Клубни — это тип увеличенной структуры, которую растения используют в качестве органов хранения питательных веществ , полученных из стеблей или корней. Клубни помогают растениям размножаться (переживать зиму или засушливые месяцы), обеспечивают энергию и питательные вещества и являются средством бесполого размножения . [1]
Стеблевые клубни проявляются как утолщенные корневища (подземные стебли) или столоны (горизонтальные связи между организмами); примеры включают картофель и ямс . Термин корневой клубень описывает измененные боковые корни , как у батата , маниоки и георгинов .
Термин происходит от латинского tuber , что означает «шишка, шишка или опухоль». [2]
Некоторые авторы ограничивают определение клубня структурами, происходящими от стеблей , [3] в то время как другие также применяют этот термин к структурам, происходящим от корней . [4]
Стеблевой клубень образуется из утолщенных корневищ или столонов . Верхние стороны клубня дают побеги, которые вырастают в типичные стебли и листья, а нижние стороны дают корни. Они, как правило, образуются по бокам родительского растения и чаще всего располагаются вблизи поверхности почвы. Подземный клубень обычно является недолговечным органом хранения и регенерации, развивающимся из побега, который ответвляется от зрелого растения. Потомство или новые клубни прикреплены к родительскому клубню или образуются на конце гипогеогенного (начинающегося под землей) корневища. Осенью растение умирает, за исключением новых дочерних клубней, у которых есть одна доминирующая почка, которая весной отращивает новый побег, производящий стебли и листья; летом клубни распадаются, и новые клубни начинают расти. Некоторые растения также образуют более мелкие клубни или бугорки , которые действуют как семена, производя небольшие растения, которые напоминают (по морфологии и размеру) сеянцы. Некоторые стеблевые клубни долговечны, например, клубневые бегонии , но у многих растений есть клубни, которые живут только до тех пор, пока растение полностью не распустит листья, после чего клубень превращается в сморщенную шелуху. [ необходима цитата ]
Стеблевые клубни обычно начинаются как расширения гипокотильной части сеянца, но иногда также включают первый или два узла эпикотиля и верхнюю часть корня. Клубень имеет вертикальную ориентацию с одной или несколькими вегетативными почками наверху и мочковатыми корнями, образующимися внизу из базальной части. Обычно клубень имеет продолговатую округлую форму. [ необходима цитата ]
Клубневые бегонии, ямс [ 5] [6] и цикламены обычно выращиваются из стеблевых клубней. Резеда сердцелистная ( Anredera cordifolia ) производит воздушные стеблевые клубни на лозах высотой от 3,5 до 7,5 метров (от 12 до 25 футов); клубни падают на землю и растут. Plectranthus esculentus из семейства яснотковых (Lamiaceae ) производит клубневые подземные органы из основания стебля весом до 1,8 кг (3 фунта 15 унций) на клубень, формируясь из пазушных почек, производящих короткие столоны, которые вырастают в клубни. [7] Несмотря на то, что бобовые обычно не ассоциируются с образованием стеблевых клубней, Lathyrus tuberosus является примером, произрастающим в Азии и Европе, где он когда-то выращивался как культура. [8]
Картофель — это стеблевые клубни — увеличенные столоны утолщаются, чтобы развиться в запасающие органы . [9] [10] [11] Клубень имеет все части нормального стебля, включая узлы и междоузлия. Узлы — это глазки, и каждый из них имеет листовой рубец. Узлы или глазки расположены вокруг клубня по спирали, начиная с конца, противоположного точке прикрепления к столону. Верхушечная почка образуется в самой дальней точке от прикрепления столона и клубней, и, таким образом, показывает такое же апикальное доминирование, как и нормальный стебель. Внутри клубень заполнен крахмалом, хранящимся в увеличенных паренхимоподобных клетках. Внутренняя часть клубня имеет типичные клеточные структуры любого стебля, включая сердцевину, сосудистые зоны и кору. [ необходима цитата ]
