stringtranslate.com

Пиявка

Пиявки — это сегментированные паразитические или хищные черви , входящие в подкласс Hirudinea в типе Annelida . Они тесно связаны с олигохетами , к которым относятся дождевые черви , и, как и они, имеют мягкие, мускулистые сегментированные тела, которые могут удлиняться и сокращаться. Обе группы являются гермафродитами и имеют клителлум , но пиявки обычно отличаются от олигохет наличием присосок на обоих концах и кольцевыми отметинами, которые не соответствуют их внутренней сегментации. Тело мускулистое и относительно твердое; целом , просторная полость тела, встречающаяся у других кольчатых червей, редуцирована до небольших каналов.

Большинство пиявок обитают в пресноводных местообитаниях, в то время как некоторые виды можно встретить в наземной или морской среде. Наиболее известные виды, такие как медицинская пиявка, Hirudo medicinalis , являются гематофагами , прикрепляясь к хозяину с помощью присоски и питаясь кровью, предварительно выделив пептид гирудин, чтобы предотвратить свертывание крови. Челюсти, используемые для прокалывания кожи, у других видов заменены хоботком , который вдавливается в кожу. Меньшинство видов пиявок являются хищниками, в основном охотящимися на мелких беспозвоночных.

Яйца заключены в кокон, который у водных видов обычно прикрепляется к подводной поверхности; члены одного семейства, Glossiphoniidae , проявляют родительскую заботу, и яйца высиживаются родителем. У наземных видов кокон часто скрыт под бревном, в расщелине или закопан во влажную почву. В настоящее время известно почти семьсот видов пиявок, из которых около сотни являются морскими, девяносто наземными, а остальные пресноводными.

Пиявки использовались в медицине с древних времен до 19 века для забора крови у пациентов. В наше время пиявки находят медицинское применение при лечении заболеваний суставов, таких как эпикондилит и остеоартрит, заболеваний вен конечностей и в микрохирургии , в то время как гирудин используется как антикоагулянт для лечения нарушений свертываемости крови.

Пиявка появляется в библейской Книге Притчей как архетип ненасытной жадности . [1] Термин «пиявка» используется для характеристики человека, который берет, не давая, живя за счет других. [2]

Разнообразие и филогения

Наземная пиявка, Haemadipsa zeylanica
Haemadipsa zeylanica , наземная пиявка
Дорсальная (верхняя) и вентральная (нижняя) поверхности Placobdelloides siamensis, на вентральной стороне видны многочисленные молодые пиявки.
Placobdelloides siamensis , паразит черепах в Таиланде . Вентральная сторона (справа) показывает множество молодых пиявок. [3]

Было описано около 680 видов пиявок, из которых около 100 являются морскими, 480 пресноводными, а остальные наземными. [ 4] [5] Среди Euhirudinea , настоящих пиявок, самая маленькая имеет длину около 1 см ( 1⁄2 дюйма  ), а самая большая — гигантская амазонская пиявка Haementeria ghilianii , которая может достигать 30 см (12 дюймов). За исключением Антарктиды, [4] пиявки встречаются по всему миру, но наиболее многочисленны в умеренных озерах и прудах в северном полушарии. Большинство пресноводных пиявок встречаются в мелководных, покрытых растительностью областях по краям прудов, озер и медленно текущих ручьев; очень немногие виды переносят быстротекучую воду. В своих предпочтительных местах обитания они могут встречаться в очень высокой плотности; В благоприятной среде с водой, богатой органическими загрязнителями, более 10 000 особей были зарегистрированы на квадратный метр (более 930 на квадратный фут) под камнями в Иллинойсе . Некоторые виды впадают в спячку во время засухи, зарываясь в осадок, и могут терять до 90% своего веса и все равно выживать. [6] Среди пресноводных пиявок есть Glossiphoniidae , дорсовентрально сплющенные животные, в основном паразитирующие на позвоночных, таких как черепахи, и уникальные среди кольчатых червей , как вынашивающие яйца, так и вынашивающие детенышей на нижней стороне своего тела. [7]

Наземные Haemadipsidae в основном обитают в тропиках и субтропиках, [8] в то время как водные Hirudinidae имеют более широкий глобальный ареал; оба они питаются в основном млекопитающими, включая людей. [6] Отличительной чертой семейства являются Piscicolidae , морские или пресноводные эктопаразиты, в основном рыбы, с цилиндрическими телами и обычно хорошо выраженными, колоколообразными, передними присосками. [9] Не все пиявки питаются кровью; Erpobdelliformes , пресноводные или земноводные, плотоядны и оснащены относительно большим, беззубым ртом, чтобы заглатывать личинки насекомых, моллюсков и других кольчатых червей, которых они проглатывают целиком. [10] В свою очередь, пиявки являются добычей рыб, птиц и беспозвоночных. [11]

Название подкласса, Hirudinea, происходит от латинского hirudo ( родительный падеж hirudinis ), пиявка; элемент -bdella, встречающийся во многих названиях групп пиявок, происходит от греческого βδέλλα bdella , также означающего пиявка. [12] Название Les hirudinées было дано Жаном-Батистом Ламарком в 1818 году. [13] Пиявки традиционно делились на два инфракласса, Acanthobdellidea (примитивные пиявки) и Euhirudinea (настоящие пиявки). [14] Euhirudinea делятся на Rhynchobdellida , имеющих хоботок , и остальные, включая некоторые челюстные виды, « Arhynchobdellida », не имеющие хоботка. [15]

Филогенетическое дерево пиявок и их родственников-кольчатых червей основано на молекулярном анализе (2019) последовательностей ДНК. Оба бывших класса « Polychaeta » (щетинистые морские черви) и « Oligochaeta » (включая дождевых червей) являются парафилетическими : в каждом случае полные группы ( клады ) будут включать все другие группы, показанные ниже них на дереве. Branchiobdellida являются сестринскими по отношению к кладе пиявок Hirudinida, которая приблизительно соответствует традиционному подклассу Hirudinea. Основное подразделение пиявок — на Rhynchobdellida и Arhynchobdellida, хотя Acanthobdella являются сестринскими по отношению к кладе, содержащей эти две группы. [15]

Эволюция

В Висконсине найдены останки возможной пиявки
Ископаемые останки червя, которого когда-то считали пиявкой, но отрицали, из биоты Уокеша в силурийском периоде Висконсина.

