из которых вода вдыхается, а другой выбрасывается. [17] Сифоны втягиваются в полость, известную как паллиальный синус . [18]
Раковина становится больше, когда больше материала выделяется с края мантии, а сами створки утолщаются по мере того, как больше материала выделяется с общей поверхности мантии. Известковые вещества поступают как из его рациона, так и из окружающей морской воды. Концентрические кольца на внешней стороне створки обычно используются для определения возраста двустворчатых моллюсков. Для некоторых групп более точный метод определения возраста раковины — это разрезание ее на поперечный разрез и изучение дополнительных полос роста. [19]
Корабельные черви семейства Teredinidae имеют сильно удлиненные тела, но створки их панциря значительно уменьшены и ограничены передним концом тела, где они функционируют как скребковые органы, позволяющие животным рыть туннели в древесине. [20]
Основной мышечной системой двустворчатых моллюсков являются задние и передние приводящие мышцы. Эти мышцы соединяют два клапана и сокращаются, закрывая скорлупу. Створки также соединяются дорсально шарнирной связкой , которая является продолжением надкостницы. Связка отвечает за открытие панциря и работает против приводящих мышц, когда животное открывается и закрывается. [21] Втягивающие мышцы соединяют мантию с краем раковины по линии, известной как паллиальная линия . [22] [16] Эти мышцы тянут мантию через клапаны. [16]
У сидячих или лежачих двустворчатых моллюсков, лежащих на одной створке, таких как устрицы и морские гребешки, передняя приводящая мышца утрачена, а задняя мышца расположена центрально. [23] У видов, которые могут плавать, взмахивая створками, имеется единственная центральная приводящая мышца. Эти мышцы состоят из двух типов мышечных волокон: пучков поперечнополосатых мышц для быстрых действий и пучков гладких мышц для поддержания постоянной тяги. [24] Парные педальные мышцы-растягиватели и втягиватели управляют ступней животного. [11] [25] [26]
Малоподвижный образ жизни двустворчатых моллюсков привел к тому, что нервная система в целом менее сложна, чем у большинства других моллюсков. У животных нет мозга ; Нервная система состоит из нервной сети и ряда парных ганглиев . У всех двустворчатых моллюсков, кроме самых примитивных, по обе стороны пищевода расположены два цереброплевральных ганглия . Мозговые ганглии контролируют органы чувств, а плевральные ганглии снабжают нервами мантийную полость. Педальные ганглии, управляющие стопой, находятся у ее основания, а висцеральные ганглии, которые у плавающих двустворчатых моллюсков могут быть довольно большими, — под задней приводящей мышцей. Оба этих ганглия связаны с цереброплевральными ганглиями нервными волокнами . Двустворчатые моллюски с длинными сифонами также могут иметь сифональные ганглии, контролирующие их. [27] [28]
Органы чувств двустворчатых моллюсков преимущественно расположены на заднем крае мантии. Органы обычно представляют собой механорецепторы или хеморецепторы , в ряде случаев расположены на коротких щупальцах . Осфрадий представляет собой участок чувствительных клеток, расположенный под задней приводящей мышцей, который может служить для определения вкуса воды или измерения ее мутности . Статоцисты внутри организма помогают двустворчатым моллюскам чувствовать и корректировать свою ориентацию. [28] У отряда Anomalodesmata сифон для вдыхания окружен чувствительными к вибрации щупальцами для обнаружения добычи. [29] У многих двустворчатых моллюсков нет глаз, но у некоторых представителей Arcoidea, Limopsoidea, Mytiloidea, Anomioidea, Ostreoidea и Limoidea есть простые глаза на краю мантии. Они состоят из ямки фотосенсорных клеток и хрусталика . [30] У гребешков более сложные глаза с хрусталиком, двухслойной сетчаткой и вогнутым зеркалом. [31] У всех двустворчатых моллюсков есть светочувствительные клетки , которые могут обнаружить тень, падающую на животное. [27]
Двустворчатые моллюски имеют открытую систему кровообращения , омывающую органы кровью ( гемолимфой ). Сердце имеет три камеры: два предсердия , получающие кровь от жабр, и один желудочек . Желудочек мускулистый и перекачивает гемолимфу в аорту , а затем в остальную часть тела. У некоторых двустворчатых моллюсков есть одна аорта, но у большинства также есть вторая, обычно меньшего размера, аорта, обслуживающая задние части животного. [32] В гемолимфе обычно отсутствует дыхательный пигмент. [33] У плотоядных представителей рода Poromya гемолимфа содержит красные амебоциты , содержащие пигмент гемоглобина. [34]
Парные жабры расположены сзади и состоят из полых трубкообразных нитей с тонкими стенками, обеспечивающими газообмен . Дыхательные потребности двустворчатых моллюсков низкие из-за их относительной малоподвижности. Некоторые пресноводные виды при контакте с воздухом могут слегка раскрывать раковину, и может происходить газообмен. [35] [36] Известно, что устрицы, в том числе тихоокеанская устрица ( Magallana gigas ), имеют различные метаболические реакции на стресс окружающей среды, при этом часто наблюдаются изменения в частоте дыхания. [37]
Большинство двустворчатых моллюсков являются фильтраторами , используя свои жабры для улавливания частиц пищи, таких как фитопланктон, из воды. Переднежаберные питаются по-другому, соскребая детрит с морского дна, и это может быть первоначальный способ питания, используемый всеми двустворчатыми моллюсками до того, как жабры стали приспособлены к фильтрующему питанию. Эти примитивные двустворчатые моллюски держатся за дно с помощью пары щупалец у края рта, каждое из которых имеет единственный щупик , или лоскут. Щупальца покрыты слизью , которая задерживает пищу, и ресничками, транспортирующими частицы обратно к щупикам. Затем они сортируют частицы, отбрасывая те, которые непригодны или слишком велики для переваривания, и доставляют другие в рот. [38]
У более продвинутых двустворчатых моллюсков вода втягивается в раковину с заднебрюшной поверхности животного, проходит вверх через жабры и удваивается обратно, чтобы выбрасываться чуть выше водозаборного отверстия. Могут быть два удлиненных выдвижных сифона, доходящих до морского дна, по одному для вдыхаемого и выдыхаемого потоков воды. Жабры двустворчатых моллюсков, питающихся фильтратором, известны как ктенидии и сильно модифицированы, чтобы увеличить их способность захватывать пищу. Например, реснички на жабрах, которые первоначально служили для удаления нежелательного осадка, теперь приспособились захватывать частицы пищи и транспортировать их в виде постоянного потока слизи в рот. Нити жабр также намного длиннее, чем у более примитивных двустворчатых моллюсков, и сложены, образуя бороздку, по которой можно транспортировать пищу. Строение жабр значительно различается и может служить полезным средством для классификации двустворчатых моллюсков по группам. [38] [39]
