Carcinus maenas — обыкновенный прибрежный краб . Во всем мире он известен под разными названиями. На Британских островах его обычно называют береговым крабом или зеленым береговым крабом . В Северной Америке и Южной Африке он носит название «Европейский зеленый краб» .
C. maenas — широко распространенный инвазивный вид , входящий в число 100 наихудших инвазивных чужеродных видов в мире . [2] Он произрастает в северо-восточной части Атлантического океана и Балтийского моря , но колонизировал аналогичные места обитания в Австралии, Южной Африке, Южной Америке , а также на атлантическом и тихоокеанском побережьях Северной Америки. Он вырастает до ширины панциря 90 мм ( 3+1 ⁄ дюйма ) и питается различными моллюсками , червями и мелкими ракообразными, что влияет на ряд промыслов. Его успешное распространение произошло с помощью различных механизмов, например, на корпусах кораблей, гидросамолетах, упаковочных материалах и двустворчатых моллюсках , перевозимых для аквакультуры . [ нужна цитата ]
C. maenas имеет панцирь до 60 мм (2,4 дюйма) в длину и 90 мм (3,5 дюйма) в ширину, [3] но может быть больше за пределами своего естественного ареала, достигая 100 мм (3,9 дюйма) в ширину в Британской Колумбии . [4] Панцирь имеет пять коротких зубцов по краю за каждым глазом и три волнистости между глазами. Волнистость, выступающая за пределы глаз, является простейшим способом отличить C. maenas от близкородственного C. aestuarii , который также может быть инвазивным видом. У C. aestuarii панцирь не имеет выступов и простирается вперед за пределы глаз. Другой характеристикой, позволяющей различать два вида, является форма первых и вторых плеопод (в совокупности гонопод ), которые у C. aestuarii прямые и параллельные, но у C. maenas изогнуты наружу . [3]
Цвет C. maenas сильно варьируется: от зеленого до коричневого, серого или красного. Эта вариация имеет генетический компонент, но во многом обусловлена местными факторами окружающей среды. [5] В частности, особи, которые задерживают линьку, становятся красными, а не зелеными. Красные особи сильнее и агрессивнее, но менее терпимы к стрессам окружающей среды , таким как низкая соленость или гипоксия . [6] Молодые крабы в среднем имеют более выраженный рисунок, чем взрослые особи. [7]
C. maenas обитает на побережьях Европы и Северной Африки вплоть до Балтийского моря на востоке, Исландии и Центральной Норвегии на севере и является одним из наиболее распространенных крабов на большей части своего ареала. В Средиземном море его заменяет близкородственный средиземноморский вид зеленого краба Carcinus aestuarii . C. maenas впервые была обнаружена на восточном побережье Северной Америки в Массачусетсе в 1817 году, а теперь ее можно встретить от Южной Каролины к северу; [8] к 2007 году этот вид расширил свой ареал на север до залива Плацентия , Ньюфаундленд . [9] В 1989 году этот вид был обнаружен в заливе Сан-Франциско , штат Калифорния , на тихоокеанском побережье США. До 1993 года он не мог расширить свой ареал, но достиг Орегона в 1997 году, Вашингтона в 1998 году и Британской Колумбии в 1999 году, [10] [11] , таким образом увеличив свой ареал на 750 км (470 миль) за 10 лет. [12] По состоянию на декабрь 2020 года [обновлять]они находились к югу от Аляски и, как ожидается, выйдут на Аляску следующими. [13] К 2003 году C. maenas распространилась на Южную Америку, экземпляры были обнаружены в Патагонии . [14]
В Австралии C. maenas впервые был зарегистрирован «в конце 1800-х годов» [15] в заливе Порт-Филлип , штат Виктория, хотя этот вид, вероятно, был завезен еще в 1850-х годах. [16] С тех пор он распространился вдоль юго-восточного и юго-западного побережья, достигнув Нового Южного Уэльса в 1971 году, Южной Австралии в 1976 году и Тасмании в 1993 году. Один экземпляр был найден в Западной Австралии в 1965 году, но дальнейших открытий не было. сообщалось в этом районе с тех пор. [15]
C. maenas впервые попал в Южную Африку в 1983 году в районе Тейбл-Докс недалеко от Кейптауна . [17] С тех пор он распространился, по крайней мере, до залива Салданья на севере и залива Кэмпс на юге, на расстоянии более 100 км (62 миль) друг от друга.