Самая древняя группа кольчатых червей состоит из свободноживущих полихет, которые появились в кембрийский период и были многочисленны в сланцах Берджесс около 500  миллионов лет назад. Олигохеты произошли от полихет, а пиявки ответвились от олигохет. [16] Самые древние окаменелости пиявок относятся к среднему пермскому периоду около 266  миллионов лет назад, [17] также есть неопубликованное исследование о возможной пиявке из вергилия (поздний карбон ) Нью-Мексико . [18] Хотя ископаемое с внешними кольцевыми отметинами, найденное в силурийских слоях в Висконсине, иногда идентифицируется как пиявка, [19] [20] но определение ископаемого все еще является предположительным и спорным, [21] [17] и животное также альтернативно интерпретировалось как член Cycloneuralia . [22] [18]

Анатомия и физиология

Пиявки демонстрируют замечательное сходство друг с другом по морфологии, сильно отличаясь от типичных кольчатых червей, которые имеют цилиндрическую форму с заполненным жидкостью пространством, целомом (полостью тела). У пиявок большая часть целома заполнена гроздевидной тканью, рыхлой соединительной тканью, состоящей из скоплений клеток мезодермального происхождения. [23] Оставшаяся полость тела была уменьшена до четырех тонких продольных каналов. Обычно тело уплощено в дорсовентральном направлении и сужается на обоих концах. Продольные и кольцевые мышцы в стенке тела дополняются диагональными мышцами, что дает пиявке возможность принимать широкий диапазон форм тела и демонстрировать большую гибкость. Большинство пиявок имеют присоску как на переднем (спереди), так и на заднем (сзади) концах, но некоторые примитивные пиявки имеют одну присоску сзади. [24] [25]

Поперечный разрез пиявки, показывающий ее анатомию.
Анатомия пиявки в поперечном сечении: тело твердое, целом (полость тела) редуцирована до каналов, с кольцевыми, продольными и поперечными мышцами, делающими животное сильным и гибким. [26]

Как и большинство кольчатых червей, за несколькими исключениями, такими как Sipuncula , Echiura и Diurodrilus , [27] пиявка является сегментированным животным, но в отличие от других кольчатых червей сегментация замаскирована вторичными внешними кольцевыми отметинами ( кольцами ). [28] Количество колец варьируется как между различными областями тела, так и между видами. [24] У одного вида поверхность тела разделена на 102 кольца . [29] Однако все виды пиявок имеют 32 сегмента, называемых сомитами, (34, если подсчитать два сегмента головы, которые имеют различную организацию). [30] [31] Из этих сегментов первые пять обозначаются как голова и включают в себя передний мозг, несколько глазков (глазных пятен) дорсально и присоску вентрально. Следующие 21 сегмент средней части тела содержат каждый нервный ганглий , а между ними находятся два репродуктивных органа, один женский гонопор и девять пар семенников . Последние семь сегментов содержат задний мозг и слиты, образуя хвостовую присоску животного. [24] Перегородки , разделяющие сегменты тела, и брыжейки, которые, в свою очередь, разделяют каждый сегмент на левую и правую половины, у большинства кольчатых червей были утрачены у пиявок, за исключением примитивного рода Acanthobdella , у которого все еще есть некоторые перегородки и брыжейки. [30] [32]

Стенка тела состоит из кутикулы , эпидермиса и толстого слоя волокнистой соединительной ткани , в которую встроены кольцевые мышцы, диагональные мышцы и мощные продольные мышцы. Также имеются дорсовентральные мышцы. У пиявок первоначальная кровеносная система утрачена и заменена модифицированным целомом, известным как гемоцеломическая система, а целомическая жидкость, называемая гемоцеломической жидкостью, взяла на себя роль крови. Гемоцеломические каналы проходят по всей длине тела, два основных из них находятся по обе стороны. [33] Часть выстилающего эпителия состоит из клеток хлорагогена , которые используются для хранения питательных веществ и выделения . В средней части пиявки имеется от 10 до 17 пар метанефридий (выделительных органов). Из них протоки обычно ведут в мочевой пузырь , который опорожняется наружу через нефридиопору . [26]

Размножение и развитие

Пиявки — гермафродиты, у которых первыми созревают мужские репродуктивные органы — яички , а яичники — позже. У пиявок пара выстраивается в линию, соприкасаясь клителлярными областями, при этом передний конец одной пиявки направлен к заднему концу другой; это приводит к тому, что мужской гонопор одной пиявки соприкасается с женским гонопором другой. Пенис пропускает сперматофор в женский гонопор, и сперма переносится во влагалище и, вероятно, хранится там. [34]

У некоторых пиявок без челюстей (Rhynchobdellida) и пиявок без хоботка (Arhynchobdellida) отсутствует пенис, и у них сперма передается от одной особи к другой путем подкожной инъекции . Пиявки переплетаются и захватывают друг друга присосками. Сперматофор проталкивается одной через покровы другой, обычно в область клителляра. Сперма высвобождается и проходит в яйцеклетки либо через целомические каналы, либо интерстициально через специальные пути «целевой ткани». [34]