Некоторые двустворчатые моллюски, такие как зернистая поромия ( Poromya granulata ), плотоядны и поедают гораздо более крупную добычу , чем крошечные микроводоросли, потребляемые другими двустворчатыми моллюсками. Мышцы втягивают воду через сифон для вдыхания, который преобразован в орган в форме капюшона, всасывающий добычу. Сифон можно быстро втянуть и перевернуть, чтобы добыча оказалась в пределах досягаемости изо рта. Кишечник модифицирован таким образом, что могут перевариваться крупные частицы пищи. [34]
Необычный род Entovalva является эндосимбиотом и встречается только в пищеводе голотурий . У него есть складки мантии, которые полностью окружают его маленькие створки. Когда морской огурец всасывает осадок, двустворчатый моллюск пропускает воду через жабры и извлекает мелкие органические частицы. Чтобы не быть унесенным, он прикрепляется биссальными нитями к горлу хозяина . Морской огурец невредим. [40]
Пищеварительный тракт типичных двустворчатых моллюсков состоит из пищевода , желудка и кишечника . Переднежаберные желудки имеют прикрепленный к ним простой мешок, в то время как у двустворчатых моллюсков, питающихся фильтратором, есть удлиненный стержень затвердевшей слизи, называемый « кристаллическим стилем », выступающий в желудок из связанного с ним мешка. Реснички в мешке заставляют стиль вращаться, выбрасывая изо рта поток содержащей пищу слизи и перемешивая содержимое желудка. Это постоянное движение перемещает частицы пищи в область сортировки в задней части желудка, которая распределяет более мелкие частицы в пищеварительные железы, а более тяжелые — в кишечник. [41] Отходы собираются в прямой кишке и выводятся в виде гранул в поток выдыхаемой воды через анальную пору. Питание и пищеварение синхронизированы с суточными и приливными циклами. [42]
Плотоядные двустворчатые моллюски обычно имеют уменьшенные кристаллические стили, а желудок имеет толстые мускулистые стенки, обширную кутикулярную выстилку и уменьшенные сортировочные зоны и отделы желудочной камеры. [43]
Органами выделения двустворчатых моллюсков являются парные нефридии . Каждый из них состоит из длинной петлевой железистой трубки, которая открывается в перикард , и мочевого пузыря для хранения мочи. У них также есть перикардиальные железы, которые либо выстилают предсердия сердца, либо прикрепляются к перикарду и служат дополнительными органами фильтрации. Метаболические отходы выводятся из мочевого пузыря через нефридиопор в передней части верхней части мантийной полости и выводятся из организма. [44] [45]
У двустворчатых моллюсков полы обычно разделены, но известен некоторый гермафродитизм . Гонады и открываются либо в нефридии, либо через отдельную пору в камеру над жабрами . [46] [47] Созревшие половые железы самцов и самок выделяют сперму и яйцеклетки в толщу воды . Нерест может происходить постоянно или быть вызван факторами окружающей среды, такими как продолжительность светового дня, температура воды или наличие сперматозоидов в воде. Некоторые виды являются «производителями капель», выпуская гаметы в течение длительного периода, который может длиться неделями. Другие являются массовыми производителями и выпускают свои гаметы партиями или все сразу. [48]
Оплодотворение обычно наружное. Обычно короткая стадия длится несколько часов или дней, прежде чем из яиц вылупляются личинки трохофор . Позже они развиваются в личинок велигеров , которые оседают на морском дне и претерпевают метаморфозы во взрослых особей. [46] [49] У некоторых видов, например, представителей рода Lasaea , самки втягивают воду, содержащую сперму, через сифоны для вдыхания, и оплодотворение происходит внутри самки. Затем эти виды высиживают молодь внутри своей мантийной полости, в конечном итоге выпуская их в толщу воды в виде личинок велигеров или уползающих молодых особей. [50]
Большинство личинок двустворчатых моллюсков, вылупляющихся из яиц в толще воды, питаются диатомовыми водорослями или другим фитопланктоном. В регионах с умеренным климатом около 25% видов являются лецитотрофами , в зависимости от питательных веществ, хранящихся в яичном желтке, где основным источником энергии являются липиды . Чем дольше проходит период до первого питания личинки, тем крупнее должны быть яйцо и желток. Репродуктивная стоимость производства этих богатых энергией яиц высока, и их количество обычно меньше. Например, теллин балтийский ( Macoma balthica ) производит мало высокоэнергетических яиц. Вылупляющиеся из них личинки полагаются на запасы энергии и не питаются. Примерно через четыре дня они становятся личинками D-стадии, когда у них впервые развиваются шарнирные D-образные створки. Эти личинки имеют относительно небольшой потенциал расселения перед расселением. Обыкновенная мидия ( Mytilus edulis ) производит в 10 раз больше яиц, из которых вылупляются личинки, которым вскоре нужно питаться, чтобы выжить и расти. Они могут распространяться более широко, поскольку остаются планктонными в течение гораздо более длительного времени. [51]
Пресноводные двустворчатые моллюски имеют разный жизненный цикл. Сперма попадает в жабры самки вместе с вдыхаемой водой, и происходит внутреннее оплодотворение. Из яиц вылупляются личинки глохидий , которые развиваются внутри скорлупы самки. Позже они выпускаются и паразитически прикрепляются к жабрам или плавникам рыбы-хозяина. Через несколько недель они покидают своего хозяина, подвергаются метаморфозу и на субстрате развиваются во взрослых особей . [46]
Некоторые виды семейства пресноводных мидий Unionidae , широко известные как карманные мидии, развили необычную репродуктивную стратегию. Мантия самки выступает из панциря и превращается в имитацию маленькой рыбки с рыбьими отметинами и ложными глазами. Эта приманка движется по течению и привлекает внимание настоящей рыбы. Некоторые рыбы видят в приманке добычу, тогда как другие видят своего сородича . Они приближаются, чтобы рассмотреть поближе, и мидия выпускает из жабр огромное количество личинок, заливая любознательную рыбу крошечной паразитической молодью. Эти личинки глохидий втягиваются в жабры рыбы, где они прикрепляются и вызывают тканевую реакцию, в результате которой вокруг каждой личинки образуется небольшая киста . Затем личинки питаются, расщепляя и переваривая ткани рыбы внутри цист. Через несколько недель они освобождаются от цист и падают в русло ручья в виде молодых моллюсков. [52]
