Рыбы - прилипалы — лучеперые рыбы семейства Gobiesocidae , единственного семейства в подотряде Gobiesocoidei отряда Blenniiformes . [1] Эти довольно маленькие или очень маленькие рыбы широко распространены в тропических и умеренных регионах, в основном вблизи побережья, но несколько видов живут в более глубоких морях или пресной воде. Большинство видов укрываются на мелководных рифах или в зарослях морской травы, цепляясь за камни, водоросли и листья морской травы с помощью присасывающегося диска — структуры на груди. [2] [3]
Они, как правило, слишком малы, чтобы представлять интерес для рыболовства, хотя относительно крупный Sicyases sanguineus регулярно вылавливается в качестве промысловой рыбы [4] , а некоторые другие виды иногда появляются в торговле морскими аквариумами [2] .
Рыбы-прилипалы в основном встречаются вблизи берегов Атлантического, Индийского и Тихого океанов, включая окраинные моря, такие как Средиземное море , Мексиканский залив , Карибское море и Калифорнийский залив . Наибольшее видовое богатство наблюдается в тропических и умеренно теплых регионах, но ареал некоторых видов простирается и в более холодные воды, как Diplecogaster bimaculata (на севере Норвегии ), Apletodon dentatus , Lepadogaster candolii и L. purpurea (все три на севере Шотландии ; последний ранее ошибочно принимался за в основном средиземноморский L. lepadogaster ), Gobiesox maeandricus (на севере Аляски ), Gobiesox marmoratus и Sicyases sanguineus (оба до самого юга Южной Америки) и Gastrocymba quadriradiata (с субантарктических островов Новой Зеландии ). [7] [8] [9] [10] [11]
Рыбы-прилипалы в основном обитают на мелководных скалистых рифах и берегах, коралловых рифах , лугах морской травы и водорослевых зарослях. Они часто живут в местах, подверженных сильным течениям и воздействию волн, а некоторые из них являются амфибиями . Пока амфибийные, живущие в приливной зоне виды поддерживаются влажными из-за брызг волн, они могут выживать на суше до трех-четырех дней, получая кислород из воздуха через жабры , кожу и , возможно, рот. [5] [12] [13] По крайней мере, несколько видов даже переносят относительно высокую степень потери воды на суше. [5]
Относительно небольшое количество видов укрывается в морских ежах или криноидеях . Является ли эта связь обязательной (рыба-прилипала всегда с морским ежом или криноидеем) или факультативной (рыба-прилипала иногда с морским ежом или криноидеем) зависит от вида. У некоторых только молодые рыбы-прилипала являются облигатными и постепенно отдаляются по мере взросления. [14] [15] [16] Три вида рыб-прилипал, австралийские Cochleoceps bicolor и C. orientalis , и теплая восточноатлантическая Diplecogaster tonstricula , являются рыбами-чистильщиками , которые будут цепляться за тела более крупных рыб. [2] [17] [18]
Хотя несколько видов могут встречаться в солоноватой воде, только семь ( Gobiesox cephalus , G. fluviatilis , G. fulvus , G. juniperoserrai , G. juradoensis , G. mexicanus и G. potamius ) из более теплых частей Америки являются пресноводными рыбами, которые живут в реках и ручьях с быстрым течением. [19] [20]
Большинство известных видов прилипателей обитают в относительно мелких прибрежных водах, но несколько обитают в мезофотической зоне и несколько даже глубже, при этом Alabes bathys , Gobiesox lanceolatus , Gymnoscyphus ascitus , Kopua kuiteri , K. nuimata и Protogobiesox asymmetricus были обнаружены на глубине 300–560 м (980–1840 футов). [21] [22] Из-за их небольшого размера и типичной среды обитания, однако, предполагается, что все еще не обнаруженные глубоководные виды остаются. [21] Даже в мелких прибрежных водах многие прилипатели очень скрытны и легко просматриваются, в основном оставаясь в укрытии, хотя есть виды, которые активны и будут плавать на открытом воздухе. [23] Как следствие, их численность часто не очень хорошо известна. Некоторые виды известны только по одному или нескольким образцам . [21] [22] [24] Виды, которые кажутся необычными или редкими на основе стандартных методов, на самом деле могут быть обычными, если использовать методы, которые более подходят для их обнаружения. [25] Исследования более известных видов показали, что они могут быть локально многочисленны. До 23 особей Lepadogaster lepadogaster были задокументированы с одного квадратного метра (более двух особей на квадратный фут). [26] По состоянию на 2018 год [обновлять]МСОП оценил статус сохранности 84 видов прилипателей (примерно половина видов в семействе). Большинство из них считаются наименее опасными (не находятся под угрозой), 17 считаются недостаточными данными (имеющиеся данные не позволяют провести оценку), 8 считаются уязвимыми и один находящийся под угрозой исчезновения . Все уязвимые и находящиеся под угрозой исчезновения виды имеют небольшое распространение, ограниченное островами или одним заливом. [27] Три вида Gobiesox , которые ограничены пресной водой в Мексике, не были оценены МСОП, но считаются находящимися под угрозой исчезновения мексиканскими властями. [28]