Через некоторое время после копуляции откладываются небольшие, относительно безжелтковые яйца. У большинства видов кокон, заполненный альбумином, выделяется клителлумом и получает одно или несколько яиц, когда он проходит через гонопор самки. [34] В случае североамериканской Erpobdella punctata размер кладки составляет около пяти яиц, и производится около десяти коконов. [35] Каждый кокон прикрепляется к погруженному в воду объекту или, в случае наземных пиявок, откладывается под камень или закапывается во влажную почву. Кокон Hemibdella soleae прикрепляется к подходящей рыбе- хозяину . [34] [36] Глоссифонииды вынашивают свои яйца, либо прикрепляя кокон к субстрату и покрывая его своей брюшной поверхностью, либо прикрепляя кокон к своей брюшной поверхности и даже перенося недавно вылупившихся детенышей к их первому приему пищи. [37]

При размножении большинство морских пиявок покидают своих хозяев и становятся свободноживущими в эстуариях. Здесь они производят свои коконы, после чего взрослые особи большинства видов умирают. Когда из яиц вылупляются личинки, они ищут потенциальных хозяев, когда те приближаются к берегу. [37] У пиявок в основном годовой или двухгодичный жизненный цикл. [34]

Питание и пищеварение

Около трех четвертей видов пиявок являются паразитами , питающимися кровью хозяина, в то время как остальные являются хищниками . У пиявок либо есть глотка, которую они могут выдвигать, обычно называемая хоботком, либо глотка, которую они не могут выдвигать, которая в некоторых группах вооружена челюстями. [38]

У пиявок без хоботка челюсти (если таковые имеются) Arhynchobdellids находятся в передней части рта и имеют три лезвия, установленные под углом друг к другу. При питании они прорезают кожу хозяина, оставляя Y-образный разрез. За лезвиями находится рот, расположенный вентрально на переднем конце тела. Он последовательно ведет в глотку , короткий пищевод, зоб (у некоторых видов), желудок и заднюю кишку, которая заканчивается анусом, расположенным чуть выше задней присоски. Желудок может быть простой трубкой, но зоб, если он есть, представляет собой увеличенную часть средней кишки с несколькими парами слепых отростков , в которых хранится проглоченная кровь. Пиявка выделяет в слюну антикоагулянт гирудин , который предотвращает свертывание крови перед проглатыванием. [38] Взрослая медицинская пиявка может питаться только два раза в год, и на переваривание крови уходят месяцы. [25]

Увеличенные красноватые укусы пиявок на вымени коровы
Пиявка кусает коровье вымя

Тела хищных пиявок похожи, хотя вместо челюсти у многих есть выдвижной хоботок , который они большую часть времени держат втянутым в рот. Такие пиявки часто являются засадными хищниками , которые ждут, пока не смогут ударить добычу хоботком, как копьем. [39] Хищные пиявки питаются мелкими беспозвоночными, такими как улитки, дождевые черви и личинки насекомых. Добыча обычно засасывается и проглатывается целиком. Однако некоторые Rhynchobdellida высасывают мягкие ткани из своей добычи, что делает их промежуточными между хищниками и кровососами. [38]

Пиявка атакует нижнюю часть слизняка
Пиявка атакует слизняка

Кровососущие пиявки используют свои передние присоски для присоединения к хозяевам для питания. После прикрепления они используют комбинацию слизи и всасывания, чтобы оставаться на месте, пока они впрыскивают гирудин в кровь хозяев . В целом, кровососущие пиявки неспецифичны для хозяина и наносят ему небольшой вред, отпадая после употребления крови. Однако некоторые морские виды остаются прикрепленными до тех пор, пока не наступит время для размножения. Если они присутствуют в большом количестве на хозяине, они могут быть изнурительными, а в крайних случаях привести к смерти. [37]

Пиявки необычны тем, что они не вырабатывают определенные пищеварительные ферменты , такие как амилазы , липазы или эндопептидазы . [38] Дефицит этих ферментов и витаминов группы В компенсируется ферментами и витаминами, вырабатываемыми эндосимбиотической микрофлорой. У Hirudo medicinalis эти дополнительные факторы вырабатываются в результате обязательных мутуалистических отношений с бактериальным видом Aeromonas veronii . Некровососущие пиявки, такие как Erpobdella octoculata , являются хозяевами большего количества бактериальных симбионтов. [40] Кроме того, пиявки вырабатывают кишечные экзопептидазы , которые удаляют аминокислоты из длинных молекул белка одну за другой, возможно, с помощью протеаз из эндосимбиотических бактерий в задней кишке. [41] Этот эволюционный выбор экзопептического пищеварения у Hirudinea отличает этих плотоядных клителлят от олигохет и может объяснить, почему пищеварение у пиявок такое медленное. [38]

Нервная система

Нервная система пиявки образована несколькими крупными нервными клетками . Их большой размер делает пиявок удобными модельными организмами для изучения нервных систем беспозвоночных. Главный нервный центр состоит из церебрального ганглия над кишечником и другого ганглия под ним, с соединительными нервами, образующими кольцо вокруг глотки немного позади рта. Нервный тяж идет назад от него в вентральном целомическом канале с 21 парой ганглиев в сегментах с 6 по 26. В сегментах с 27 по 33 другие парные ганглии сливаются, образуя каудальный ганглий. [42] Несколько сенсорных нервов напрямую соединяются с церебральным ганглием; в каждом сегменте есть сенсорные и двигательные нервные клетки, соединенные с ганглиями брюшного нервного тяжа. [25]

Пиявки имеют от двух до десяти пигментных пятен-глазков , расположенных парами по направлению к передней части тела. Также имеются сенсорные сосочки, расположенные в боковом ряду в одном кольце каждого сегмента. Каждый сосочек содержит множество сенсорных клеток. Некоторые ринхобделлиды обладают способностью резко менять цвет, перемещая пигмент в хроматофорных клетках; этот процесс находится под контролем нервной системы, но его функция неясна, поскольку изменение оттенка, по-видимому, не связано с цветом окружающей среды. [42]

Пиявки могут определять прикосновение, вибрацию, движение близлежащих объектов и химические вещества, выделяемые их хозяевами; пресноводные пиявки ползут или плывут к потенциальному хозяину, стоящему в их пруду, в течение нескольких секунд. Виды, которые питаются теплокровными хозяевами, движутся к более теплым объектам. Многие пиявки избегают света, хотя некоторые кровососы движутся к свету, когда они готовы питаться, предположительно увеличивая шансы найти хозяина. [25]

Газообмен

Пиявки живут во влажной среде и в целом дышат через стенку тела. Исключением являются Piscicolidae, у которых ветвящиеся или листовидные боковые выросты стенки тела образуют жабры . У некоторых пиявок Rhynchobdellid есть внеклеточный пигмент гемоглобина , но он обеспечивает только около половины потребностей пиявки в транспортировке кислорода, остальное происходит путем диффузии. [26]

Движение

Пиявки двигаются, используя свои продольные и кольцевые мышцы в модификации локомоции перистальтикой , самодвижением путем попеременного сокращения и удлинения частей тела, наблюдаемого у других кольчатых червей, таких как дождевые черви. Они используют свои задние и передние присоски (по одной на каждом конце тела), чтобы иметь возможность продвигаться, образуя петли или медленно продвигаясь вперед, подобно гусеницам пяденицы . Задний конец прикреплен к субстрату, а передний конец перистальтическим образом выдвигается вперед кольцевыми мышцами, пока не коснется его, насколько это возможно, и передний конец прикрепляется. Затем задний конец освобождается, тянется вперед продольными мышцами и снова прикрепляется; затем передний конец освобождается, и цикл повторяется. [43] [25] Пиявки исследуют окружающую среду с помощью движений головы и размахивания телом. [44] Hirudinidae и Erpobdellidae могут быстро плавать, совершая волнообразные движения телом вверх-вниз или в стороны; Glossiphoniidae, напротив, плохие пловцы, сворачиваются и падают на дно, если их потревожить. [45]

Взаимодействие с людьми

Рука готовится схватить пиявку и снять ее с верхней части стопы
Пиявок можно удалить вручную, так как они не впиваются в кожу и не оставляют головку в ране. [46] [47]

Укусы

Укусы пиявок, как правило, вызывают тревогу, а не опасность, хотя у небольшого процента людей возникают серьезные аллергические или анафилактические реакции , и им требуется срочная медицинская помощь. Симптомы этих реакций включают красные пятна или зудящую сыпь по всему телу, отек вокруг губ или глаз, чувство слабости или головокружения и затрудненное дыхание. [48] Внешне прикрепленная пиявка отсоединится и отпадет сама по себе, когда насытится кровью, что может занять от двадцати минут до нескольких часов; кровотечение из раны может продолжаться в течение некоторого времени. [48] Внутренние прикрепления, такие как внутри носа, с большей вероятностью потребуют медицинского вмешательства. [49]

Бактерии, вирусы и простейшие паразиты из предыдущих источников крови могут выживать в пиявке в течение месяцев, поэтому пиявки потенциально могут выступать в качестве переносчиков патогенов. Тем не менее, было зарегистрировано лишь несколько случаев передачи пиявками патогенов человеку. [50] [51]

Обычно считается, что слюна пиявки содержит анестезирующие соединения, чтобы обезболить место укуса, но некоторые специалисты с этим не согласны. [52] [53] [54] Хотя морфиноподобные вещества были обнаружены у пиявок, они были обнаружены в нервных тканях , а не в слюнных тканях. Они используются пиявками для модуляции собственных иммуноцитов , а не для анестезии мест укуса на их хозяине. [55] [52] В зависимости от вида и размера укусы пиявок могут быть едва заметными или довольно болезненными. [56] [57]

Медицинское применение

Лекарственная пиявка Hirudo medicinalis и некоторые другие виды использовались для клинического кровопускания по крайней мере 2500 лет: аюрведические тексты описывают их использование для кровопускания в Древней Индии. В Древней Греции кровопускание практиковалось в соответствии с теорией гуморов, найденной в Корпусе Гиппократа пятого века  до нашей эры, которая утверждала, что здоровье зависит от баланса четырех гуморов: крови, мокроты , черной желчи и желтой желчи . Кровопускание с использованием пиявок позволяло врачам восстанавливать баланс, если они считали, что крови было в избытке. [58] [59]

Плиний Старший сообщал в своей «Естественной истории» , что конская пиявка могла сводить с ума слонов, забираясь в их хоботы, чтобы пить кровь. [60] Плиний также отметил медицинское использование пиявок в Древнем Риме , заявив, что их часто использовали при подагре , и что пациенты становились зависимыми от лечения. [61] В древнеанглийском языке lǣce было названием как для врача, так и для животного, хотя эти слова имели разное происхождение, а lǣcecraft , leechcraft, было искусством врачевания. [62]

В стихотворении Уильяма Вордсворта 1802 года « Резолюция и независимость » описывается один из последних собирателей пиявок, людей, которые путешествовали по Британии, вылавливая пиявок в дикой природе, и вызвав резкое сокращение их популяции, хотя они по-прежнему многочисленны в Ромни-Марше . К 1863 году британские больницы перешли на импортных пиявок, около семи миллионов из которых были импортированы в больницы Лондона в том году. [60]

