Молочайные ( / j uː ˈ f oʊ r b iː ˌ eɪ s i ˌ aɪ , -s iː ˌ iː / ), семейство Молочайные , — большое семейство цветковых растений . На английском языке их также обычно называют euphorbias , [2] что также является названием типового рода семейства . Большинство молочайов, таких как Euphorbia paralias , являются травами , но некоторые, особенно в тропиках , представляют собой кустарники или деревья , например Hevea brasiliensis . Некоторые из них, такие как Euphorbia canariensis , [3] : 206, являются сочными и напоминают кактусы из-за конвергентной эволюции . [4] Это семейство имеет космополитическое глобальное распространение . Наибольшее разнообразие видов наблюдается в тропиках; однако молочайные также имеют множество видов в нетропических районах всех континентов, кроме Антарктиды .
Листья очередные, редко супротивные, с прилистниками . В основном они простые, но там, где они сложные, всегда пальчатые , а не перистые . Прилистники могут быть редуцированы до волосков , желез или шипов , а у суккулентных видов иногда отсутствовать.
Растения могут быть однодомными и двудомными . Радиально-симметричные цветки однополые, мужские и женские цветки обычно находятся на одном растении. Как и следовало ожидать от такой большой семьи, структура цветков весьма разнообразна. Тычинок (мужских органов) насчитывается от одной до 10 (и даже больше) . Женские цветки гипогинные , то есть с верхними завязями .
Роды трибы Euphorbieae , подтрибы Euphorbiinae ( Euphorbia и близкие родственники) демонстрируют узкоспециализированную форму псевдоцвета («ложный цветок», состоящий из нескольких настоящих цветков), называемую циатием . Обычно это небольшая чашеобразная обертка , состоящая из сросшихся прицветников и периферических нектарных желез, окружающих кольцо мужских цветков, каждый из которых состоит из одной тычинки. В середине циатия располагается женский цветок — одиночный пестик с разветвленными рыльцами . Вся эта композиция напоминает один цветок.
Плод обычно шизокарпий , но иногда костянка . Типичным шизокарпием является регма, капсульный плод с тремя или более клетками, каждая из которых при созревании взрывается, разбрасывая мелкие семена.
Семейство содержит большое разнообразие фитотоксинов (токсичных веществ, вырабатываемых растениями), включая дитерпеновые эфиры , алкалоиды и цианогенные гликозиды (например, корневые клубни маниоки ). Семена клещевины Ricinus communis содержат высокотоксичный углеводсвязывающий белок рицин . [5]
Молочный латекс характерен для подсемейств Euphorbioideae и Crotonoideae , а латекс каучукового дерева Hevea brasiliensis является основным источником натурального каучука. Латекс ядовит для Euphorbioideae, но безвреден для Crotonoideae. [ нужна цитация ] Белая мангровая заросль, также известная как мангровый латекс «слепой для глаз» ( Excoecaria agallocha ), вызывает образование волдырей при контакте и временную слепоту при попадании в глаза, отсюда и его название. Латекс молочая использовался как слабительное .
Молекулярные исследования XXI века показали, что загадочное семейство Rafflesiaceae , принадлежность которого лишь недавно было признано принадлежащим к порядку Malpighiales , происходит от молочайных. [6]
Молочайные однодомны и открыто опыляются , поэтому самонесовместимость встречается редко - хотя об этом сообщалось в прошлом, по-видимому, это было ошибкой. Его отсутствие или неполное наличие у травянистых Chamaesyce подтверждено Эренфельдом, 1976 г., гевеей Бухармоном, 1962 г., и Манихотом Дженнингсом, 1963 г. и Джорджем и Шифрисом, 1967 г. [7]
Семейство Молочайные является пятым по величине семейством цветковых растений [8] и насчитывает около 7500 видов [9] , объединенных в 300 родов, [8] 37 триб и три подсемейства: Acalyphoideae , [8] Crotonoideae и Euphorbioideae . [10] Среди старейших окаменелостей группы можно назвать перминерализованный плод Euphorbiotheca deccanensis из межтрапповых слоев Индии, датируемый поздним маастрихтом в конце мелового периода, около 66 миллионов лет назад. [11]
Некоторые виды молочайных имеют экономическое значение, например, маниока ( Manihot esculenta ), клещевина ( Ricinus communis ), барбадосский орех ( Jatropa curcas ) и каучуковое дерево Пара ( Hevea brasiliensis ). Многие из них выращиваются как декоративные растения , например, пуансеттия ( Ephorbia pulcherrima ) или садовый кротон ( Codiaeum variegatum ). Молочай листовой ( Ephorbia esula ) и китайский жир ( Triadica sebifera ) являются инвазивными сорняками в Северной Америке. [12]
Семена клещевины ( Ricinus communis L. ) содержат чрезвычайно сильный токсин рицин.
Хотя некоторые виды молочайных использовались в традиционной медицине [13] , по состоянию на 2019 год [обновлять]не существует строгих клинических доказательств того, что экстракты молочайных эффективны для лечения каких-либо заболеваний.
Есть данные, что эвфол, тетрациклический тритерпеновый спирт и основной компонент сока лекарственного растения Euphorbia tirucalli , обладает противораковой активностью. [14] Анализ токсикологического скрининга ингибирующего действия и биологической активности эуфола показал концентрационно-зависимое цитотоксическое действие на линии раковых клеток с более чем пятикратной разницей в значениях IC50 в некоторых клеточных линиях. Лечение Юфолом имело более высокий индекс селективной цитотоксичности (0,64–3,36), чем темозоломид (0,11–1,13), и снижало как пролиферацию, так и подвижность клеток. Эуфол также проявлял противоопухолевую и антиангиогенную активность in vivo, используя анализ на хориоаллантоисной мембране цыпленка, с синергетическими взаимодействиями темозоломида в большинство клеточных линий. В заключение, эуфол оказывает цитотоксичность in vitro и in vivo против клеток глиомы посредством нескольких путей развития рака, включая активацию гибели клеток, связанной с аутофагией. [15]
Многочисленные виды молочайных занесены в базу данных ядовитых растений Управления по контролю за продуктами и лекарствами США главным образом из-за токсичного сока. [16]
Фитохимические вещества , обнаруженные в видах молочайных, включают дитерпеноиды , терпеноиды , флавоноиды , алкалоиды, дубильные вещества , нерифолины (также обнаруженные в олеандре ), циклоартенол , лектин и тараксерол , среди других. [13] [17]
Некоторые виды этого семейства находятся под угрозой исчезновения. [18] [19] К ним относятся виды Euphorbia E. appariciana , E. attastoma , E. Crossadenia , [20] и E. Gymnoclada .