Хвойные — это группа шишконосных семенных растений , подмножество голосеменных . С научной точки зрения они составляют отдел Pinophyta ( / p ɪ ˈ n ɒ f ɪ t ə , ˈ p aɪ n oʊ f aɪ t ə / ), также известный как Coniferophyta ( / ˌ k ɒ n ɪ f ə ˈ r ɒ f ɪ t ə , -oʊ f aɪ t ə / ) или Coniferae . Отдел содержит единственный современный класс — Pinopsida . Все современные хвойные — многолетние древесные растения с вторичным ростом . [a] Подавляющее большинство — деревья , хотя некоторые — кустарники . Примерами могут служить кедры , пихты Дугласа , кипарисы , пихты , можжевельники , каури , лиственницы , сосны , тсуги , секвойи , ели и тисы . [1] По состоянию на 2002 год, Pinophyta включали семь семейств, от 60 до 65 родов и более 600 ныне живущих видов.
Хотя общее число видов относительно невелико, хвойные деревья имеют важное экологическое значение. Они являются доминирующими растениями на больших территориях, особенно в тайге Северного полушария , но также и в схожем прохладном климате в горах южнее. У бореальных хвойных деревьев есть много зимних адаптаций. Узкая коническая форма северных хвойных деревьев и их опущенные вниз ветви помогают им сбрасывать снег. Многие из них сезонно изменяют свою биохимию, делая их более устойчивыми к замерзанию. В то время как тропические леса имеют большее биоразнообразие и оборот, огромные хвойные леса мира представляют собой крупнейший наземный поглотитель углерода . Хвойные деревья имеют большую экономическую ценность для производства хвойных пиломатериалов и бумаги .
Conifer — латинское слово, образованное от conus (шишка) и ferre (нести), что означает «тот, кто несет шишку(и)».
Название отдела Pinophyta соответствует правилам Международного кодекса номенклатуры водорослей, грибов и растений (ICN), в котором говорится (статья 16.1), что названия высших таксонов растений (выше ранга семейства) либо образованы от названия включенного семейства (обычно наиболее распространенного и/или представительного), в данном случае Pinaceae ( семейство сосновых ), либо являются описательными. Описательное название, широко используемое для хвойных (в любом выбранном ранге), — Coniferae (статья 16, пример 2).
Согласно ICN, можно использовать название, образованное путем замены окончания -aceae в названии включенного семейства, в данном случае предпочтительно Pinaceae , на соответствующее окончание, в случае этого подразделения -ophyta . В качестве альтернативы, " описательные ботанические названия " также могут использоваться в любом ранге выше семейства. Оба варианта разрешены.
Это значит, что если хвойные рассматривать как отдел, то их можно назвать Pinophyta или Coniferae. Как класс, их можно назвать Pinopsida или Coniferae. Как порядок, их можно назвать Pinales или Coniferae или Coniferales .
Хвойные являются крупнейшей и экономически наиболее важной группой голосеменных растений, но тем не менее они составляют только одну из четырех групп. Подразделение Pinophyta состоит всего из одного класса, Pinopsida, который включает как живые, так и ископаемые таксоны. Время от времени предлагалось подразделение живых хвойных на два или более порядка. Наиболее распространенным в прошлом было разделение на два порядка, Taxales (только Taxaceae) и Pinales (остальные), но недавние исследования последовательностей ДНК показывают, что эта интерпретация оставляет Pinales без Taxales как парафилетические , и последний порядок больше не считается отдельным. Более точным подразделением было бы разделение класса на три порядка: Pinales, содержащий только Pinaceae, Araucariales, содержащий Araucariaceae и Podocarpaceae, и Cupressales, содержащий оставшиеся семейства (включая Taxaceae), однако существенных оснований для такого разделения не нашлось, и большинство предпочитает сохранить все семейства в рамках одного порядка Pinales, несмотря на их древность и разнообразную морфологию .
