stringtranslate.com

Клубень

Клубни уллуку ( Ullucus tuberosus )

Клубни — это тип увеличенной структуры, которую растения используют в качестве органов хранения питательных веществ , полученных из стеблей или корней. Клубни помогают растениям размножаться (переживать зиму или засушливые месяцы), обеспечивают энергию и питательные вещества и являются средством бесполого размножения . [1]

Стеблевые клубни проявляются как утолщенные корневища (подземные стебли) или столоны (горизонтальные связи между организмами); примеры включают картофель и ямс . Термин корневой клубень описывает измененные боковые корни , как у батата , маниоки и георгинов .

Терминология

Термин происходит от латинского tuber , что означает «шишка, шишка или опухоль». [2]

Некоторые авторы ограничивают определение клубня структурами, происходящими от стеблей , [3] в то время как другие также применяют этот термин к структурам, происходящим от корней . [4]


Стеблевые клубни

Цветы и клубни Anredera cordifolia

Стеблевой клубень образуется из утолщенных корневищ или столонов . Верхние стороны клубня дают побеги, которые вырастают в типичные стебли и листья, а нижние стороны дают корни. Они, как правило, образуются по бокам родительского растения и чаще всего располагаются вблизи поверхности почвы. Подземный клубень обычно является недолговечным органом хранения и регенерации, развивающимся из побега, который ответвляется от зрелого растения. Потомство или новые клубни прикреплены к родительскому клубню или образуются на конце гипогеогенного (начинающегося под землей) корневища. Осенью растение умирает, за исключением новых дочерних клубней, у которых есть одна доминирующая почка, которая весной отращивает новый побег, производящий стебли и листья; летом клубни распадаются, и новые клубни начинают расти. Некоторые растения также образуют более мелкие клубни или бугорки , которые действуют как семена, производя небольшие растения, которые напоминают (по морфологии и размеру) сеянцы. Некоторые стеблевые клубни долговечны, например, клубневые бегонии , но у многих растений есть клубни, которые живут только до тех пор, пока растение полностью не распустит листья, после чего клубень превращается в сморщенную шелуху. [ необходима цитата ]

Стеблевые клубни обычно начинаются как расширения гипокотильной части сеянца, но иногда также включают первый или два узла эпикотиля и верхнюю часть корня. Клубень имеет вертикальную ориентацию с одной или несколькими вегетативными почками наверху и мочковатыми корнями, образующимися внизу из базальной части. Обычно клубень имеет продолговатую округлую форму. [ необходима цитата ]

Клубневые бегонии, ямс [ 5] [6] и цикламены обычно выращиваются из стеблевых клубней. Резеда сердцелистная ( Anredera cordifolia ) производит воздушные стеблевые клубни на лозах высотой от 3,5 до 7,5 метров (от 12 до 25 футов); клубни падают на землю и растут. Plectranthus esculentus из семейства яснотковых (Lamiaceae ) производит клубневые подземные органы из основания стебля весом до 1,8 кг (3 фунта 15 унций) на клубень, формируясь из пазушных почек, производящих короткие столоны, которые вырастают в клубни. [7] Несмотря на то, что бобовые обычно не ассоциируются с образованием стеблевых клубней, Lathyrus tuberosus является примером, произрастающим в Азии и Европе, где он когда-то выращивался как культура. [8]

Картофель

Молодой клубень картофеля

Картофель — это стеблевые клубни — увеличенные столоны утолщаются, чтобы развиться в запасающие органы . [9] [10] [11] Клубень имеет все части нормального стебля, включая узлы и междоузлия. Узлы — это глазки, и каждый из них имеет листовой рубец. Узлы или глазки расположены вокруг клубня по спирали, начиная с конца, противоположного точке прикрепления к столону. Верхушечная почка образуется в самой дальней точке от прикрепления столона и клубней, и, таким образом, показывает такое же апикальное доминирование, как и нормальный стебель. Внутри клубень заполнен крахмалом, хранящимся в увеличенных паренхимоподобных клетках. Внутренняя часть клубня имеет типичные клеточные структуры любого стебля, включая сердцевину, сосудистые зоны и кору. [ необходима цитата ]

Клубень производится за один вегетационный период и используется для обновления растения и в качестве средства размножения . Когда наступает осень, надземная часть растения отмирает, но клубни выживают под землей в течение зимы до весны, когда они регенерируют новые побеги, которые используют запасенную в клубне пищу для роста. По мере того, как из клубня развивается главный побег, основание побега, близкое к клубню, производит придаточные корни и боковые почки на побеге. Побег также производит столоны, которые представляют собой длинные этиолированные стебли. Столон удлиняется в течение длинных дней при наличии высоких уровней ауксинов , которые предотвращают рост корней вне столона. Перед началом формирования нового клубня столон должен быть определенного возраста. Фермент липоксигеназа вырабатывает гормон, жасмоновую кислоту , которая участвует в контроле развития клубней картофеля. [ необходима цитата ]

Столоны легко распознать, когда картофель выращивают из семян. По мере роста растений столоны образуются вокруг поверхности почвы из узлов. Клубни формируются близко к поверхности почвы, а иногда даже на поверхности земли. При выращивании картофеля клубни разрезают на части и высаживают гораздо глубже в почву. Посадка частей глубже создает больше площади для растений, чтобы сформировать клубни, и их размер увеличивается. Части прорастают побегами, которые вырастают на поверхность. Эти побеги похожи на корневища и производят короткие столоны из узлов, находясь в земле. Когда побеги достигают поверхности почвы, они производят корни и побеги, которые вырастают в зеленое растение. [ необходима цитата ]

Корневые клубни

Свежесрезанные растения батата с клубнями
Клубневые корни лилейника

Корневой клубень, клубневый корень или запасающий корень — это модифицированный боковой корень , увеличенный для функционирования в качестве запасающего органа . Увеличенная область клубня может образовываться на конце или в середине корня или охватывать весь корень. Таким образом, он отличается по происхождению, но похож по функциям и внешнему виду на стеблевой клубень. Растения с клубневыми корнями включают батат ( Ipomoea batatas ), маниоку , георгины и виды Sagittaria (стреловидный). [ требуется ссылка ]

Корневые клубни — это органы перенаселения, утолщенные корни, которые сохраняют питательные вещества в периоды, когда растение не может активно расти, что позволяет ему выживать из года в год. Массивное увеличение вторичных корней, обычно представленное сладким картофелем, имеет внутреннюю и внешнюю клеточную и тканевую структуру нормального корня; они производят придаточные корни и стебли, которые снова производят придаточные корни. [12]

В корневых клубнях нет узлов и междоузлий или редуцированных листьев. Проксимальный конец клубня, который был прикреплен к старому растению, имеет корончатую ткань, которая производит почки, которые вырастают в новые стебли и листву. [13] Дистальный конец клубня обычно производит немодифицированные корни. В стеблевых клубнях порядок обратный, с дистальным концом, производящим стебли. Клубневые корни имеют двухлетнюю продолжительность жизни: растение производит клубни в первый год, а в конце вегетационного периода побеги часто отмирают, оставляя вновь образованные клубни; в следующий вегетационный период клубни производят новые побеги. По мере роста побегов нового растения сохраненные запасы клубня расходуются на производство новых корней, стеблей и репродуктивных органов; любая оставшаяся корневая ткань отмирает одновременно с регенерацией растения следующего поколения клубней. [ необходима цитата ]

У Hemerocallis fulva (оранжевый лилейник) и ряда гибридов лилейников есть крупные корневые клубни; H. fulva размножается подземными столонами [14] , которые заканчиваются новым веером, от которого отрастают корни, образующие толстые клубни, а затем выпускающие еще больше столонов. [8] [15]

Растения с корневыми клубнями можно размножать с конца лета до конца зимы, выкапывая клубни и разделяя их, следя за тем, чтобы у каждой части была часть корневой ткани для пересадки. [ необходима цитата ]

Корнеплоды и клубнеплоды являются одними из самых широко распространенных культур в мире.