Появления C. maenas зарегистрированы в Бразилии , Панаме , Гавайях , Мадагаскаре , Красном море , Пакистане , Шри-Ланке и Мьянме ; однако это не привело к инвазиям, а остается единичными находками. В Японию вторгся родственный краб, либо Carcinus aestuarii , либо гибрид Carcinus aestuarii и C. maenas . [18]
Учитывая экологические условия, C. maenas в конечном итоге может расширить свой ареал и колонизировать тихоокеанское побережье Северной Америки от Нижней Калифорнии до Аляски . [10] Подобные экологические условия можно найти на многих побережьях мира, причем единственной большой потенциальной территорией, которая еще не подверглась вторжению, является Новая Зеландия ; Правительство Новой Зеландии приняло меры, в том числе выпустило «Руководство по морским вредителям» [19] в попытке предотвратить колонизацию C. maenas .
В 2019 году C. maenas впервые была обнаружена в заливе Ламми, индейская резервация Ламми , округ Уотком, штат Вашингтон , США . [20] Нация начала отлавливать и удалять крабов, пытаясь избавиться от них. [20] Затем в 2020 году в ловушках были обнаружены сотни особей, и стало ясно, что для снижения их численности потребуется более интенсивный отлов . [20] Искоренение будет невозможно. [20]
В ходе 19-летнего исследования, завершившегося в 2020 году, было обнаружено, что в заливе Кус в штате Орегон проживает устойчивое и растущее население. [21] [22]
Хотя в 2020 году в ловушку попало менее 3000 человек, в 2021 году отлов составил >79 000. Это побудило Деловой совет Индии Ламми объявить о катастрофе в ноябре 2021 года, а Департамент рыбы и дикой природы Вашингтона запросить у губернатора экстренное финансирование. [23]
C. maenas может жить во всех типах защищенных и полузащищенных морских и устьевых местообитаний, в том числе с илистым, песчаным или каменным субстратом, подводной водной растительностью и надводными болотами , хотя предпочтительнее мягкое дно. C. maenas эвригалинен , что означает , что он может переносить широкий диапазон солености (от 4 до 52 ‰ ) и выживать при температуре от 0 до 30 ° C (от 32 до 86 ° F). [24] Широкий диапазон солености позволяет C. maenas выживать при более низкой солености, встречающейся в эстуариях , а широкий диапазон температур позволяет ей выживать в чрезвычайно холодном климате подо льдом зимой. Молекулярно -биологическое исследование с использованием гена COI выявило генетическую дифференциацию между Северным морем и Бискайским заливом , а также еще более сильную разницу между популяциями Исландии и Фарерских островов и популяциями в других местах. Это говорит о том, что C. maenas не может преодолевать более глубокие воды. [25]
Самки могут откладывать до 185 000 яиц, а личинки развиваются в море в несколько стадий перед окончательной линькой на молодь крабов в приливной зоне. [26] Молодые крабы живут среди морских водорослей и морских трав, таких как Posidonia Oceanica , пока не достигнут зрелого возраста. [27]
C. maenas обладает способностью распространяться с помощью различных механизмов, [26] включая балластную воду , корпуса судов, упаковочные материалы ( водоросли ), используемые для перевозки живых морских организмов, двустворчатых моллюсков, перемещаемых для аквакультуры , рафтинг, миграцию личинок крабов в океане. течения и перемещение подводной водной растительности для инициатив по управлению прибрежной зоной. C. maenas распространились по Австралии в основном в результате редких событий на большие расстояния, возможно, вызванных действиями человека. [15]
C. maenas — хищник , питающийся многими организмами, особенно двустворчатыми моллюсками (такими как моллюски — до 40 моллюсков размером 1 ⁄ 2 дюйма (13 мм) в день, [28] устрицами , [28] и мидиями [28] ), полихеты и мелкие ракообразные [29] [30] – включая других крабов до их собственного размера. [28] В основном они ведут дневной образ жизни, хотя активность также зависит от прилива, и крабы могут быть активны в любое время суток. [31] В Калифорнии преимущественное хищничество C. maenas на местных моллюсках ( Nutricola spp.) привело к сокращению численности местных моллюсков и увеличению количества ранее завезенных моллюсков ( моллюск с аметистовым драгоценным камнем , Gemma gemma ), [32] хотя C. maenas также жадно охотится на