Существовало семь семейств хвойных около 2011 года , [3] с 65–70 родами и более 600 ныне живущими видами ( около 2002 года ). [4] : 205 [5] [ требуется обновление ] Семь наиболее различных семейств связаны в рамке справа вверху и филогенетической диаграмме слева. В других интерпретациях Cephalotaxaceae может быть лучше включено в Taxaceae, и некоторые авторы дополнительно признают Phyllocladaceae отличным от Podocarpaceae (в которое оно включено здесь). Семейство Taxodiaceae здесь включено в семейство Cupressaceae, но было широко признано в прошлом и все еще может быть найдено во многих полевых руководствах. Новая классификация и линейная последовательность, основанные на молекулярных данных, могут быть найдены в статье Christenhusz et al. [6]
Хвойные — древняя группа, ископаемые останки которой датируются примерно 300 миллионами лет до палеозоя в позднем каменноугольном периоде; даже многие из современных родов узнаваемы по окаменелостям возрастом 60–120 миллионов лет. Другие классы и отряды, в настоящее время давно вымершие, также встречаются в виде окаменелостей, особенно из позднего палеозоя и мезозоя . Ископаемые хвойные включали множество разнообразных форм, наиболее резко отличающихся от современных хвойных, являются некоторые травянистые хвойные без древесных стеблей. [7] Основные ископаемые отряды хвойных или хвойных растений включают Cordaitales , Vojnovskyales, Voltziales и, возможно, также Czekanowskiales (возможно, более тесно связанные с Ginkgophyta ).
Многочисленные исследования также указывают на то, что Gnetophyta принадлежат к хвойным, несмотря на их отличительный внешний вид, либо помещая их в качестве сестринской группы Pinales (гипотеза «гнепина»), либо как более производные , чем Pinales, но сестринские остальной части группы. Самые последние исследования поддерживают гипотезу «гнепина». [8] [9] [10]
Самые ранние хвойные появляются в палеонтологической летописи в позднем карбоне ( пенсильванский период ), более 300 миллионов лет назад. Хвойные, как полагают, наиболее тесно связаны с Cordaitales , группой вымерших каменноугольно-пермских деревьев и лазающих растений, репродуктивные структуры которых имели некоторое сходство с таковыми у хвойных. Самые примитивные хвойные относятся к парафилетическому объединению « вальхийских хвойных », которые были небольшими деревьями и, вероятно, возникли в сухих горных местообитаниях. Ареал хвойных расширился в течение ранней перми ( цизуральского периода ) до низменностей из-за увеличения засушливости. Вальхийские хвойные постепенно были заменены более продвинутыми вольциевыми или «переходными» хвойными. [11] Хвойные в значительной степени не были затронуты пермско- триасовым вымиранием [12] и были доминирующими наземными растениями мезозойской эры . Современные группы хвойных появились из Voltziales в период с поздней перми по юрский период . [13] Хвойные претерпели значительный спад в позднем меловом периоде, что соответствовало взрывной адаптивной радиации цветковых растений . [14]
Все живые хвойные растения являются древесными, и большинство из них — деревья, большинство из которых имеют моноподиальную форму роста (один прямой ствол с боковыми ветвями) с сильным апикальным доминированием . Многие хвойные имеют отчетливо пахнущую смолу , выделяемую для защиты дерева от заражения насекомыми и грибковой инфекции ран. Окаменевшая смола затвердевает в янтарь , который исторически использовался в коммерческих целях (например, в новозеландской промышленности по производству каури в 19 веке ).