В девятнадцатом веке спрос на пиявок был достаточным для того, чтобы гирудикультура, разведение пиявок, стала коммерчески жизнеспособной. [63] Использование пиявок сократилось с упадком гуморальной теории, [64] но в небольших масштабах вернулось в 1980-х годах после многих лет упадка, с появлением микрохирургии , где венозный застой может возникнуть из-за неэффективного венозного дренажа. Пиявки могут уменьшать отек в тканях и способствовать заживлению, помогая, в частности, восстановить кровообращение после микрохирургии для повторного присоединения частей тела. [65] [66] Другие клинические применения включают варикозное расширение вен , мышечные спазмы, тромбофлебит и заболевания суставов, такие как эпикондилит и остеоартрит . [67] [68] [69] [70]

Выделения пиявок содержат несколько биологически активных веществ с противовоспалительным , антикоагулянтным и антимикробным действием. [69] Одним из активных компонентов слюны пиявки является небольшой белок, гирудин. [71] Он широко используется в качестве антикоагулянтного препарата для лечения нарушений свертываемости крови и производится с помощью технологии рекомбинантной ДНК . [72] [73]

В 2012 и 2018 годах Ида Шнелл и ее коллеги опробовали использование пиявок Haemadipsa для сбора данных о биоразнообразии их млекопитающих- хозяев в тропических лесах Вьетнама, где трудно получить надежные данные о редких и скрытых млекопитающих. Они показали, что митохондриальная ДНК млекопитающих , амплифицированная с помощью полимеразной цепной реакции , может быть идентифицирована из крови пиявки в течение как минимум четырех месяцев после кормления. Таким образом они обнаружили аннамитского полосатого кролика , мелкозубого хорька-барсука , мунтжака Труонг Сон и сероу . [74] [75]

Загрязнение воды

Воздействие синтетического эстрогена , используемого в противозачаточных препаратах, который может попасть в пресноводные экосистемы из городских сточных вод , может повлиять на репродуктивную систему пиявок. Хотя пиявки не так чувствительны к этим соединениям, как рыбы, они показали физиологические изменения после воздействия, включая более длинные семенные мешочки и вагинальные луковицы , а также снижение веса придатка яичка . [76]

Примечания

  1. ↑ Подпись под литографией гласит: «Крови и соков в избытке , завтра мы пустим вам кровь, а до тех пор — очень мало еды».