Брахиоподы — это панцирные морские организмы, внешне напоминающие двустворчатых моллюсков, поскольку они одинакового размера и имеют шарнирно-сочлененную раковину, состоящую из двух частей. Однако брахиоподы произошли от совершенно другой предковой линии, а сходство с двустворчатыми моллюсками возникло только потому, что они занимают схожие экологические ниши . Различия между двумя группами обусловлены их разным наследственным происхождением. Различные исходные структуры были адаптированы для решения одних и тех же задач (случай конвергентной эволюции) . В наше время брахиоподы не так распространены, как двустворчатые моллюски. [53]
Обе группы имеют раковину, состоящую из двух створок, но организация раковины у этих двух групп совершенно различна. У брахиопод две створки расположены на дорсальной и вентральной поверхностях тела, тогда как у двустворчатых створки находятся на левой и правой сторонах тела и в большинстве случаев являются зеркальным отображением друг друга. Брахиоподы имеют лофофор , спиральный, жесткий хрящевой внутренний аппарат, приспособленный для фильтрационного питания, что характерно для двух других основных групп морских беспозвоночных, мшанок и форонид . Некоторые раковины брахиопод состоят из фосфата кальция , но большинство из них представляют собой карбонат кальция в форме биоминерального кальцита , тогда как раковины двустворчатых моллюсков всегда полностью состоят из карбоната кальция, часто в форме биоминерального арагонита . [54]
Кембрийский взрыв произошел примерно 540–520 миллионов лет назад (млн лет назад). За этот геологически короткий период все основные типы животных разошлись, в том числе появились первые существа с минерализованным скелетом. В это время появились брахиоподы и двустворчатые моллюски, оставившие свои окаменелые останки в скалах. [55]
Возможные ранние двустворчатые моллюски включают Pojetaia и Fordilla ; они, вероятно, лежат в группе стебля, а не кроны. Watsonella и Anabarella считаются (ранее) близкими родственниками этих таксонов. [56] Существует только пять родов предполагаемых кембрийских «двустворчатых моллюсков», остальные — Tuarangia , Camya и Arhouriella и, возможно, Buluniella . [57]
Окаменелости двустворчатых моллюсков могут образоваться, когда осадок, в котором похоронены раковины, затвердевает и превращается в скалу. Часто отпечаток створок остается в виде окаменелости, а не створок. В раннем ордовике произошло значительное увеличение разнообразия видов двустворчатых моллюсков, и появились дизодонтные, гетеродонтные и таксодонтные зубные ряды. К раннему силуру жабры стали приспосабливаться к фильтрательному питанию, а в девонском и каменноугольном периодах впервые появились сифоны, которые с вновь развитой мускулистой стопой позволяли животным глубоко закапываться в отложения. [58]
К середине палеозоя , около 400 млн лет назад, брахиоподы были одними из самых многочисленных фильтраторов в океане, и было обнаружено более 12 000 ископаемых видов. [59] К моменту пермско-триасового вымирания, произошедшего 250 млн лет назад, двустворчатые моллюски подверглись огромному разнообразию . Двустворчатые моллюски сильно пострадали от этого события, но восстановились и процветали в последующий триасовый период. Напротив, брахиоподы потеряли 95% своего видового разнообразия . [54] Способность некоторых двустворчатых моллюсков зарываться в норы и таким образом избегать хищников, возможно, была основным фактором их успеха. Другие новые адаптации внутри различных семейств позволили видам занять ранее неиспользованные эволюционные ниши. Они включали увеличение относительной плавучести в мягких отложениях за счет развития шипов на панцире, обретение способности плавать и, в некоторых случаях, принятие хищнических повадок. [58]
Долгое время считалось, что двустворчатые моллюски лучше приспособлены к водной жизни, чем брахиоподы, что в более поздние эпохи вытеснило их и отодвинуло в второстепенные ниши . Эти два таксона появились в учебниках как пример конкурентного замещения. Доказательства этого включают тот факт, что двустворчатым моллюскам нужно меньше пищи для существования из-за их энергетически эффективной связочно-мышечной системы для открытия и закрытия клапанов. Однако все это было в значительной степени опровергнуто; скорее, превосходство современных двустворчатых моллюсков над брахиоподами, по-видимому, связано со случайными различиями в их реакции на события вымирания . [60]
Максимальный размер взрослых живых видов двустворчатых моллюсков колеблется от 0,52 мм (0,02 дюйма) у Condylonucula maya , [61] орехового моллюска, до длины 1532 мм (60,3 дюйма) у Kuphus Polythalamia , удлиненного роющего корабельного червя. [62] Однако самым крупным из ныне живущих двустворчатых моллюсков считается гигантский моллюск Tridacna gigas , который может вырасти до длины 1200 мм (47 дюймов) и веса более 200 кг (441 фунта). [63] Самый крупный из известных вымерших двустворчатых моллюсков — это вид Platyceramus , окаменелости которого достигают 3000 мм (118 дюймов) в длину. [64]
В своем трактате 2010 года « Сборник двустворчатых моллюсков » Маркус Хубер приводит общее количество ныне живущих видов двустворчатых моллюсков примерно в 9200, объединенных в 106 семейств. [65] Хубер заявляет, что число в 20 000 живых видов, часто встречающееся в литературе, не может быть проверено, и представляет следующую таблицу, чтобы проиллюстрировать известное разнообразие:
Двустворчатые моллюски — весьма успешный класс беспозвоночных, обитающих в водных средах по всему миру. Большинство из них относятся к инфауне и живут погребенными в отложениях на морском дне или в отложениях пресноводных местообитаний. Большое количество видов двустворчатых моллюсков встречается в приливной и сублиторальной зонах Мирового океана. Песчаный морской пляж на первый взгляд может показаться лишенным жизни, но зачастую под поверхностью песка обитает очень большое количество двустворчатых моллюсков и других беспозвоночных. На большом пляже в Южном Уэльсе тщательный отбор проб дал оценку 1,44 миллиона моллюсков ( Cerastoderma edule ) на акр пляжа. [66]
Двустворчатые моллюски обитают в тропиках, а также в умеренных и бореальных водах. Ряд видов могут выжить и даже процветать в экстремальных условиях. Они многочисленны в Арктике, из этой зоны известно около 140 видов. [67] Антарктический гребешок, Adamussium colbecki , обитает подо льдом на другом конце земного шара, где минусовые температуры означают, что темпы роста очень медленные. [68] Гигантская мидия Bathymodiolus thermophilus и гигантский белый моллюск Calyptogena magnifica живут группами вокруг гидротермальных источников на абиссальных глубинах Тихого океана. В их жабрах имеются хемосимбиотические бактерии, окисляющие сероводород , и моллюски поглощают питательные вещества, синтезируемые этими бактериями. [69] Некоторые виды встречаются в хадальной зоне , например Vesicomya sergeevi, которая встречается на глубинах 7600–9530 метров. [70] Седловидная устрица Enigmonia aenigmatica — морской вид, который можно считать амфибией . Он обитает выше отметки прилива в тропической части Индо-Тихоокеанского региона на нижней стороне листьев мангровых зарослей, на ветвях мангровых зарослей и на морских стенах в зоне заплеска . [71]