Размер взрослых хвойных деревьев варьируется от менее одного метра до более 100 метров в высоту. [15] Самые высокие, толстые, самые большие и самые старые из ныне живущих деревьев в мире — все хвойные. Самое высокое — секвойя вечнозеленая ( Sequoia sempervirens ), высотой 115,55 метра (хотя один из видов рябины, Eucalyptus regnans , предположительно достигал высоты 140 метров, [16] самые высокие из ныне живущих покрытосеменных растений значительно меньше — около 100 метров. [17] [18] ) Самое толстое (то есть дерево с самым большим диаметром ствола ) — кипарис Монтесумы ( Taxodium mucronatum ), диаметром 11,42 метра. Самое большое дерево по трехмерному объему — секвойя гигантская ( Sequoiadendron giganteum ), объемом 1486,9 кубических метров. [19] Самая маленькая — карликовая сосна ( Lepidothamnus laxifolius ) из Новой Зеландии, которая редко бывает выше 30 см в зрелом возрасте. [20] Самое старое неклонированное живое дерево — сосна остистая Большого Бассейна ( Pinus longaeva ), возраст которой составляет 4700 лет. [21]
Поскольку большинство хвойных деревьев являются вечнозелеными, [1] листья многих хвойных деревьев длинные, тонкие и имеют игольчатый вид, но другие, включая большинство Cupressaceae и некоторые Podocarpaceae , имеют плоские, треугольные чешуевидные листья. Некоторые, в частности Agathis в Araucariaceae и Nageia в Podocarpaceae, имеют широкие, плоские ремневидные листья. Другие, такие как Araucaria columnaris , имеют листья шиловидной формы. У большинства хвойных деревьев листья расположены спирально, исключение составляют большинство Cupressaceae и один род в Podocarpaceae, где они расположены в перекрестно-противоположных парах или мутовках по 3 (−4).
У многих видов со спирально расположенными листьями, таких как Abies grandis (на фото), основания листьев скручены, чтобы представить листья в очень плоской плоскости для максимального улавливания света. Размер листьев варьируется от 2 мм у многих видов с чешуйчатыми листьями до 400 мм в длину у иголок некоторых сосен (например, сосны апачи, Pinus engelmannii ). Устьица расположены линиями или пятнами на листьях и могут быть закрыты, когда очень сухо или холодно. Листья часто темно-зеленого цвета, что может помочь поглощать максимум энергии от слабого солнечного света в высоких широтах или в тени полога леса.
Хвойные из более жарких регионов с высоким уровнем солнечного света (например, турецкая сосна Pinus brutia ) часто имеют желтовато-зеленые листья, в то время как другие (например, голубая ель , Picea pungens ) могут развивать синие или серебристые листья, чтобы отражать ультрафиолетовый свет. У подавляющего большинства родов листья вечнозеленые , обычно остающиеся на растении в течение нескольких (2–40) лет, прежде чем опасть, но пять родов ( Larix , Pseudolarix , Glyptostrobus , Metasequoia и Taxodium ) являются листопадными , сбрасывая свои листья осенью. [1] Сеянцы многих хвойных, включая большинство Cupressaceae и Pinus в Pinaceae, имеют отчетливый период молодой листвы, когда листья отличаются, часто заметно, от типичных взрослых листьев.
.jpg/1280px-thumbnail.jpg)
Годичные кольца являются записями влияния условий окружающей среды , их анатомические характеристики фиксируют изменения скорости роста, вызванные этими меняющимися условиями. Микроскопическая структура древесины хвойных состоит из двух типов клеток : паренхимы , которые имеют овальную или многогранную форму с приблизительно одинаковыми размерами в трех направлениях, и сильно вытянутых трахеид. Трахеиды составляют более 90% объема древесины. Трахеиды ранней древесины, образующиеся в начале вегетационного периода, имеют большие радиальные размеры и меньшие, более тонкие стенки клеток . Затем образуются первые трахеиды переходной зоны, где радиальный размер клеток и толщина их стенок клеток значительно изменяются. Наконец, образуются трахеиды поздней древесины с небольшими радиальными размерами и большей толщиной стенок клеток. Это основная картина внутренней клеточной структуры годичных колец хвойных деревьев. [22]
Большинство хвойных деревьев однодомные , но некоторые из них являются субдвудомными или двудомными ; все они опыляются ветром . Семена хвойных деревьев развиваются внутри защитной шишки, называемой стробилом . Шишки достигают зрелости в течение от четырех месяцев до трех лет, и их размер варьируется от 2 до 600 миллиметров ( от 1 ⁄ 8 до 23+5 ⁄ 8 дюйма ) в длину.