Рыбы-прилипалы, как правило, небольшие рыбы, большинство видов которых достигают длины менее 7 см (2,8 дюйма) [29] , а самые маленькие — не более 1,5 см (0,6 дюйма). [2] Лишь немногие виды могут превышать 12 см (4,7 дюйма) в длину, а самые крупные, Chorisochismus dentex и Sicyases sanguineus , оба достигают 30 см (12 дюймов). [5] [30] Самцы обычно вырастают крупнее самок. [3]
Большинство видов прилипателей имеют сужающиеся тела и уплощенные головы, которые по своей общей форме напоминают головастика . У них отсутствует плавательный пузырь . Боковая линия прилипателей хорошо развита, но может не доходить до задних частей тела. Кожа прилипателей гладкая и без чешуи, с толстым слоем защитной слизи. [3] По крайней мере, у Diademichthys lineatus и Lepadichthys frenatus выработка слизи увеличивается, если рыбу потревожить. Вкус их слизи очень горький для людей, и она может убить других рыб. Это связано с тем, что их кожа и слизь содержат токсин, похожий на граммистин (токсин мыльной рыбы, такой как Grammistes ). В настоящее время неизвестно, есть ли токсины в коже или слизи у других прилипателей. [6] [31] Другая защита, по-видимому, присутствует у пары видов Acyrtus и Arcos . У них есть шип на жаберной крышке , и он, по-видимому, связан с ядовитой железой. Хотя в настоящее время доказательства косвенные, это убедительно свидетельствует о том, что самая маленькая ядовитая рыба в мире — Acyrtus artius , длина которой составляет менее 3 см (1,2 дюйма). [32] [33]
Рыбы-прилипалы названы так за свою способность прочно прикрепляться к различным поверхностям, даже при сильном течении воды или при ударах волн. Эта способность поддерживается их присасывательным диском, который расположен на нижней стороне груди и образован в основном модифицированными брюшными плавниками и прилегающими тканями. [3] [5] [13] [29] У некоторых видов он разделен на две части, в результате чего получается более крупный передний и меньший задний присасывательный диск. [3] Присасывательный диск покрыт крошечными шестиугольниками , и каждый из них состоит из множества микроскопических волоскообразных структур ( щетинок ). Это похоже на структуры, которые позволяют гекконам цепляться за стены. Присасывательный диск может быть необычайно прочным, у некоторых видов он может поднимать вес, в 300 раз превышающий вес рыбы-прилипала. [13] Бычки (семейство Gobiidae) могут иметь похожий присасывательный диск, но в отличие от этого семейства единственный спинной плавник у рыбы-прилипала не колючий. [3] У некоторых видов прилипателей диск редуцирован или даже отсутствует, в частности, у Alabes , которые по форме очень похожи на угрей и метко названы прибрежными угрями. [2] [17] Присасывательный диск также редуцирован у некоторых видов глубоководных прилипателей. [13]
Большинство видов прилипателей имеют скрытую окраску, часто коричневого, серого, беловатого, черного, красноватого или зеленого оттенков, а в некоторых случаях они могут быстро менять цвет, чтобы соответствовать своему фону. [3] [34] [35]
Виды, обитающие в глубокой воде, часто оранжево-красные (эти длинноволновые цвета первыми исчезают с глубиной, что делает их подходящими для маскировки). [22] Diademichthys lineatus , виды Discotrema , Lepadichthys caritus и L. lineatus имеют выраженные полосы, которые могут служить раздражающим узором среди шипов или рук морских ежей, но также могут быть предупреждающими цветами , поскольку некоторые представители этих родов имеют ядовитую кожу и слизь (неизвестно, все ли из них ядовиты). [6] [14] [31] Существуют виды с цветами или узорами, которые не подходят для маскировки. Хотя Lepadogaster purpurea в целом скрытен, у него есть пара отчетливых больших глазных пятен на макушке головы. [10] Cochleoceps bicolor , C. orientalis и Diplecogaster tonstricula имеют окраску от желтой до красной с тонкими голубоватыми линиями. Эти три вида являются рыбами-чистильщиками . [17] [18]