Корневые клубни являются богатым источником питательных веществ для людей и диких животных, например, клубни растения Sagittaria , которые поедают утки. [16]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Укоренение черенков тропических деревьев , Лондон: Научный совет Содружества, 1994, стр. 11, ISBN 978-0-85092-394-0
  2. ^ "Tuber". Онлайн-этимологический словарь . Архивировано из оригинала 2016-02-15.
  3. ^ Мосет, Джеймс Д. (2012), Ботаника: Введение в биологию растений (5-е изд.), Садбери, Массачусетс: Jones and Bartlett Learning, ISBN 978-1-4496-6580-7, стр. 672
  4. ^ Beentje, Henk (2010), The Kew Plant Glossary , Ричмонд, Суррей: Королевские ботанические сады, Кью , ISBN 978-1-84246-422-9, стр. 124
  5. ^ Раз, Лорен (2002). «Диоскореевые». Редакционный комитет «Флоры Северной Америки» (ред.). Флора Северной Америки Севера Мексики (FNA). Том. 26. Нью-Йорк и Оксфорд: Флора Северной Америки севера Мексики. Архивировано из оригинала 19 апреля 2006 г. - на сайте eFloras.org, Ботанический сад Миссури , Сент-Луис, Миссури, и Гербарии Гарвардского университета , Кембридж, Массачусетс.
  6. ^ Мартин, Ф. В.; Ортис, Соня (1963). «Происхождение и анатомия клубней Dioscorea Floribunda и D. Spiculiflora». Botanical Gazette . 124 (6): 416–421. doi :10.1086/336228. JSTOR  2473209. S2CID  84746878.
  7. ^ J. Allemann; PJ Robbertse; PS Hammes (20 июня 2003 г.). «Органографические и анатомические доказательства того, что съедобные органы хранения Plectranthus esculentus NEBr. (Lamiaceae) являются стеблевыми клубнями». Field Crops Research . 83 (1): 35–39. doi :10.1016/S0378-4290(03)00054-6.
  8. ^ ab Mansfeld, Rudolf (2001), Энциклопедия сельскохозяйственных и садовых культур Мансфельда , Берлин: Springer, стр. 2231, ISBN 978-3-540-41017-1
  9. ^ Калифорнийский университет в Беркли . «Проект генома картофеля». Архивировано из оригинала 15 июля 2010 г. Получено 17 июля 2018 г.
  10. ^ "Взаимосвязи числа начальных ростков, стеблей, столонов и клубней на одно растение картофеля" Журнал Potato Research . Springer Netherlands ISSN  0014-3065 (печатная версия) ISSN  1871-4528 (электронная версия) Том 33, номер 2 / июнь 1990 г.
  11. ^ "Введение в стебли". Университет штата Пенсильвания - Науки об окружающей среде . Образовательная служба Монако. 2000. Архивировано из оригинала 2005-04-13 . Получено 2005-05-10 .
  12. ^ Дэвис, Тим Д.; Хейссиг, Брюс Э., ред. (1994), Биология образования придаточных корней , Нью-Йорк: Plenum Press, стр. 17, ISBN 978-0-306-44627-6
  13. ^ Кайт, Лидиан; Клейн, Джон (1996), Растения из пробирок: Введение в микроразмножение , Портленд, Орегон: Timber Press, стр. 23–24, ISBN 978-0-88192-361-2
  14. ^ Чен, Синьци; Ногучи, Джунко. «Гемерокаллис фулва». Флора Китая . Том. 24. Архивировано из оригинала 14 ноября 2016 года . Получено 27 апреля 2018 г. - через eFloras.org, Ботанический сад Миссури , Сент-Луис, Миссури, и Гербарии Гарвардского университета , Кембридж, Массачусетс.
  15. ^ http://sain.utk.edu/patients/species32.shtml [ постоянная мертвая ссылка ]
  16. ^ Хаммерсон, Джеффри А. (2004), Дикая природа Коннектикута: биоразнообразие, естественная история и сохранение , Ганновер: Издательство университета Новой Англии, стр. 89, ISBN 978-1-58465-369-1
  17. ^ Дэвис, PH; Каллен, Дж. (1979), Идентификация семейств цветковых растений, включая ключ к тем, которые произрастают в северных умеренных регионах и культивируются в них , Кембридж: Cambridge University Press, стр. 102, ISBN 978-0-521-29359-4

Внешние ссылки