У Pinaceae , Araucariaceae , Sciadopityaceae и большинства Cupressaceae шишки деревянистые , и при созревании чешуйки обычно раскрываются, позволяя семенам выпадать и разноситься ветром . У некоторых (например, у пихт и кедров ) шишки распадаются, чтобы высвободить семена, а у других (например, у сосен , которые производят кедровые орехи ) похожие на орехи семена разносятся птицами (в основном орехоколами и сойками ), которые разбивают специально приспособленные более мягкие шишки. Созревшие шишки могут оставаться на растении в течение различного количества времени, прежде чем упасть на землю; у некоторых сосен, адаптированных к огню, семена могут храниться в закрытых шишках до 60–80 лет, высвобождаясь только тогда, когда пожар убивает материнское дерево.
В семействах Podocarpaceae , Cephalotaxaceae , Taxaceae и одном роде Cupressaceae ( Juniperus ) чешуйки мягкие, мясистые, сладкие и ярко окрашенные, их поедают птицы, питающиеся фруктами, которые затем передают семена в своем помете. Эти мясистые чешуйки (за исключением Juniperus ) известны как чешуйки . У некоторых из этих хвойных (например, у большинства Podocarpaceae) шишка состоит из нескольких сросшихся чешуек, в то время как у других (например, у Taxaceae) шишка редуцируется до одной семенной чешуи или (например, у Cephalotaxaceae) несколько чешуек шишки развиваются в отдельные чешуйки, создавая вид грозди ягод.
Мужские шишки имеют структуры, называемые микроспорангиями , которые производят желтоватую пыльцу посредством мейоза. Пыльца высвобождается и переносится ветром в женские шишки. Пыльцевые зерна живых видов пинофитов производят пыльцевые трубки, очень похожие на трубки покрытосеменных растений. Мужские гаметофиты голосеменных растений (пыльцевые зерна) переносятся ветром в женскую шишку и втягиваются в крошечное отверстие на семяпочке, называемое микропиле. Именно внутри семяпочки происходит прорастание пыльцы. Отсюда пыльцевая трубка ищет женский гаметофит, который содержит архегонии, каждый с яйцеклеткой, и в случае успеха происходит оплодотворение. Полученная зигота развивается в эмбрион , который вместе с женским гаметофитом (питательным материалом для растущего эмбриона) и окружающим его покровом становится семенем . В конце концов семя может упасть на землю и, если позволяют условия, вырасти в новое растение.
В лесном хозяйстве терминология цветковых растений обычно, хотя и неточно, применяется также к шишконосным деревьям. Мужская шишка и неоплодотворенная женская шишка называются мужским цветком и женским цветком соответственно. После оплодотворения женская шишка называется плодом , который подвергается созреванию (вызреванию).
Недавно было обнаружено, что пыльца хвойных деревьев переносит митохондриальные органеллы в эмбрион , [ требуется ссылка ] своего рода мейотический драйв, который, возможно, объясняет, почему сосна и другие хвойные деревья настолько продуктивны, и, возможно, также имеет отношение к наблюдаемому смещению в соотношении полов. [ требуется ссылка ]
Хвойные растения являются гетероспоровыми , образуя два разных типа спор: мужские микроспоры и женские мегаспоры . Эти споры развиваются на отдельных мужских и женских спорофиллах на отдельных мужских и женских шишках. В мужских шишках микроспоры образуются из микроспороцитов путем мейоза . Микроспоры развиваются в пыльцевые зерна, которые содержат мужские гаметофиты. Большое количество пыльцы высвобождается и разносится ветром. Некоторые пыльцевые зерна попадают на женскую шишку для опыления. Генеративная клетка в пыльцевом зерне делится на две гаплоидные клетки спермия путем митоза, что приводит к развитию пыльцевой трубки. При оплодотворении одна из клеток спермия объединяет свое гаплоидное ядро с гаплоидным ядром яйцеклетки. Женская шишка развивает две семяпочки, каждая из которых содержит гаплоидные мегаспоры. Мегаспороцит делится мейозом в каждой семяпочке. Каждое крылатое пыльцевое зерно представляет собой четырехклеточный мужской гаметофит . Три из четырех клеток распадаются, оставляя только одну выживающую клетку, которая разовьется в женский многоклеточный гаметофит. Женские гаметофиты растут, производя два или более архегония , каждый из которых содержит яйцеклетку. После оплодотворения диплоидная яйцеклетка даст начало эмбриону, и образуется семя. Затем женская шишка открывается, выпуская семена, которые вырастают в молодой сеянец .