Питание варьируется в зависимости от конкретного вида прилипалы. Большинство в основном питаются мелкими ракообразными (такими как амфиподы , веслоногие рачки , изоподы , мизиды , остракоды и креветки) или брюхоногими моллюсками ( блюдечки и другие морские улитки ). Другие мелкие животные, которые были зарегистрированы в их рационе, включают хитонов , двустворчатых моллюсков , средне-мелких ракообразных , таких как крабы и морские желуди, морских ежей, червей, личинок насекомых, рыбу и рыбную икру. [3] [4] [35] [36] У некоторых видов каннибализм , когда большая прилипала съедает меньшую прилипалу, не является редкостью. [35] [37]
Блюдечки и другие беспозвоночные с раковиной хорошо защищены и часто прочно прикреплены к поверхности камня. Виды прилипаний, которые активно ими питаются, развили специализированные зубы и методы, чтобы их вытеснять. Это включает в себя быстрое вставление своих относительно больших, похожих на клыки передних зубов под край добычи, чтобы перевернуть ее, или застревание зубов на или под краем раковины, чтобы сделать небольшой надлом. [12] [13] [30] Однако зубы прилипаний сильно различаются в зависимости от вида. [38] [39] На противоположной стороне вида с относительно небольшим количеством крупных зубов находится Nettorhamphos radula . Этот вид имеет 1800–2300 микроскопических зубов (примерно в десять раз больше, чем известно у любой другой прилипательной рыбы), но его пищевое поведение неизвестно. [24] [38]
Три вида прилипалок, Cochleoceps bicolor , C. orientalis и Diplecogaster tonstricula , стали рыбами-чистильщиками. Крупные рыбы приближаются к ним и позволяют маленькой прилипаке попасть на свое тело, где прилипака съедает крошечных паразитов . [17] [18] В отличие от этих мутуалистических отношений, некоторые виды прилипалок, которые живут среди шипов морских ежей, по-видимому, являются частью более разнообразных отношений. Они могут быть либо комменсальными (прилипака получает защиту от шипов морского ежа, но, по-видимому, не приносит ни пользы, ни недостатка морскому ежу), либо паразитическими (прилипака получает защиту и съедает трубчатые ножки и педицеллярии своего хозяина морского ежа). [15] [16] [40]
Ни один вид прилипателей не является исключительно растительноядным , но некоторые из них всеядны и активно питаются различными водорослями ( бурыми , зелеными и красными ) [4] , в то время как другие, более строго плотоядные виды могут случайно поедать растительный материал. [35]
Классификация прилипателей различается. FishBase помещает Gobiesocidae как единственное семейство в отряде Gobiesociformes , в надотряд Paracanthopterygii ; [41] тогда как ITIS помещает их в подотряд Gobiesocoidei отряда Perciformes , в надотряд Acanthopterygii . ITIS перечисляет Gobiesociformes как недействительные. [42] 5-е издание Fishes of the World помещает Gobiesociiformes в кладу Percomorpha как часть серии Ovalentaria . [43]
В основном, будучи очень маленькими и часто скрытными, новые виды регулярно обнаруживаются и описываются . Крупной авторитетной работой по семейству является монография, опубликованная в 1955 году Дж. К. Бриггсом, [44] но за полвека после ее публикации, вплоть до 2006 года, было описано пятьдесят шесть новых видов прилипателей, или в среднем более одного в год. [6] Эта закономерность с регулярными описаниями новых видов — и даже новых родов — продолжается с тех пор. [38] [45] [46] [47] По состоянию на 2020 год [обновлять]существует 182 признанных вида прилипателей. [48]
Подсемейства и роды. Разделение подсемейств и, в некоторой степени, родов, полностью не решено. [23] [47] 5-е издание Fishes of the World признает только два подсемейства, Cheilobranchinae и Gobiesocinae. [43] Fishbase действительно перечисляет третье подсемейство, монотипное Protogobiesocinae, которое содержит единственный вид Protogobiesox asymmetricus , этот вид был описан в 2016 году. [49] В 2020 году была пересмотрена систематика Gobiesocidae и было предложено девять подсемейств: Cheilobranchinae, Chorisochisminae, Diademichthyinae, Diplocrepinae, Haplocylicinae, Gobiesocinae, Lepadogastrinae, Protogobiesocinae и Trachelochisminae. [48]
Подсемейство Cheilobranchinae
Подсемейство Chorisochisminae
Подсемейство Diademichthyinae
Подсемейство Diplocrepinae
Подсемейство Gobiesocinae
Подсемейство Haplocylicinae
Подсемейство Lepadogastrinae
Подсемейство Protogobiesocinae
Подсемейство Trachelochisminae
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )