stringtranslate.com

Соцветие

Aloe hereroensis с соцветием с разветвленной цветоносом .
Amorphophallus Titanum имеет самое большое в мире неразветвленное соцветие. Фотография цветущего растения в 2000 году в Тропическом ботаническом саду Фэрчайлд в Майами , Флорида.

Соцветие цветкового растения представляет собой группу или гроздь цветов , расположенных на стебле , состоящем из главной ветви или системы ветвей. [1] Соцветия классифицируются в зависимости от расположения цветков на главной оси ( цветонос ) и по времени цветения (детерминантные и индетерминантные). [2]

Морфологически соцветие — видоизмененная часть побега семенных растений , на оси растения образуются цветки . Модификации могут включать длину и характер междоузлий и филлотаксиса , а также изменения в пропорциях, сжатиях, вздутиях, слияниях , слияниях и редукции главной и второстепенных осей. [ нужна цитата ]

Соцветие также можно определить как репродуктивную часть растения, несущую гроздь цветов определенного рисунка. [ нужна цитата ]

Общие характеристики

Соцветия описываются по множеству различных характеристик, в том числе по расположению цветов на цветоносе, порядку цветения цветов и тому, как внутри него группируются разные гроздья цветов. Эти термины являются общими представлениями, поскольку растения в природе могут иметь комбинацию типов. Поскольку цветы облегчают размножение растений , характеристики соцветий во многом являются результатом естественного отбора . [3]

Стебель, на котором держится все соцветие, называется цветоносом . Основная ось (также называемая главным стеблем) над цветоносом, несущим цветы или второстепенные ветви, называется рахисом . Стебель каждого цветка соцветия называется цветоножкой . Цветок, не являющийся частью соцветия, называется одиночным цветком, а его стебель также называют цветоносом. Любой цветок в соцветии можно назвать цветком , особенно если отдельные цветки очень маленькие и собраны в плотную кисть, как, например, у псевдоантиума . Стадия плодоношения соцветия называется соцветием . Соцветия могут быть простыми (одиночными) или сложными ( метелка ). Рахис может быть одного из нескольких типов, включая одиночный, составной, зонтик, шип или кисть . [ нужна цитата ]

У некоторых видов цветы развиваются непосредственно из главного стебля или деревянистого ствола, а не из основного побега растения. Это называется каулифлорией и встречается во многих семействах растений. [4] Крайним вариантом этого является флагеллифлория , при которой длинные кнутообразные ветви растут от основного ствола до земли и даже ниже нее. Соцветия формируются прямо на этих ветвях. [5]

Прицветники

Соцветия обычно имеют видоизмененную листву, отличную от вегетативной части растения. Если рассматривать самый широкий смысл этого термина, то прицветником называют любой лист, связанный с соцветием . Прицветник обычно расположен в узле, где образуется основной стебель соцветия, соединенный с остицом растения, но внутри самого соцветия могут существовать и другие прицветники. Они выполняют множество функций, включая привлечение опылителей и защиту молодых цветов. По наличию или отсутствию прицветников и их характеристикам можно выделить следующие:

Если присутствует много прицветников, и они строго соединены со стеблем, как у семейства Asteraceae , все прицветники можно назвать оберткой . Если соцветие имеет вторую единицу прицветников выше стебля, их можно назвать оберткой .

Терминальный цветок

Органы растения могут расти по двум различным схемам: моноподиальной , или кистевидной , и симподиальной, или цимозной . В соцветиях эти два разных типа роста называются индетерминантными и детерминантными соответственно и указывают, формируется ли конечный цветок и где внутри соцветия начинается цветение.

Индетерминантные и детерминантные соцветия иногда называют открытыми и закрытыми соцветиями соответственно. Неопределенный рисунок цветков происходит от детерминантных цветков. Предполагается, что у индетерминантных цветков есть общий механизм, препятствующий терминальному росту цветков. Согласно филогенетическому анализу, этот механизм возникал независимо несколько раз у разных видов. [6]

В индетерминантном соцветии нет настоящего верхушечного цветка, а стебель обычно имеет рудиментарный конец. Во многих случаях последний настоящий цветок, образованный верхушечным бутоном ( субтерминальный цветок), выпрямляется и выглядит верхушечным цветком. Часто выше на стебле можно заметить остатки верхушечной почки.

В детерминантных соцветиях верхушечный цветок обычно созревает первым (прекурсивное развитие), тогда как остальные имеют тенденцию созревать, начиная с основания стебля. Этот образец называется акропетальным созреванием. Когда цветки начинают созревать с верхушки стебля, созревание происходит базипетальное , тогда как когда сначала созревают центральные части, созревание идет дивергентное .

Филлотаксис

Как и листья , цветы можно расположить на стебле по множеству различных узоров. Подробное описание см. в разделе « Филлотаксис ».

Подобное расположение листа в бутоне называется птиксис.

Когда одиночный цветок или группа цветков расположены в пазухе прицветника, расположение прицветника по отношению к стеблю, на котором находится цветок (цветки), обозначается различными терминами и может быть полезным диагностическим признаком. индикатор.

Типичное расположение прицветников включает:

Метатопическое размещение прицветников включает:

Организация

Не существует единого мнения в определении различных соцветий. Нижеследующее основано на книге Фокко Веберлинга « Морфология der Blüten und der Blütenstände» (Штутгарт, 1981). Основные группы соцветий отличаются ветвлением. Внутри этих групп наиболее важными характеристиками являются пересечение осей и различные вариации модели. Они могут содержать много цветков ( плюрифлор ) или несколько ( пауцифлор ). Соцветия могут быть простыми и сложными .