Размножение хвойных происходит синхронно с сезонными изменениями в умеренных зонах. Репродуктивное развитие замедляется до полной остановки в течение каждого зимнего сезона, а затем возобновляется каждую весну. Развитие мужского стробила завершается за один год. Хвойные классифицируются по трем репродуктивным циклам, которые относятся к завершению развития женского стробила от зачатка до созревания семян. Все три типа репродуктивного цикла имеют длительный промежуток между опылением и оплодотворением .
Однолетний репродуктивный цикл : роды включают Abies , Picea , Cedrus , Pseudotsuga , Tsuga , Keteleeria ( Pinaceae ) и Cupressus , Thuja , Cryptomeria , Cunninghamia и Sequoia ( Cupressaceae ) . Женские стробилы зарождаются в конце лета или осенью года, затем они зимуют. Женские стробилы появляются, а затем опыляются следующей весной. Оплодотворение происходит летом следующего года, всего через 3–4 месяца после опыления. Шишки созревают, и семена затем сбрасываются к концу того же года. Опыление и оплодотворение происходят в течение одного вегетационного периода. [24]
Двухлетний репродуктивный цикл : роды включают Widdringtonia , Sequoiadendron ( Cupressaceae ) и большинство видов Pinus . Женские зачатки стробилов образуются в конце лета или осенью, а затем зимуют. Женские стробилы появляются и получают пыльцу весной первого года и становятся шишками. Шишка проходит еще один зимний отдых, и весной второго года в шишке образуются архегонии . Оплодотворение архегониев происходит к началу лета второго года, поэтому интервал опыления-оплодотворения превышает год. После оплодотворения шишка считается незрелой шишкой. Созревание происходит к осени второго года, когда семена сбрасываются. Подводя итог, можно сказать, что однолетние и двухлетние циклы различаются в основном продолжительностью интервала опыления-оплодотворения. [24]
Трехлетний репродуктивный цикл : три вида хвойных — это виды сосен ( Pinus pinea , Pinus leiophylla , Pinus torreyana ), у которых события опыления и оплодотворения разделены двухлетним интервалом. Женские стробилы зарождаются в конце лета или осенью года, затем зимуют до следующей весны. Женские стробилы появляются , опыление происходит весной второго года, затем опыленные стробилы становятся шишками в том же году (т. е. на второй год). Женские гаметофиты в шишке развиваются так медленно, что мегаспора не проходит через свободноядерные деления до осени третьего года. Затем шишка снова зимует на стадии свободноядерного женского гаметофита. Оплодотворение происходит в начале лета четвертого года, а семена созревают в шишках к осени четвертого года. [24]
Рост и форма лесного дерева являются результатом деятельности первичных и вторичных меристем , на которые влияет распределение фотосинтеза из его хвои и гормональные градиенты, контролируемые апикальными меристемами. [25] Внешние факторы также влияют на рост и форму.
Фрейзер зафиксировал развитие одного дерева белой ели с 1926 по 1961 год. Верхушечный рост ствола был медленным с 1926 по 1936 год, когда дерево конкурировало с травами и кустарниками и, вероятно, затенялось более крупными деревьями. Боковые ветви начали демонстрировать замедленный рост, а некоторые из них уже не были видны на 36-летнем дереве. Верхушечный рост в общей сложности около 340 м, 370 м, 420 м, 450 м, 500 м, 600 м и 600 м был достигнут деревом в годы с 1955 по 1961 год соответственно. Общее количество иголок всех возрастов, присутствовавших на 36-летнем дереве в 1961 году, составляло 5,25 миллиона весом 14,25 кг. В 1961 году на дереве оставались иголки возрастом до 13 лет. Вес золы в иглах постепенно увеличивался с возрастом от примерно 4% в иглах первого года в 1961 году до примерно 8% в иглах 10-летнего возраста. Обсуждая данные, полученные для одной 11-метровой белой ели, Фрейзер и др. (1964) [25] предположили, что если фотосинтез, использованный для создания апикального роста в 1961 году, был произведен в предыдущем году, то 4 миллиона игл, которые были произведены до 1960 года, произвели пищу для примерно 600 000 мм апикального роста или 730 г сухого веса, более 12 миллионов мм 3 древесины для годового кольца 1961 года, плюс 1 миллион новых игл, в дополнение к новой ткани в ветвях, коре и корнях в 1960 году. К этому следует добавить фотосинтез для производства энергии для поддержания дыхания в течение этого периода, что оценивается примерно в 10% от общего годового производства фотосинтеза молодого здорового дерева. Исходя из этого, одна хвоя дала пищу примерно для 0,19 мг сухого веса верхушечного прироста, 3 мм3 древесины , четверти новой хвои, а также неизвестного количества древесины веток, коры и корней.