завезенных моллюсков, таких как Potamocorbula amurensis . [33] Моллюск с мягким панцирем ( Mya Arenaria ) является предпочтительным видом добычи C. maenas . [30] Следовательно, это привело к уничтожению промысла мягкопанцирных моллюсков на восточном побережье США и Канады, [28] и сокращению популяций других коммерчески важных двустворчатых моллюсков (таких как гребешки , Argopecten irradians). и северные квахоги , Mercenaria mercenaria ). [26] Добычей C. maenas является молодь двустворчатых моллюсков [34] и рыбы, хотя влияние ее хищничества на зимнюю камбалу Pseudopleuronectes americanus минимально. [35] Однако C. maenas может оказывать существенное негативное воздействие на местное коммерческое и любительское рыболовство , [28] охотясь на молодь видов, таких как устрицы (раковины взрослых особей слишком прочны, чтобы C. maenas могла расколоться) [ 35] 28] и краб Дандженесс , [28] или конкурируют с ними за ресурсы [36] и поедают пристань Зостера , от которой Дандженесс и молодь лосося зависят в качестве среды обитания. [28] Более холодная температура воды снижает общую скорость питания C. maenas . [30]
Чтобы защитить себя от хищников, C. maenas использует различные стратегии камуфляжа в зависимости от среды обитания: крабы на илистых отмелях пытаются походить на окружающую среду цветами, похожими на грязь, в то время как крабы в каменном водоеме используют разрушительную окраску . [37]
Из-за его потенциально вредного воздействия на экосистемы были предприняты различные усилия по контролю за интродуцированными популяциями C. maenas по всему миру. В Эдгартауне , штат Массачусетс, в 1995 году за вылов C. maenas была назначена награда для защиты местных моллюсков , и было поймано 10 тонн . [38]
Некоторые данные показывают, что местный синий краб на востоке Северной Америки, Callinectes sapidus , способен контролировать популяции C. maenas ; Численность этих двух видов отрицательно коррелирует , и C. maenas не встречается в Чесапикском заливе , где C. sapidus встречается наиболее часто. [39] На западном побережье Северной Америки C. maenas , по-видимому, ограничена ареалами верхнего устья, отчасти из-за хищничества местных каменных крабов ( Romaleon антеннариум и Cancer Productus ) и конкуренции за убежище с местным береговым крабом Hemigrapsus . орегоненсис . [40] Недавно было проведено тестирование специфичности хозяина на Sacculina carcini , паразитическом ракушке , как потенциальном агенте биологической борьбы с C. maenas . [41] В лаборатории Саккулина поселилась, заразила и убила местных калифорнийских крабов, в том числе краба Дандженесса, Metacarcinus magister (ранее Cancer magister ), а также береговых крабов Hemigrapsus nudus , Hemigrapsus oregonensis и Pachygrapsus crassipes . Крабы Дандженесс были наиболее уязвимыми из протестированных местных видов к заселению и заражению паразитом. Хотя саккулина не созрела ни у одного из местных крабов, развитие репродуктивных мешочков наблюдалось у некоторых крабов M. magister и H. oregonensis . Любые потенциальные выгоды от использования саккулины для борьбы с C. maenas на западном побережье Северной Америки необходимо сопоставить с этими потенциальными нецелевыми воздействиями. [41]
В своем естественном ареале европейский зеленый краб в основном используется в качестве ингредиента в супах и соусах. [42] Тем не менее, близкородственный средиземноморский зеленый краб ( C. aestuarii ) имеет процветающий кулинарный рынок в Италии, где рыбаки, известные как moecante, выращивают зеленых крабов с мягким панцирем ( moeche по-венециански, moleche по-итальянски) [43] и продают твердую пищу. панцирные крабы ради икры ( мазинетка ). [44] Несколько групп в Новой Англии успешно адаптировали эти методы для производства зеленых крабов с мягким панцирем из инвазивных видов. [45]
В Новой Англии, где высока популяция инвазивных зеленых крабов, различные группы рассматривали возможность использования зеленых крабов в кухне. [45] В 2019 году была выпущена «Поваренная книга зеленого краба» , в которую вошли рецепты зеленого краба с мягким панцирем, икры зеленого краба, бульона из зеленого краба и мяса зеленого краба. [46] Один из соавторов книги впоследствии основал Greencrab.org, организацию, занимающуюся развитием кулинарных рынков инвазивных зеленых крабов. Помимо партнерства с местными шеф-поварами и оптовыми торговцами для развития цепочки поставок и изучения рынка, Greencrab.org продолжает разрабатывать рецепты и методы обработки зеленого краба. [47]