Некоторые пресноводные двустворчатые моллюски имеют очень ограниченный ареал. Например, мидия крикоракушка Уачита, Villosa arkansasensis , известна только из ручьев гор Уачита в Арканзасе и Оклахоме и, как и несколько других видов пресноводных мидий из юго-востока США, находится под угрозой исчезновения. [72] Напротив, несколько видов пресноводных двустворчатых моллюсков, в том числе золотистая мидия ( Limnoperna Fortune ), резко расширяют свои ареалы. Золотая мидия распространилась из Юго-Восточной Азии в Аргентину, где стала инвазивным видом . [73] Еще одно хорошо путешествующее пресноводное двустворчатое моллюск, дрейссена полиморфная ( Dreissena polymorpha ), возникла на юго-востоке России и была случайно завезена во внутренние водные пути Северной Америки и Европы, где этот вид повреждает водные сооружения и разрушает местные экосистемы . [74]
Большинство двустворчатых моллюсков ведут оседлый или даже сидячий образ жизни, часто проводя всю свою жизнь на территории, где они впервые поселились в молодом возрасте. Большинство двустворчатых моллюсков ведут инфаунальный образ жизни, живут под морским дном, погребенные в мягких субстратах, таких как песок, ил, грязь, гравий или фрагменты кораллов. Многие из них обитают в приливной зоне , где осадки остаются влажными даже во время прилива. Погребенные в отложениях, роющие двустворчатые моллюски защищены от ударов волн, высыхания и перегрева во время отлива, а также от изменений солености, вызванных дождевой водой. Они также вне досягаемости многих хищников. [75] Их общая стратегия состоит в том, чтобы вытягивать сифоны на поверхность для питания и дыхания во время прилива, но опускаться на большую глубину или держать раковину плотно закрытой, когда прилив уходит. [75] Они используют свою мускулистую ногу, чтобы копать субстрат. Для этого животное расслабляет приводящие мышцы и широко раскрывает панцирь, чтобы зафиксироваться в нужном положении, одновременно вытягивая ногу вниз в субстрат. Затем он расширяет кончик стопы, втягивает приводящие мышцы, закрывая панцирь, укорачивает стопу и тянется вниз. Эта серия действий повторяется, чтобы копнуть глубже. [76]
Другие двустворчатые моллюски, например мидии , прикрепляются к твердым поверхностям с помощью жестких биссусных нитей, состоящих из белков коллагена и эластина . [77] Некоторые виды, в том числе настоящие устрицы, шкатулки для драгоценностей , звенящие раковины , колючие устрицы и кошачьи лапки , приклеиваются к камням, камням или более крупным мертвым раковинам. [78] У устриц нижняя створка может быть почти плоской, в то время как верхняя створка покрыта слоем за слоем тонкого рогового материала, армированного карбонатом кальция. Устрицы иногда встречаются в плотных зарослях неритической зоны и, как и большинство двустворчатых моллюсков, являются фильтраторами. [79]
Двустворчатые моллюски фильтруют большое количество воды, чтобы питаться и дышать, но они не открыты постоянно. Они регулярно закрывают свои клапаны, чтобы войти в состояние покоя, даже когда постоянно находятся под водой. У устриц, например, поведение подчиняется очень строгим циркадным и циркадным ритмам в зависимости от относительного положения Луны и Солнца. Во время приливов периоды закрытия у них гораздо более длительные, чем во время весенних приливов. [80]
Хотя многие несидячие двустворчатые моллюски используют свою мускулистую ногу для передвижения или копания, представители пресноводного семейства Sphaeriidae уникальны тем, что эти маленькие моллюски довольно ловко лазают по сорнякам, используя свою длинную и гибкую ногу. Европейский моллюск-ноготь ( Sphaerium corneum ), например, лазает по водным водорослям по краям озер и прудов; это позволяет моллюску найти лучшее положение для фильтрационного питания. [81]
Толстый панцирь и округлая форма двустворчатых моллюсков делают их неудобными для борьбы с потенциальными хищниками. Тем не менее, ряд различных существ включают их в свой рацион. Ими питаются многие виды демерсальных рыб , в том числе обыкновенный карп ( Cyprinus carpio ), который используется в верховьях реки Миссисипи для борьбы с инвазивной дрейссеной мидией ( Dreissena polymorpha ). [82] Птицы, такие как евразийский ловец-сорока ( Hematopus ostralegus ), имеют специально приспособленные клювы, которые могут открывать их панцири. [83] Серебристая чайка ( Larus argentatus ) иногда роняет тяжелые панцири на камни, чтобы расколоть их. [84] Морские выдры питаются различными видами двустворчатых моллюсков, и было замечено, что они используют камни, балансирующие на их груди, в качестве наковальни, на которой можно расколоть раковины. [85] Тихоокеанский морж ( Odobenus rosmarus divergens ) — один из основных хищников, питающихся двустворчатыми моллюсками в арктических водах. [86] Моллюски составляли часть рациона человека с доисторических времен, о чем свидетельствуют остатки раковин моллюсков, найденные в древних навозах. Исследование этих отложений в Перу позволило датировать давно прошедшие явления Эль-Ниньо из-за нарушений, которые они вызвали в росте раковин двустворчатых моллюсков. [87] Также предполагается, что дальнейшие изменения в развитии раковины из-за экологического стресса вызывают повышенную смертность устриц из-за снижения прочности раковины. [37]
К беспозвоночным хищникам относятся ракообразные, морские звезды и осьминоги. Ракообразные раскалывают панцири клешнями, а морские звезды используют свою водную сосудистую систему , чтобы раздвинуть створки, а затем вставляют часть желудка между створками, чтобы переварить тело двустворчатого моллюска. Экспериментально установлено, что и крабы, и морские звезды предпочитают моллюсков, прикреплённых биссусными нитями, моллюскам, прицементированным к субстрату. Вероятно, это произошло потому, что им было легче манипулировать снарядами и открывать их, когда они могли взяться за них под разными углами. [78] Осьминоги либо силой разрывают двустворчатых моллюсков, либо проделывают отверстие в панцире и вводят пищеварительную жидкость, прежде чем высасывать жидкое содержимое. [88] Некоторые плотоядные брюхоногие улитки, такие как трубачи ( Buccinidae ) и улитки-мурексы ( Muricidae ), питаются двустворчатыми моллюсками, просверливая их раковины. Щенок собаки ( Nucella ) просверливает отверстие радулой , которой помогает растворяющий панцирь секрет. Затем собачий трубач вставляет свой выдвижной хоботок и высасывает содержимое тела жертвы, которым обычно является голубая мидия . [89]
Бритвенные панцири могут с огромной скоростью зарываться в песок, спасаясь от хищников. Когда тихоокеанского моллюска-бритвы ( Siliqua patula ) кладут на поверхность пляжа, он может полностью закопаться за семь секунд [90] , а атлантический моллюск-складной нож Ensis Directus может сделать то же самое за пятнадцать секунд. [91] Гребешки и моллюски-файлы могут плавать, быстро открывая и закрывая свои створки; вода выбрасывается по обе стороны от шарнирной области, и они движутся с помощью хлопьевых клапанов впереди. [92] У гребешков простые глаза по краям мантии, и они могут закрывать створки, чтобы резко двигаться, сначала шарнир, чтобы спастись от опасности. [92] Моллюски могут использовать ногу, чтобы передвигаться по морскому дну или отпрыгивать от угроз. Нога сначала выпрямляется, а затем внезапно сокращается, действуя как пружина, выбрасывая животное вперед. [93]
У многих двустворчатых моллюсков, имеющих сифоны , их можно втянуть обратно в защитную раковину. Если на сифоны случайно нападает хищник, в некоторых случаях они отламываются. Животное может регенерировать их позже, и этот процесс начинается, когда клетки, расположенные рядом с поврежденным участком, активируются и реконструируют ткань обратно к ее ранее существовавшей форме и размеру. [94] В некоторых других случаях он не отщелкивается. Если сифон оголен, для хищной рыбы это ключ к добыче всего тела. Такая тактика наблюдалась против двустворчатых моллюсков, ведущих инфаунальный образ жизни. [95] [96]
Оболочки файлов, такие как Limaria fragilis, при стрессе могут выделять ядовитые выделения. У него многочисленные щупальца, окаймляющие его мантию и выступающие на некоторое расстояние от панциря во время кормления. В случае нападения он сбрасывает щупальца в процессе, известном как автотомия . Выделяемый при этом токсин неприятен, и оторванные щупальца продолжают извиваться, что также может отвлекать потенциальных хищников. [97]
Устрицы , мидии , моллюски, морские гребешки и другие виды двустворчатых моллюсков выращиваются из пищевых материалов, которые естественным образом встречаются в их культурной среде в море и лагунах. [98] Одна треть мирового производства пищевой рыбы, выловленной в 2010 году, была получена без использования кормов, за счет производства двустворчатых моллюсков и карпов -фильтраторов . [98] Европейские плоские устрицы ( Ostrea edulis ) впервые выращивались римлянами в мелких прудах, и подобные методы используются до сих пор. [99] Семенные устрицы либо выращиваются в инкубаторах, либо собираются в дикой природе. Инкубаторное производство обеспечивает некоторый контроль над маточным стадом, но остается проблематичным, поскольку устойчивые к болезням штаммы этой устрицы еще не созданы. Дикие спаты добывают либо путем разбрасывания пустых раковин мидий на морское дно, либо с помощью длинных сетей с мелкими ячейками, наполненных раковинами мидий, поддерживаемых на стальных рамах. Личинки устриц преимущественно селятся на раковинах мидий. Затем молодых устриц выращивают в лотках для выгула и переносят в открытую воду, когда они достигают 5–6 миллиметров (0,20–0,24 дюйма) в длину. [99]
Многих молодых особей далее выращивают над морским дном на подвешенных плотах, на плавучих лотках или привязывают к веревкам. Здесь они в основном свободны от донных хищников, таких как морские звезды и крабы, но для ухода за ними требуется больше рабочей силы. Их можно собирать вручную, когда они достигнут подходящего размера. Другую молодь откладывают прямо на морское дно из расчета от 50 до 100 кг (от 110 до 220 фунтов) на гектар. Они растут около двух лет, прежде чем их собирают выемкой грунта . Выживаемость низкая и составляет около 5%. [99]
Тихоокеанскую устрицу ( Crassostrea gigas ) выращивают аналогичными методами, но в больших объемах и во многих других регионах мира. Эта устрица родом из Японии, где ее выращивают уже много веков. [100] Это устьевой вид и предпочитает соленость от 20 до 25 частей на тысячу . Программы разведения позволили получить улучшенное поголовье, которое можно приобрести в инкубаториях. Одна самка устрицы может произвести 50–80 миллионов яиц за партию, поэтому выбор производителей имеет большое значение. Личинки выращиваются в резервуарах со стоячей или движущейся водой. Их кормят высококачественными микроводорослями и диатомовыми водорослями, и они быстро растут. При метаморфозе молоди можно позволить поселиться на листах или трубах ПВХ или измельченной скорлупе. В некоторых случаях они продолжают свое развитие в «апвеллинговой культуре» в больших резервуарах с движущейся водой, а не оседают на дне. Затем их можно перевести в переходные детские кроватки, а затем переместить в помещения для окончательного выращивания. Выращивание происходит на дне, в пластиковых лотках, в сетчатых мешках, на плотах или длинных веревках, либо на мелководье, либо в приливной зоне. Устрицы готовы к сбору через 18–30 месяцев, в зависимости от требуемого размера. [100]
Подобные методы используются в разных частях мира для выращивания других видов, включая сиднейскую скальную устрицу ( Saccostrea Commercialis ), северную куахог ( Mercenaria mercenaria ), голубую мидию ( Mytilus edulis ), средиземноморскую мидию ( Mytilus Galloprovincialis ), Новую мидию. Зеландская зеленогубая мидия ( Perna canaliculus ), рифленая ковровая ракушка ( Ruditapes decussatus ), японская ковровая ракушка ( Venerupis philippinarum ), молодка ковровая ракушка ( Venerupis pullastra ) и гребешок Йессо ( Patinopecten Yessoensis ). [101]
Производство двустворчатых моллюсков марикультурой в 2010 году составило 12 913 199 тонн по сравнению с 8 320 724 тоннами в 2000 году. Культура моллюсков, моллюсков и раковин ковчега за этот период увеличилась более чем вдвое с 2 354 730 до 4 885 179 тонн. Культура мидий за тот же период выросла с 1 307 243 до 1 812 371 тонн, устриц - с 3 610 867 до 4 488 544 тонн и гребешков - с 1 047 884 до 1 727 105 тонн. [102]
Двустворчатые моллюски были важным источником пищи для людей, по крайней мере, со времен Римской империи [103] , а пустые раковины, найденные в мусоре на археологических раскопках, свидетельствуют о более раннем их потреблении. [87] Устрицы , морские гребешки , моллюски , моллюски-ковчеги , мидии и моллюски — наиболее часто потребляемые виды двустворчатых моллюсков, их едят в приготовленном или сыром виде. В 1950 году, когда Продовольственная и сельскохозяйственная организация ООН (ФАО) начала предоставлять такую информацию, объем мировой торговли двустворчатыми моллюсками составил 1 007 419 тонн. [104] К 2010 году мировая торговля двустворчатыми моллюсками выросла до 14 616 172 тонн по сравнению с 10 293 607 тонн десятью годами ранее. В их число вошли 5 554 348 (3 152 826) тонн моллюсков, моллюсков и раковин-ковчег, 1 901 314 (1 568 417) тонн мидий, 4 592 529 (3 858 911) тонн устриц и 2 567 981 (1 713 453) тонны морских гребешков. [104] За период с 1970 по 1997 год Китай увеличил потребление в 400 раз. [105]