Ссылки

  1. ^ "Притчи 30:15 | Комментарий Элликотта для английских читателей". BibleHub . Получено 27 апреля 2018 г. .
  2. ^ "Leech". Merriam-Webster . Получено 27 апреля 2018 г.
  3. ^ Чиангкул, Криттия; Тривалайрат, Порамад; Пуривиройкул, Вачария (2018). «Переописание сиамской щитовой пиявки Placobdelloides siamensis с новыми видами-хозяевами и географическим ареалом». Parasite . 25 : 56. doi : 10.1051/parasite/2018056 . ISSN  1776-1042. PMC 6254108 . PMID  30474597. 
  4. ^ аб Скет, Борис; Тронтель, Питер (2008). «Глобальное разнообразие пиявок (Hirudinea) в пресной воде». Гидробиология . 595 (1): 129–137. дои : 10.1007/s10750-007-9010-8. S2CID  46339662.
  5. ^ Фогден, С.; Проктор, Дж. (1985). «Заметки о кормлении наземных пиявок ( Haemadipsa zeylanica Moore и H. picta Moore) в национальном парке Гунунг Мулу, Саравак». Биотропика . 17 (2): 172–174. Бибкод :1985Биотр..17..172F. дои : 10.2307/2388511. JSTOR  2388511.
  6. ^ ab Ruppert, Fox & Barnes 2004, стр. 471
  7. ^ Сиддалл, Марк Э. (1998). "Glossiphoniidae". Американский музей естественной истории . Архивировано из оригинала 9 августа 2019 года . Получено 1 мая 2018 года .
  8. ^ Рупперт, Фокс и Барнс 2004, стр. 480
  9. ^ Мейер, Марвин К. (июль 1940 г.). «Пересмотр пиявок (Piscicolidae), живущих на пресноводных рыбах Северной Америки». Труды Американского микроскопического общества . 59 (3): 354–376. doi :10.2307/3222552. JSTOR  3222552.
  10. ^ Осегера, А.; Леон, В.; Сиддалл, М. (2005). «Филогения и ревизия Erpobdelliformes (Annelida, Arhynchobdellida) из Мексики на основе последовательностей ядерных и митохондриальных генов». Мексиканский обзор биоразнообразия . 76 (2): 191–198. дои : 10.22201/ib.20078706e.2005.002.307 . Проверено 23 октября 2020 г.
  11. ^ "Пиявки". Австралийский музей. 14 ноября 2019 г. Получено 3 июня 2020 г.
  12. ^ Скарборо, Джон (1992). Медицинские и биологические термины: классические истоки. Издательство Университета Оклахомы. стр. 58. ISBN 978-0-8061-3029-3.
  13. ^ Ламарк, Жан-Батист (1818). Histoire naturallle des animaux sans vertèbres ... предварительное введение предлагает определение основных характеристик животных, различие растительных и других тел природы, а также экспозицию принципов фундаментальных зоологии. Том 5. Том. 5. Париж: Вердьер.
  14. ^ Колб, Юрген (2018). "Hirudinea". WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Получено 7 мая 2018 г.
  15. ^ ab Филлипс, Анна Дж.; Дорнбург, Алекс; Цапфе, Катерина Л.; и др. (2019). «Филогеномный анализ предполагаемого недостающего звена вызывает переосмысление эволюции пиявок». Genome Biology and Evolution . 11 (11): 3082–3093. doi : 10.1093/gbe/evz120. ISSN  1759-6653. PMC 6598468. PMID  31214691 . 
  16. ^ Маргулис, Линн ; Чепмен, Майкл Дж. (2009). Королевства и домены: иллюстрированное руководство по типам жизни на Земле. Academic Press . стр. 308. ISBN 978-0-08-092014-6.
  17. ^ ab Prevec, Rosemary; Nel, André; Day, Michael O.; et al. (30 октября 2022 г.). «Южноафриканское лагерное хранилище раскрывает экосистему побережья озера Гондвана в средней перми в изысканных деталях». Communications Biology . 5 (1): 1154. doi :10.1038/s42003-022-04132-y. ISSN  2399-3642. PMC 9618562 . PMID  36310243. 
  18. ^ ab Брэдди, Саймон Дж.; Гасс, Кеннет К.; Тесслер, Майкл (2023). «Не первая пиявка: необычный червь из раннего силура Висконсина». Журнал палеонтологии . 97 (4): 799–804. Bibcode : 2023JPal...97..799B. doi : 10.1017/jpa.2023.47 .
  19. ^ Торп, Джеймс Х.; Кович, Алан П. (2001). Экология и классификация североамериканских пресноводных беспозвоночных. Academic Press . стр. 466. ISBN 978-0-12-690647-9.
  20. ^ Микулич, Д.Г.; Бриггс, Д.Э.Г.; Клюссендорф, Дж. (1985). «Новая исключительно сохранившаяся биота из нижнего силура Висконсина, США». Philosophical Transactions of the Royal Society of London B. 311 ( 1148): 75–85. Bibcode : 1985RSPTB.311...75M. doi : 10.1098/rstb.1985.0140.
  21. ^ Wendruff, Andrew J.; Babcock, Loren E.; Kluessendorf, Joanne; et al. (15 мая 2020 г.). «Палеобиология и тафономия исключительно сохранившихся организмов из биоты Вокеша (силур), Висконсин, США». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 546 : 109631. Bibcode : 2020PPP...54609631W. doi : 10.1016/j.palaeo.2020.109631. ISSN  0031-0182. S2CID  212824469.
  22. ^ Щербаков, Дмитрий; Тармо, Тимм; Цетлин, Александр Б.; Винн, Олев; Журавлев, Андрей (2020). «Вероятная олигохета из раннетриасового лагерштетта южного Предуралья и ее эволюционные последствия». Acta Palaeontologica Polonica . 65 (2): 219–233. doi : 10.4202/app.00704.2019 . S2CID  219097612.
  23. ^ Ультраструктура и функциональная универсальность гроздевидной ткани гирудина
  24. ^ abc Ruppert, Fox & Barnes 2004, стр. 471–472
  25. ^ abcde Бруска, Ричард (2016). "Hirudinoidea: Leches and Their Relatives". Беспозвоночные . Sinauer Associates . С. 591–597. ISBN 978-1-60535-375-3.
  26. ^ abc Ruppert, Fox & Barnes 2004, стр. 474–475