Исследователи из Университета штата Мэн активно разрабатывают продукты из зеленых крабов с добавленной стоимостью с целью стимулирования делового интереса, стимулирования коммерческого промысла зеленых крабов и смягчения последствий хищничества. [48] В частности, в одном исследовании оценивалась потребительская приемлемость эмпанадас (жареной выпечки с начинкой), которые содержали различное количество фарша зеленого краба. [49] Экспертная группа потребителей оценила эмпанады между «незначительно» и «средне» по общей приемлемости ( n = 87). Более того, около двух третей участников дискуссии «вероятно» или «определенно» купили бы эмпанады, если бы они были доступны на местном уровне. Кроме того, те же исследователи разработали котлету из фарша зеленого краба с использованием реструктурирующих добавок (трансглутаминаза, сухой яичный белок, изолированный соевый белок). [50] Хотя была разработана успешная котлета из зеленого краба, реструктурирующие добавки, возможно, имели большую функциональность в системе сырого крабового мяса, в отличие от полностью приготовленного фарша, который использовался в настоящем исследовании. Результаты обоих исследований считаются многообещающими, особенно если учесть, что это были первые этапы разработки продуктов из зеленого краба. [ нужна цитата ]
В прошлом сеть ресторанов на восточном побережье Legal Sea Foods экспериментировала с зелеными крабами, создав запас зеленого краба на своей тестовой кухне зимой 2015 года . с проектом NH Green Crab Project Университета Нью-Гэмпшира по разработке House of Tamworth Crab Trapper, который заявлен как «сделанный на основе бурбона, пропитанного специальной смесью крабов, кукурузы и специй». [52]
C. maenas вылавливается в небольших масштабах в северо-восточной части Атлантического океана , ежегодно вылавливается около 1200 тонн , в основном во Франции и Великобритании. В северо-западной части Атлантического океана C. maenas была объектом промысла в 1960-х годах, а затем с 1996 года, при этом ежегодно вылавливалось до 86 тонн. [53]
Carcinus maenas впервые получил биномиальное название Cancer maenas Карлом Линнеем в его 10-м издании Systema Naturae в 1758 году . [54] Более раннее описание было опубликовано Георгом Эберхардом Румфиусом в его работе 1705 года De Amboinsche Rariteitkamer , называя вид Cancer marinus sulcatus , но это предшествует отправной точке для зоологической номенклатуры . [54] Также был опубликован ряд более поздних синонимов : [54]
Лектотип , выбранный для этого вида, произошел из Марстранда , Швеция , но предполагается, что он был утерян. [54] В 1814 году, в статье для «Эдинбургской энциклопедии» , Уильям Элфорд Лич выделил новый род, Carcinus , чтобы сохранить только этот вид (сделав его типовым видом рода за счет монотипии ). [54] В 1847 году Нардо описал отдельный подвид , встречающийся в Средиземном море , который теперь признан отдельным видом, Carcinus aestuarii . [1]
Отдельные аминокислоты , в частности сигнальные пептиды C. maenas, протонируются в результате изменений pH, происходящих в настоящее время (по состоянию на 2020 год [обновлять]), или, вероятно, которые будут достигнуты в ходе будущего изменения климата. Это существенно меняет структуру пептидов и поведение, опосредованное пептидами (уход за выводком и вентиляция яиц требуют примерно в 10 раз большей концентрации пептида). Требование более высокой концентрации может быть связано с пониженной аффинностью связывания в сенсорном эпителии. Этот эффект очень обратим. [55]
Обычного снижения внеклеточного хлорида из-за увеличения внеклеточного бикарбоната можно избежать, если C. maenas сначала адаптируется к повышенному pCO 2 . Хотя это может быть связано с и без того высокими уровнями внеклеточных хлоридов у этого вида, вместо этого это может быть связано с тем, что умеренно более высокий p CO 2 увеличивает эти уровни посредством какого-то несвязанного механизма. [55]
Изменения pH из-за натрия и магния могут изменить концентрацию внеклеточного железа. [55]