Уже более века известно, что употребление сырых или недостаточно приготовленных моллюсков может быть связано с инфекционными заболеваниями. Они вызваны либо бактериями, естественным образом присутствующими в море, такими как Vibrio spp. или вирусами и бактериями из сточных вод , которые иногда загрязняют прибрежные воды. В качестве фильтраторов двустворчатые моллюски пропускают через жабры большое количество воды, отфильтровывая органические частицы, в том числе микробные патогены. Они сохраняются в тканях животных и концентрируются в их пищеварительных железах, похожих на печень. [105] [106] Другой возможный источник загрязнения возникает, когда двустворчатые моллюски содержат морские биотоксины в результате проглатывания многочисленных динофлагеллят . Эти микроводоросли не связаны со сточными водами, но возникают непредсказуемо в виде цветения водорослей . Большие площади моря или озера могут изменить цвет в результате размножения миллионов одноклеточных водорослей, и это состояние известно как красный прилив . [105]
В 1816 году во Франции врач Ж. П. А. Паскье описал вспышку брюшного тифа , связанную с употреблением сырых устриц. Первое сообщение такого рода в Соединенных Штатах было в Коннектикуте в 1894 году. Поскольку в конце 19 века программы очистки сточных вод стали более распространенными, произошло больше вспышек. Возможно, это произошло потому, что сточные воды выбрасывались через выпуски в море, обеспечивая больше пищи для двустворчатых моллюсков в устьях и прибрежных местах обитания. Причинно-следственную связь между двустворчатыми моллюсками и болезнью было нелегко продемонстрировать, поскольку болезнь могла возникнуть через несколько дней или даже недель после употребления в пищу зараженных моллюсков. Одним из вирусных патогенов является вирус Норуолк . Он устойчив к обработке хлорсодержащими химикатами и может присутствовать в морской среде, даже если бактерии группы кишечной палочки были уничтожены при очистке сточных вод . [105]
С 1970-х годов вспышки болезней, передаваемых устрицами , происходят по всему миру. Смертность от одного заболевания, вызываемого бактерией Vibrio vulnificus , оказалась высокой и составила 50%. [105] В 1978 году в Австралии произошла желудочно-кишечная инфекция, связанная с устрицами, от которой пострадало более 2000 человек. Возбудителем оказался вирус Норуолк , и эпидемия вызвала серьезные экономические трудности для отрасли выращивания устриц в стране. [107] В 1988 году в районе Шанхая в Китае произошла вспышка гепатита А , связанная с употреблением в пищу неправильно приготовленных моллюсков ( Anadara subcrenata ) . По оценкам, 290 000 человек были инфицированы, 47 человек умерли. [108] В Соединенных Штатах и Европейском Союзе с начала 1990-х годов действуют правила, призванные предотвратить попадание моллюсков в загрязненную воду в рестораны. [105]
Паралитическое отравление моллюсками (PSP) в первую очередь вызвано употреблением в пищу двустворчатых моллюсков, которые накопили токсины в результате питания токсичными динофлагеллятами, одноклеточными протистами, естественным образом встречающимися в море и внутренних водах. Сакситоксин является наиболее опасным из них. В легких случаях ПСП вызывает покалывание, онемение, тошноту и диарею. В более тяжелых случаях могут поражаться мышцы грудной стенки, что приводит к параличу и даже смерти. В 1937 году исследователи из Калифорнии установили связь между цветением этого фитопланктона и PSP. [109] Биотоксин остается сильным, даже если моллюски хорошо приготовлены. [109] В Соединенных Штатах существует нормативный предел в 80 мкг /г эквивалента сакситоксина в мясе моллюсков. [109]
Амнестическое отравление моллюсками (ASP) впервые было зарегистрировано в восточной Канаде в 1987 году. Оно вызвано веществом домоевой кислоты , обнаруженным в некоторых диатомовых водорослях рода Pseudo-nitzschia . Двустворчатые моллюски могут стать токсичными, когда фильтруют эти микроводоросли из воды. Домоевая кислота — это низкомолекулярная аминокислота , которая способна разрушать клетки головного мозга, вызывая потерю памяти, гастроэнтерит , долговременные неврологические проблемы или смерть. Во вспышке на западе США в 1993 году рыбы также были переносчиками, а морские птицы и млекопитающие страдали неврологическими симптомами. [109] В США и Канаде установлен нормативный предел в 20 мкг/г домоевой кислоты в мясе моллюсков. [110]
Экосистемные услуги , предоставляемые морскими двустворчатыми моллюсками в связи с извлечением питательных веществ из прибрежной среды, привлекли повышенное внимание к смягчению неблагоприятных последствий избыточной нагрузки питательными веществами в результате деятельности человека, такой как сельское хозяйство и сброс сточных вод. Эта деятельность наносит ущерб прибрежным экосистемам и требует действий со стороны местного, регионального и национального управления окружающей средой. Морские двустворчатые моллюски фильтруют частицы, такие как фитопланктон , тем самым преобразуя твердые органические вещества в ткани двустворчатых моллюсков или более крупные фекальные гранулы , которые передаются в бентос . Извлечение питательных веществ из прибрежной среды происходит двумя различными путями: (i) сбор/удаление двустворчатых моллюсков, тем самым возвращая питательные вещества обратно на сушу; или (ii) за счет усиленной денитрификации вблизи плотных скоплений двустворчатых моллюсков, что приводит к потере азота в атмосферу. Активное использование морских двустворчатых моллюсков для добычи питательных веществ может иметь ряд побочных эффектов на экосистему, таких как фильтрация твердых частиц. Это приводит к частичному преобразованию питательных веществ, связанных с частицами, в растворенные питательные вещества за счет выделения двустворчатых моллюсков или усиленной минерализации фекального материала. [111]
Живя в загрязненных водах, двустворчатые моллюски имеют тенденцию накапливать в своих тканях такие вещества, как тяжелые металлы и стойкие органические загрязнители . Это связано с тем, что они поглощают химические вещества во время еды, но их ферментные системы не способны их метаболизировать, и в результате их уровни повышаются. Это может представлять опасность для здоровья самих моллюсков, а также для людей, которые их едят. Он также имеет определенные преимущества, заключающиеся в том, что двустворчатых моллюсков можно использовать для мониторинга присутствия и количества загрязняющих веществ в окружающей среде. [112]