  27. ^ Лаумер, Кристофер Э.; Беккуш, Николя; Кербл, Александра; Гетц, Фрейя; Невес, Рикардо К.; Соренсен, Мартин В.; Кристенсен, Рейнхардт М.; Хейнол, Андреас; Данн, Кейси В.; Гирибет, Гонсало; Ворсаа, Катрин (август 2015 г.). «Спиральная филогения определяет эволюцию микроскопических линий». Современная биология . 25 (15): 2000–2006. Бибкод : 2015CBio...25.2000L. дои : 10.1016/j.cub.2015.06.068 . ПМИД  26212884.
  28. ^ Буксбаум, Ральф; Буксбаум, Милдред; Пирс, Джон; и др. (1987). Животные без позвоночника (3-е изд.). Издательство Чикагского университета . С. 312–317. ISBN 978-0-226-07874-8.
  29. ^ Пэйтон, Брайан (1981). Мюллер, Кеннет; Николс, Джон; Стент, Гюнтер (ред.). Нейробиология пиявки . Лаборатория Колд-Спринг-Харбор . С. 35–50. ISBN 978-0-87969-146-2.
  30. ^ ab Kuo, Dian-Han; Lai, Yi-Te (4 ноября 2018 г.). «О происхождении пиявок путем эволюции развития». Развитие, рост и дифференциация . 61 (1): 43–57. doi : 10.1111/dgd.12573 . PMID  30393850. S2CID  53218704.
  31. ^ Castle, WE (1900). «Метамерия гирудин». Труды Американской академии искусств и наук . 35 (15): 285–303. doi :10.2307/25129933. ISSN  0199-9818. JSTOR  25129933.
  32. ^ Репродуктивные стратегии и модели развития у кольчатых червей
  33. ^ Современный учебник зоологии: Беспозвоночные
  34. ^ abcde Ruppert, Fox & Barnes 2004, стр. 477–478
  35. ^ Sawyer, RT (1970). «Наблюдения за естественной историей и поведением Erpobdella punctata (Leidy) (Annelida: Hirudinea)». The American Midland Naturalist . 83 (1): 65–80. doi :10.2307/2424006. JSTOR  2424006.
  36. ^ Гелдер, Стюарт Р.; Ганьон, Николь Л.; Нельсон, Керри (2002). «Таксономические соображения и распространение Branchiobdellida (Annelida: Clitellata) на североамериканском континенте». Northeastern Naturalist . 9 (4): 451–468. doi :10.1656/1092-6194(2002)009[0451:TCADOT]2.0.CO;2. JSTOR  3858556. S2CID  85774943.
  37. ^ abc Rohde, Klaus (2005). Морская паразитология. CSIRO Publishing. стр. 185. ISBN 978-0-643-09927-2.
  38. ^ abcde Ruppert, Fox & Barnes 2004, стр. 475–477
  39. ^ Govedich, Fredric R.; Bain, Bonnie A. (14 марта 2005 г.). "Все о пиявках" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 21 августа 2010 г. . Получено 19 января 2010 г. .
  40. ^ Сойер, Рой Т. "Биология и поведение пиявок" (PDF) . biopharm-leeches.com . Архивировано из оригинала (PDF) 10 сентября 2011 г.
  41. ^ Дзеконьска-Рынко, Янина; Белецкий, Александр; Палиньска, Катажина (2009). «Активность избранных гидролитических ферментов пиявок (Clitellata: Hirudinida) при различных стратегиях питания». Биология . 64 (2): 370–376. Бибкод : 2009Биолг..64..370Д. дои : 10.2478/s11756-009-0048-0 .
  42. ^ ab Ruppert, Fox & Barnes 2004, стр. 472–474
  43. ^ ab Elder, HY (1980). «Перистальтические механизмы». В Elder, HY; Trueman, ER (ред.). Аспекты движения животных . Общество экспериментальной биологии, Серия семинаров. Том 5. Архив CUP. стр. 84–85. ISBN 978-0-521-29795-0.
  44. ^ Сойер, Рой (1981). Кеннет, Мюллер; Николс, Джон; Стент, Гюнтер (ред.). Нейробиология пиявки . Лаборатория Колд-Спринг-Харбор . стр. 7–26. ISBN 978-0-87969-146-2.
  45. ^ Смит, Дуглас Грант (2001). Пресноводные беспозвоночные Пеннака в Соединенных Штатах: от Porifera до Crustacea. John Wiley & Sons . С. 304–305. ISBN 978-0-471-35837-4.
  46. ^ Берк, Дон (2005). Полный задний двор Берка: окончательная книга с фактами. Murdoch Books. ISBN 978-1-74045-739-2.
  47. ^ Фудзимото, Гэри; Робин, Марк; Дессери, Брэдфорд (2003). Медицинский справочник путешественника. Prairie Smoke Press. ISBN 978-0-9704482-5-5.
  48. ^ ab Викторианский информационный центр по ядам: Пиявки Викторианский информационный центр по ядам. Получено 28 июля 2007 г.
  49. ^ Chow, CK; Wong, SS; Ho, AC; Lau, SK (2005). «Одностороннее носовое кровотечение после купания в ручье». Hong Kong Medical Journal . 11 (2): 110–112. PMID  15815064.См. также: краткое изложение от Reuters, 11 апреля 2005 г.
  50. ^ Ahl-Khleif, A.; Roth, M.; Menge, C.; et al. (2011). «Цепкость вирусов млекопитающих в кишечнике пиявок, питавшихся свиной кровью». Журнал медицинской микробиологии . 60 (6): 787–792. doi : 10.1099/jmm.0.027250-0 . PMID  21372183.
  51. ^ Nehili, Malika; Ilk, Christoph; Mehlhorn, Heinz; et al. (1994). «Эксперименты по возможной роли пиявок как переносчиков патогенов животных и человека: исследование с помощью световой и электронной микроскопии». Parasitology Research . 80 (4): 277–290. doi :10.1007/bf02351867. ISSN  0044-3255. PMID  8073013. S2CID  19770060.
  52. ^ ab Meir, Rigbi; Levy, Haim; Eldor, Amiram; et al. (1987). «Слюна медицинской пиявки Hirudo medicinalis — II. Ингибирование агрегации тромбоцитов и активности лейкоцитов и исследование предполагаемых анестезирующих эффектов». Сравнительная биохимия и физиология C. 88 ( 1): 95–98. doi :10.1016/0742-8413(87)90052-1. PMID  2890494.
  53. ↑ Сиддалл, Марк (7 июля 2008 г.). «Разрушители мифов: анестезия пиявками». BdellaNea .
  54. ^ Сингх (2011). «Эффективность лечения пиявками при лечении остеоартрита (Сандхивата)». Ayu . 32 (2): 213–217. doi : 10.4103/0974-8520.92589 . PMC 3296343. PMID  22408305 . 