Порядок приоритетности распределения фотосинтата, вероятно, таков: сначала верхушечный рост и образование новой хвои, затем почки для роста следующего года, причем камбий в старых частях ветвей получает питание в последнюю очередь. У белой ели, изученной Фрейзером и др. (1964), [25] хвоя составляла 17,5% от дневного веса. Несомненно, пропорции меняются со временем.
Распространение семян хвойных деревьев ветром и животными — два основных механизма, участвующих в распространении семян хвойных деревьев. Распространение семян ветром включает два процесса, а именно: локальное распространение и распространение на большие расстояния. Расстояния распространения на большие расстояния составляют от 11,9 до 33,7 километров (7,4–20,9 миль) от источника. [26] Птицы семейства врановых, Corvidae , являются основными распространителями семян хвойных деревьев. Известно, что эти птицы запасают 32 000 семян сосны и переносят их на расстояние до 12–22 км (7,5–13,7 миль) от источника. Птицы хранят семена в почве на глубине 2–3 см ( 3 ⁄ 4 – 1+1 ⁄ 4 дюйма ) в условиях, благоприятствующих прорастанию . [27]
Хвойные деревья являются доминирующими растениями на больших территориях, особенно в тайге Северного полушария [1] , а также в схожем прохладном климате в горах южнее.
Ряд хвойных деревьев, изначально завезенных для лесного хозяйства, стали инвазивными видами в некоторых частях Новой Зеландии , включая сосну лучистую ( Pinus radiata ), сосну скрученную широкохвойную ( P. contorta ), пихту Дугласа ( Pseudotsuga mensiezii ) и лиственницу европейскую ( Larix decidua ). [28]
В некоторых частях Южной Африки сосна приморская ( Pinus pinaster ), сосна раскидистая ( P. patula ) и сосна лучистая были объявлены инвазивными видами. [29] Эти одичавшие хвойные деревья представляют собой серьезную экологическую проблему, вызывая проблемы для скотоводства и сохранения природы . [28]
Сосна лучистая была завезена в Австралию в 1870-х годах. Это «доминирующий вид деревьев в австралийских плантациях» [30] — настолько, что многие австралийцы обеспокоены потерей в результате этого естественной среды обитания диких животных. Этот вид широко рассматривается как экологический сорняк в юго-восточной и юго-западной Австралии [31] , и удаление отдельных растений за пределы плантаций поощряется. [32]
По крайней мере 20 видов круглоголовых сверлильщиков семейства Cerambycidae питаются древесиной ели , пихты и болиголова (Rose и Lindquist 1985). [33] Сверлильщики редко проделывают ходы в живых деревьях, хотя при высокой популяции взрослые жуки питаются нежной корой веток и могут повреждать молодые живые деревья. Одним из наиболее распространенных и широко распространенных видов сверлильщиков в Северной Америке является белопятнистый пильщик ( Monochamus scutellatus ). Взрослые особи встречаются летом на недавно упавших или недавно срубленных деревьях, прогрызая крошечные щели в коре, в которые они откладывают яйца. Яйца вылупляются примерно через две недели, и крошечные личинки проделывают туннели в древесину и прорезают ее поверхность своими каналами питания. С наступлением более прохладной погоды они проделывают древесину, проделывая овальные входные отверстия и прокладывая глубокие туннели. Питание продолжается следующим летом, когда личинки иногда возвращаются на поверхность древесины и расширяют каналы питания, как правило, в форме буквы U. В это время небольшие кучки экскрементов, выдавленных личинками, скапливаются под бревнами. Ранней весной второго года после откладки яиц личинки длиной около 30 мм окукливаются в расширении туннеля прямо под поверхностью древесины. Получившиеся взрослые особи прогрызают себе путь наружу в начале лета, оставляя круглые выходные отверстия, таким образом завершая обычный двухлетний жизненный цикл.