Существуют ограничения на использование двустворчатых моллюсков в качестве биоиндикаторов . Уровень загрязняющих веществ, обнаруживаемых в тканях, варьируется в зависимости от вида, возраста, размера, времени года и других факторов. Количество загрязняющих веществ в воде может варьироваться, а состояние моллюсков может отражать прошлые, а не нынешние значения. В исследовании под Владивостоком было обнаружено, что уровень загрязняющих веществ в тканях двустворчатых моллюсков не всегда отражает высокие уровни в окружающих отложениях в таких местах, как гавани. Считалось, что причина этого в том, что двустворчатым моллюскам в этих местах не нужно фильтровать столько воды, как в других местах, из-за высокого содержания питательных веществ в воде. [113]
Исследование девяти различных двустворчатых моллюсков, широко распространенных в тропических морских водах, пришло к выводу, что мидия Trichomya hirsuta наиболее точно отражает в своих тканях уровень тяжелых металлов (Pb, Cd, Cu, Zn, Co, Ni и Ag) в своих тканях. среда. У этого вида наблюдалась линейная зависимость между уровнем осадочных отложений и концентрацией в тканях всех металлов, кроме цинка. [114] В Персидском заливе атлантическая жемчужная устрица ( Pinctada radiata ) считается полезным биоиндикатором тяжелых металлов. [115]
Измельченные раковины, побочный продукт консервной промышленности из морепродуктов, можно использовать для удаления загрязняющих веществ из воды. Было обнаружено, что пока в воде поддерживается щелочной уровень pH , измельченные ракушки удаляют кадмий, свинец и другие тяжелые металлы из загрязненной воды, заменяя кальций в составляющем их арагоните тяжелым металлом и удерживая эти загрязняющие вещества в воде. твердая форма. [116] Было показано , что каменная устрица ( Saccostrea cucullata ) снижает уровень меди и кадмия в загрязненных водах Персидского залива. Живые животные действовали как биофильтры, избирательно удаляя эти металлы, а мертвые панцири также обладали способностью снижать их концентрацию. [117]
Конхология — это научное исследование раковин моллюсков, но термин конхолог также иногда используется для описания коллекционера раковин. Многие люди собирают ракушки на пляже или покупают их и выставляют у себя дома. Существует множество частных и государственных коллекций раковин моллюсков, но самая крупная в мире находится в Смитсоновском институте , где хранится более 20 миллионов экземпляров. [118]
Ракушки используются в декоративных целях во многих отношениях. Их можно впрессовать в бетон или штукатурку, чтобы сделать декоративные дорожки, ступеньки или стены, а также использовать для украшения рамок для картин, зеркал или других поделок. Их можно складывать вместе и склеивать, создавая украшения. Их можно проткнуть и нанизать на ожерелья или превратить в другие украшения. В прошлом ракушки использовались по-разному в качестве украшения тела, посуды, скребков и режущих инструментов. Тщательно вырезанные и сформированные орудия из ракушек возрастом 32 000 лет были найдены в пещере в Индонезии. В этом регионе, возможно, была развита технология ракушек, а не использование каменных или костяных орудий, возможно, из-за нехватки подходящих каменных материалов. [119]
Коренные народы Америки , живущие недалеко от восточного побережья, использовали кусочки ракушек в качестве вампума . Канализованный трубач ( Busycotypus canaliculatus ) и куахог ( Mercenaria mercenaria ) использовались для изготовления традиционных белых и фиолетовых узоров. Раковины разрезали, прокатывали, полировали и сверлили, прежде чем связать вместе и сплести в пояса. Они использовались в личных, социальных и церемониальных целях, а позже и в качестве валюты. [120] Племя виннебаго из Висконсина использовало пресноводные мидии во многих случаях, в том числе в качестве ложек, чашек, ковшиков и посуды. Они зарубили их на ножи, терки и пилы. Из них вырезали рыболовные крючки и приманки. Они добавляли порошок ракушек в глину, чтобы закалить свои керамические сосуды. Они использовали их как скребки для снятия плоти со шкур и отделения скальпов своих жертв. Ракушки они использовали как черпаки для выкапывания обожженных бревен при постройке каноэ, сверлили в них отверстия и снабжали деревянными ручками для обработки земли. [121]
Пуговицы традиционно изготавливались из различных пресноводных и морских раковин . [122] Сначала они использовались скорее декоративно, чем в качестве застежек, и самый ранний известный пример датируется пятью тысячами лет и был найден в Мохенджо-Даро в долине Инда . [123]
Морской шелк — тонкая ткань, сотканная из нитей биссуса двустворчатых моллюсков, в частности раковины пера ( Pinna nobilis ). Раньше его производили в Средиземноморском регионе, где эти ракушки являются эндемиками . Это была дорогая ткань, и чрезмерный вылов рыбы значительно сократил популяцию ракушек-загонов. [124]
Измельченную скорлупу добавляют в качестве известковой добавки в рацион птицы-несушки. Для этой цели часто используются раковины устриц и ракушек, которые получаются как побочный продукт других отраслей промышленности. [125]
Перламутр или перламутр – это природный блестящий слой, которым покрыты раковины некоторых моллюсков. Его используют для изготовления жемчужных пуговиц и в ремесленных работах для изготовления органических украшений. Его традиционно инкрустировали в мебель и коробки, особенно в Китае. Его использовали для украшения музыкальных инструментов, часов, пистолетов, вееров и других изделий. Импорт и экспорт товаров из перламутра во многих странах контролируются в соответствии с Международной конвенцией о торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения . [126]
Жемчуг создается в мантии моллюска, когда раздражающая частица окружена слоями перламутра . Хотя большинство двустворчатых моллюсков могут создавать жемчуг, устрицы семейства Pteriidae и пресноводные мидии семейств Unionidae и Margaritiferidae являются основным источником коммерчески доступного жемчуга, поскольку известковые конкременты, образующиеся у большинства других видов, не имеют блеска. Поиск жемчуга внутри устриц — очень рискованное дело, поскольку, возможно, придется вскрыть сотни раковин, прежде чем можно будет найти одну жемчужину. Большинство жемчуга в настоящее время получают из культивированных раковин, куда намеренно вводили раздражающее вещество, чтобы вызвать образование жемчуга. Жемчуг «мабе» (неправильной формы) можно вырастить, вставив имплантат, обычно изготовленный из пластика, под клапан мантии рядом с перламутровой внутренней частью раковины. Более сложная процедура — прививка кусочка мантии устрицы в гонаду взрослой особи вместе с внедрением ядра-бусинки раковины. В результате получается превосходная сферическая жемчужина. Животное можно открыть для извлечения жемчужины примерно через два года и повторно засеять, чтобы оно произвело еще одну жемчужину. Выращивание жемчужных устриц и выращивание жемчуга являются важной отраслью промышленности в Японии и многих других странах, граничащих с Индийским и Тихим океанами. [127]