  55. ^ Лоран, В.; Сальце, Б.; Верже-Боке, М.; Берне, Ф.; Сальце, М. (2000). «Морфиноподобное вещество в ганглиях пиявок. Доказательства и иммунная модуляция». Европейский журнал биохимии . 267 (8): 2354–2361. doi : 10.1046/j.1432-1327.2000.01239.x . PMID  10759861.
  56. ^ Сиддалл, Марк; Борда, Лиз; Берресон, Джин; и др. «Жажда крови II». Лаборатория филогирудинологии, Американский музей естественной истории . Архивировано из оригинала 7 июня 2020 г. Получено 15 декабря 2013 г.
  57. ^ Йи-Те Лай; Цзюнь-Хонг Чен (2010). 臺灣蛭類動物志: Фауна пиявок Тайваня - Biota Taiwanica (на китайском языке). 國立臺灣大學出版中心. п. 89. ИСБН 978-986-02-2760-4.
  58. ^ Пэйтон, Брайан (1981). Мюллер, Кеннет; Николс, Джон; Стент, Гюнтер (ред.). Нейробиология пиявки . Лаборатория Колд-Спринг-Харбор . С. 27–34. ISBN 978-0-87969-146-2.
  59. ^ Мори, Роберт Н.; Минделл, Дэвид; Блум, Дэвид А. (2014). «Пиявка и врач: биология, этимология и медицинская практика с Hirudinea medicinalis ». World Journal of Surgery . 24 (7): 878–883. doi :10.1007/s002680010141. hdl : 2027.42/42411 . PMID  10833259. S2CID  18166996.
  60. ^ ab Маррен, Питер; Мейби, Ричард (2010). Bugs Britannica. Chatto & Windus . стр. 45–48. ISBN 978-0-7011-8180-2.
  61. ^ Плиний (1991). Естественная история: Выборка . Перевод Хили, John F. Penguin Books . стр. 283. ISBN 978-0-14-044413-1.
  62. ^ Мори, Роберт Н.; Минделл, Дэвид; Блум, Дэвид А. (2014). «Пиявка и врач: биология, этимология и медицинская практика с Hirudinea medicinalis». World Journal of Surgery . 24 (7): 878–883. doi :10.1007/s002680010141. hdl : 2027.42/42411 . ISSN  0364-2313. PMID  10833259. S2CID  18166996.
  63. ↑ Jourdier, August; Coste, M. (март 1859 г.). «Hirudiculture (Leech-Culture) (из La Pisciculture et la Production des Sanguesues (Рыбоводство и производство пиявок). Париж: Hachette et Cie». Журнал сельского хозяйства . Новая серия. 8 (июль 1857 г.–март 1859 г.). William Blackwood and Sons : 641–648.
  64. ^ anon (2016). Медицина: окончательная иллюстрированная история. Dorling Kindersley. стр. 35. ISBN 978-0-241-28715-6.
  65. ^ Чо, Джухи (4 марта 2008 г.). «Некоторые врачи присасываются к пиявкам». ABC News . Получено 27 апреля 2018 г.
  66. ^ Адамс, Стивен Л. (1988). «Лекарственная пиявка: страница из кольчатых червей внутренней медицины». Annals of Internal Medicine . 109 (5): 399–405. doi :10.7326/0003-4819-109-5-399. PMID  3044211.
  67. ^ Teut, M.; Warning, A. (2008). «Пиявки, фитотерапия и физиотерапия при остеоартрозе колена — гериатрическое исследование». Forsch Komplementärmed . 15 (5): 269–272. doi :10.1159/000158875. PMID  19001824. S2CID  196365336.
  68. ^ Михальсен, А.; Моебус, С.; Шпан, Г.; Эш, Т.; Лангхорст, Дж.; Добос, Г.Дж. (2002). «Пиявковая терапия для симптоматического лечения остеоартрита колена: результаты и выводы пилотного исследования». Альтернативные методы лечения в здравоохранении и медицине . 8 (5): 84–88. PMID  12233807.
  69. ^ ab Sig, AK; Guney, M.; Uskudar Guclu, A.; et al. (2017). «Лечение медицинскими пиявками — общая перспектива». Integrative Medicine Research . 6 (4): 337–343. doi :10.1016/j.imr.2017.08.001. PMC 5741396. PMID  29296560 . 
  70. ^ Абдулкадер, AM; Гхави, AM; Алама, M.; Аванг, M.; Мерзук, A. (2013). «Лечебное применение пиявок». Индийский журнал фармакологической науки . 75 (2 (март–апрель)): 127–137. PMC 3757849. PMID  24019559 . 
  71. ^ Хейкрафт, Джон Б. (1883). «IV. О действии секреции, полученной от медицинской пиявки, на свертывание крови». Труды Лондонского королевского общества . 36 (228–231): 478–487. doi :10.1098/rspl.1883.0135. S2CID  83910684.
  72. ^ Фишер, Карл-Георг; Ван де Лоо, Андреас; Болер, Иоахим (1999). «Рекомбинантный гирудин (лепирудин) как антикоагулянт у пациентов интенсивной терапии, проходящих лечение непрерывным гемодиализом». Kidney International . 56 (Suppl. 72): S46–S50. doi : 10.1046/j.1523-1755.56.s72.2.x . PMID  10560805.
  73. ^ Sohn, J.; Kang, H.; Rao, K.; Kim, C.; Choi, E.; Chung, B.; Rhee, S. (2001). «Текущее состояние антикоагулянта гирудина: его биотехнологическое производство и клиническая практика». Applied Microbiology and Biotechnology . 57 (5–6): 606–613. doi :10.1007/s00253-001-0856-9. PMID  11778867. S2CID  19304703.
  74. ^ Шнелл, Ида Берхольм; Томсен, Филип Фрэнсис; Уилкинсон, Николас; и др. (2012). «Скрининг биоразнообразия млекопитающих с использованием ДНК пиявок». Current Biology . 22 (8): R262–R263. Bibcode : 2012CBio...22.R262S. doi : 10.1016/j.cub.2012.02.058 . ISSN  0960-9822. PMID  22537625.
  75. ^ Шнелл, Ида Берхольм; Бохманн, Кристина; Шульце, Себастьян Э.; и др. (2018). «Отладка разнообразия — панконтинентальное исследование потенциала наземных кровососущих пиявок как инструмента мониторинга позвоночных» (PDF) . Ресурсы молекулярной экологии . 18 (6): 1282–1298. doi :10.1111/1755-0998.12912. PMID  29877042. S2CID  46972335.
  76. ^ Кидд, Карен А.; Грейвс, Стефани Д.; Макки, Грейдон И.; и др. (2020). «Влияние добавления этинилэстрадиола в озеро на популяции пиявок». Экологическая токсикология и химия . 39 (8): 1608–1619. doi :10.1002/etc.4789. PMID  32692460. S2CID  220669536.

Общая библиография

Внешние ссылки