Хвойные – в частности, Abies (пихта), Cedrus , Chamaecyparis lawsoniana (кипарис Лоусона), Cupressus (кипарис), можжевельник , Picea (ель), Pinus (сосна), Taxus (тис), Thuja (кедр) – были предметом селекции в декоративных целях. Растения с необычными привычками роста, размерами и цветами размножаются и высаживаются в парках и садах по всему миру. [34]
Хвойные могут поглощать азот либо в форме аммония (NH 4 + ), либо в форме нитрата (NO 3 − ), но эти формы физиологически не эквивалентны. Форма азота влияет как на общее количество, так и на относительный состав растворимого азота в тканях белой ели (Дурзан и Стюард). [35] Было показано, что аммонийный азот способствует образованию аргинина и амидов и приводит к значительному увеличению свободных гуанидиновых соединений, тогда как в листьях, питаемых нитратом в качестве единственного источника азота, гуанидиновые соединения были менее выражены. Дурзан и Стюард отметили, что их результаты, полученные на основе определений, проведенных в конце лета, не исключают возникновения различных промежуточных реакций в другое время года. Аммонийный азот дал значительно более тяжелые (сухой вес) сеянцы с более высоким содержанием азота через 5 недель [36], чем такое же количество нитратного азота. Свон [37] обнаружил тот же эффект у 105-дневной белой ели.
Общий краткосрочный эффект азотного удобрения на хвойных саженцах заключается в большей стимуляции роста побегов, чем роста корней (Армсон и Карман, 1961). [38] В течение более длительного периода также стимулируется рост корней. Многие управляющие питомниками долго неохотно применяли азотные удобрения в конце вегетационного периода из-за страха повышенной опасности повреждения суккулентных тканей заморозками. Презентация на семинаре по почвам питомников лесных деревьев Северной Америки в Сиракузах в 1980 году представила убедительные доказательства обратного: Боб Истман, президент Western Maine Forest Nursery Co., заявил, что в течение 15 лет ему удавалось избегать зимнего «ожога» норвежской и белой ели в своем питомнике, удобряя ее азотом в количестве 50–80 фунтов/акр (56–90 кг/га) в сентябре, тогда как ранее зимний ожог случался ежегодно, часто в тяжелой форме. Истман также заявил, что зимняя способность хранения обработанного таким образом материала значительно улучшилась (Истман, 1980). [39]
Концентрации питательных веществ в тканях растений зависят от многих факторов, включая условия роста. Интерпретация концентраций, определенных анализом, проста только тогда, когда питательное вещество встречается в чрезмерно низкой или иногда чрезмерно высокой концентрации. Значения зависят от факторов окружающей среды и взаимодействия между 16 элементами питательных веществ, которые, как известно, необходимы растениям, 13 из которых получают из почвы, включая азот , фосфор , калий , кальций , магний и серу , все они используются в относительно больших количествах. [40] Концентрации питательных веществ в хвойных деревьях также меняются в зависимости от сезона, возраста и вида отобранной ткани, а также аналитической техники. Диапазоны концентраций, встречающихся в хорошо выращенных растениях, служат полезным руководством для оценки адекватности конкретных питательных веществ, а соотношения между основными питательными веществами являются полезными руководствами по дисбалансу питания.
Мягкая древесина , полученная из хвойных пород, имеет большую экономическую ценность, обеспечивая около 45% годового мирового производства пиломатериалов. Другие области применения древесины включают производство бумаги [41] и пластика из химически обработанной древесной массы. Некоторые хвойные породы также дают продукты питания, такие как кедровые орехи и ягоды можжевельника , последние используются для ароматизации джина .