Гребешок является символом Святого Иакова и по -французски называется Coquille Saint-Jacques . Это эмблема, которую несут паломники по пути к святыне Сантьяго-де-Компостела в Галисии. Раковина стала ассоциироваться с паломничеством и стала использоваться как символ, обозначающий гостиницы вдоль маршрута, а затем как знак гостеприимства, еды и ночлега в другом месте. [128]
В римском мифе говорится, что Венера , богиня любви, родилась в море и вышла из него в сопровождении рыб и дельфинов, а Боттичелли изобразил ее прибывшей в раковине гребешка. Римляне почитали ее и воздвигали святыни в ее честь в своих садах, молясь ей дать воду и зелень. [129] Благодаря этому гребешок и другие двустворчатые раковины стали использоваться как символ плодородия. [130] Его изображение используется в архитектуре, дизайне мебели и тканей, а также является логотипом Royal Dutch Shell , глобальной нефтегазовой компании. [131]
В течение последних двух столетий не существовало единого мнения относительно филогении двустворчатых моллюсков на основе многих разработанных классификаций. В более ранних таксономических системах эксперты использовали для своих классификаций один характерный признак, выбирая между морфологией раковины, типом шарнира или типом жабр. Противоречивые схемы наименования получили широкое распространение из-за этих таксономий, основанных на отдельных системах органов. Одной из наиболее широко распространенных систем была система, выдвинутая Норманом Д. Ньюэллом в части N « Трактата о палеонтологии беспозвоночных» [ 132] , в которой использовалась система классификации, основанная на общей форме раковины, микроструктуре и конфигурации шарниров. [133] Поскольку такие особенности, как морфология шарниров, зубной ряд, минералогия, морфология раковины и состав раковины, медленно изменяются с течением времени, эти характеристики можно использовать для определения основных таксономических групп.
С 2000 года таксономические исследования с использованием кладистического анализа нескольких систем органов, морфологии раковин (включая ископаемые виды) и современной молекулярной филогенетики привели к составлению, по мнению экспертов, более точной филогении двустворчатых моллюсков. [134] [135] [136] [137] [138] На основе этих исследований в 2010 году компания Bieler, Carter & Coan опубликовала новую предложенную систему классификации двустворчатых моллюсков. [139] В 2012 году эта новая система была принята Всемирным регистром морских видов (WoRMS) для классификации двустворчатых моллюсков. Некоторые эксперты до сих пор утверждают, что Anomalodesmacea следует рассматривать как отдельный подкласс, тогда как новая система рассматривает его как отряд Anomalodesmata в подклассе Heterodonta . Молекулярно-филогенетическая работа продолжается, что позволяет уточнить, какие двустворчатые моллюски наиболее тесно связаны между собой, и, таким образом, уточнить классификацию. [140] [141]
Р.С. Мур в книге Moore, Lalicker and Fischer, 1952, « Окаменелости беспозвоночных » дает практичную и полезную классификацию пелеципод (Bivalvia), хотя и несколько устаревшую, основанную на строении раковины, типе жабр и конфигурации шарнирных зубов. Даны подклассы и приказы:
Prionodesmacea имеют призматическую и перламутровую структуру раковины, отдельные мантийные доли, плохо развитые сифоны и шарнирные зубы, которые отсутствуют или неспециализированы. Жабры варьируются от переднежаберных до эуламеллибранных. Teleodesmacea, напротив, имеет фарфоровую и частично перламутровую структуру раковины; Мантийные доли обычно соединены между собой, с хорошо развитыми сифонами и специализированными шарнирными зубами. У большинства жабры эуламеллибранные.
В своей работе 1935 года Handbuch der systematischen Weichtierkunde (Справочник по систематической малакологии) Йоханнес Тиле представил таксономию моллюсков, основанную на работе Коссмана и Пейро 1909 года. Система Тиле разделила двустворчатых моллюсков на три отряда. Таксодонта состояла из форм, имевших таксодонтный зубной ряд с рядом маленьких параллельных зубов, перпендикулярных замочной линии. Анизомиария состояла из форм, у которых была либо одна приводящая мышца, либо одна приводящая мышца была намного меньше другой. Eulamellibranchiata состояла из форм с ктенидиальными жабрами. Eulamellibranchiata далее разделилась на четыре подотряда: Schizodonta , Heterodonta , Adapedonta и Anomalodesmata . [142] [143]
Представленная здесь систематическая схема соответствует классификации Ньюэлла 1965 года, основанной на морфологии шарнирных зубов (все таксоны, отмеченные †, вымерли): [133]
Монофилия подкласса Anomalodesmata оспаривается. Сейчас общепринято считать, что он относится к подклассу Heterodonta. [134] [137] [144]
Существует альтернативная систематическая схема с использованием морфологии жабр. [145] Это различие между протобранхиями, филибранхиями и эуламеллибранхиями. Первый соответствует Palaeotaxodonta и Cryptodonta Ньюэлла, второй — его Pteriomorphia, а последний соответствует всем остальным группам. Кроме того, Франк отделил Septibranchia от своих эвламеллибранхов из-за морфологических различий между ними. Септижаберники принадлежат к надсемейству Poromyoidea и являются плотоядными, имея мышечную перегородку вместо нитевидных жабр. [146]
В мае 2010 года в журнале Malacologia была опубликована новая систематика двустворчатых моллюсков . При его составлении авторы использовали разнообразную филогенетическую информацию, включая молекулярный анализ, анатомический анализ, морфологию и микроструктуру раковины, а также биогеографическую, палеобиогеографическую и стратиграфическую информацию. В этой классификации действительными признаны 324 семейства, 214 из которых известны исключительно по окаменелостям и 110 из которых встречаются в недавнем прошлом, с летописью окаменелостей или без нее. [139] Эта классификация впоследствии была принята WoRMS. [147]
Предлагаемая классификация класса Bivalvia (под редакцией Рюдигера Билера, Джозефа Г. Картера и Юджина В. Коана) (все таксоны, отмеченные †, вымерли): [148]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.