Клубень производится за один вегетационный период и используется для обновления растения и в качестве средства размножения . Когда наступает осень, надземная часть растения отмирает, но клубни выживают под землей в течение зимы до весны, когда они регенерируют новые побеги, которые используют запасенную в клубне пищу для роста. По мере того, как из клубня развивается главный побег, основание побега, близкое к клубню, производит придаточные корни и боковые почки на побеге. Побег также производит столоны, которые представляют собой длинные этиолированные стебли. Столон удлиняется в течение длинных дней при наличии высоких уровней ауксинов , которые предотвращают рост корней вне столона. Перед началом формирования нового клубня столон должен быть определенного возраста. Фермент липоксигеназа вырабатывает гормон, жасмоновую кислоту , которая участвует в контроле развития клубней картофеля. [ необходима цитата ]
Столоны легко распознать, когда картофель выращивают из семян. По мере роста растений столоны образуются вокруг поверхности почвы из узлов. Клубни формируются близко к поверхности почвы, а иногда даже на поверхности земли. При выращивании картофеля клубни разрезают на части и высаживают гораздо глубже в почву. Посадка частей глубже создает больше площади для растений, чтобы сформировать клубни, и их размер увеличивается. Части прорастают побегами, которые вырастают на поверхность. Эти побеги похожи на корневища и производят короткие столоны из узлов, находясь в земле. Когда побеги достигают поверхности почвы, они производят корни и побеги, которые вырастают в зеленое растение. [ необходима цитата ]
Корневой клубень, клубневый корень или запасающий корень — это модифицированный боковой корень , увеличенный для функционирования в качестве запасающего органа . Увеличенная область клубня может образовываться на конце или в середине корня или охватывать весь корень. Таким образом, он отличается по происхождению, но похож по функциям и внешнему виду на стеблевой клубень. Растения с клубневыми корнями включают батат ( Ipomoea batatas ), маниоку , георгины и виды Sagittaria (стреловидный). [ требуется ссылка ]
Корневые клубни — это органы перенаселения, утолщенные корни, которые сохраняют питательные вещества в периоды, когда растение не может активно расти, что позволяет ему выживать из года в год. Массивное увеличение вторичных корней, обычно представленное сладким картофелем, имеет внутреннюю и внешнюю клеточную и тканевую структуру нормального корня; они производят придаточные корни и стебли, которые снова производят придаточные корни. [12]
В корневых клубнях нет узлов и междоузлий или редуцированных листьев. Проксимальный конец клубня, который был прикреплен к старому растению, имеет корончатую ткань, которая производит почки, которые вырастают в новые стебли и листву. [13] Дистальный конец клубня обычно производит немодифицированные корни. В стеблевых клубнях порядок обратный, с дистальным концом, производящим стебли. Клубневые корни имеют двухлетнюю продолжительность жизни: растение производит клубни в первый год, а в конце вегетационного периода побеги часто отмирают, оставляя вновь образованные клубни; в следующий вегетационный период клубни производят новые побеги. По мере роста побегов нового растения сохраненные запасы клубня расходуются на производство новых корней, стеблей и репродуктивных органов; любая оставшаяся корневая ткань отмирает одновременно с регенерацией растения следующего поколения клубней. [ необходима цитата ]
У Hemerocallis fulva (оранжевый лилейник) и ряда гибридов лилейников есть крупные корневые клубни; H. fulva размножается подземными столонами [14] , которые заканчиваются новым веером, от которого отрастают корни, образующие толстые клубни, а затем выпускающие еще больше столонов. [8] [15]
Растения с корневыми клубнями можно размножать с конца лета до конца зимы, выкапывая клубни и разделяя их, следя за тем, чтобы у каждой части была часть корневой ткани для пересадки. [ необходима цитата ]
Корневые клубни являются богатым источником питательных веществ для людей и диких животных, например, клубни растения Sagittaria , которые поедают утки. [16]