Простые соцветия

Соцветие из сидячих дисковых цветков, образующих головку.

Индетерминантный или кистевидный

Индетерминантные простые соцветия обычно называют кистевидными / ˈ r æ s ɪ m oʊ s / . Основной разновидностью кистевидного соцветия является кисть ( / ˈ r æ s iː m / , от классического латинского Racemus , гроздь винограда). [8] Все остальные виды кистевидных соцветий могут быть получены из этого путем расширения, сжатия, набухания или уменьшения различных осей. Некоторые формы перехода между очевидными являются общепризнанными.

Детерминантный или цимозный

Детерминантные простые соцветия обычно называют цимозными . Основной разновидностью цимозного соцветия является cyme (произносится / s aɪ m / ), от латинского cyma в значении «капустный росток», от греческого kuma «все, что набухло»). [9] [10] Цимы далее делятся по такой схеме:

Цим может быть настолько сжатым, что становится похожим на зонтик. Строго говоря, такое соцветие можно было бы назвать зонтиковидным цимом , хотя обычно его называют просто «зонтиком».

Другой вид определенного простого соцветия — кистевидный цим или ботриоид ; это кисть с верхушечным цветком, которую обычно неправильно называют «кистью».

Уменьшенная кисть или цима, которая растет в пазухе прицветника, называется пучком . Вертициллястер — пучок , имеющий строение дихазия; он распространен среди яснотковых . Многие вертициллястеры с редуцированными прицветниками могут образовывать колосовидное (колосовидное) соцветие, которое принято называть колосом .

Сложные соцветия

Простые соцветия являются основой сложных соцветий или синцветков . Одиночные цветки здесь заменяются простым соцветием, которое может быть как кистевидным, так и цимозным. Сложные соцветия состоят из разветвленных стеблей и могут иметь сложную структуру, которую трудно отследить до основной ветви.

Разновидностью сложного соцветия является махровое соцветие , в котором основная структура повторяется вместо одиночных цветков. Например, двойная кисть — это кисть, в которой одиночные цветки заменены другими простыми кистями; одна и та же структура может повторяться с образованием тройных или более сложных структур.

Сложные кистевидные соцветия могут как заканчиваться конечной кистью ( гомеотетичные ), так и нет ( гетеротетичные ). Сложную кисть часто называют метелкой . Это определение весьма отличается от того, которое дал Веберлинг.

Сложные зонтики — это зонтики, в которых отдельные цветки заменены множеством зонтиков меньшего размера, называемых зонтиками . Стебель, прикрепляющий боковые зонтики к основному стеблю, называется лучом .

Наиболее распространенным видом определенного сложного соцветия является метелка (Вебелинга, или «метелковидная кисть»). Метелка представляет собой определенное соцветие, которое становится все более сильно и неравномерно разветвленным сверху вниз и где на каждом разветвлении находится конечный цветок.

Так называемый цимозный щиток похож на кистевидный щиток, но имеет метелковидное строение. Другой вид метелки — антела . Антела — цимозный щиток, у которого боковые цветки выше центральных.

Кисть, в которой отдельные цветки заменены цимами, называется (неопределенным) тирсом . Вторичные цимы могут относиться к любому из типов дихазии и монохазии. Ботриоид, у которого одиночные цветки заменены цимами, представляет собой определенный тирс или тирсоид . Тирсов часто ошибочно называют метелками .

Возможны и другие комбинации. Например, головки или зонтики могут быть расположены в щитке или метелке.

Другой

Для семейства Asteraceae характерна узкоспециализированная головка, технически называемая калатидом ( но обычно называемая «головкой» или «головой»). Семейство Poaceae имеет своеобразное соцветие из мелких колосков ( колосок ), организованных в метелки или колючки, которые обычно просто и неправильно называют колосом и метелкой . Род Ficus ( Moraceae ) имеет соцветие, называемое сиконием , а род Euphorbia имеет циатию (sing. cyathium ), обычно организованную в зонтики.

У некоторых видов соцветия редуцированы до сложных цветков или псевдоантии , в этом случае трудно отличить соцветия от одиночных цветков. [11]

Разработка и моделирование

Разработка

Генетическая основа

Гены, которые определяют развитие соцветий, были тщательно изучены у арабидопсиса . LEAFY (LFY) — это ген, который способствует идентичности цветочной меристемы и регулирует развитие соцветий арабидопсиса. [12] Любые изменения во времени экспрессии LFY могут вызвать образование различных соцветий на растении. [13] Гены, сходные по функциям с LFY, включают APETALA1 (AP1). Мутации в LFY, AP1 и подобных генах-стимуляторах могут вызывать превращение цветов в побеги. [12] В отличие от LEAFY, такие гены, как терминальный цветок (TFL), поддерживают активность ингибитора, который предотвращает рост цветов на вершине соцветия (инициация цветочного примордия), поддерживая идентичность меристемы соцветия. [14] Оба типа генов помогают формировать развитие цветка в соответствии с моделью развития цветка ABC . Недавно были проведены или продолжаются исследования гомологов этих генов у других видов цветов.

Влияние окружающей среды

Травоядные насекомые, питающиеся соцветиями, формируют соцветия, среди прочего, за счет снижения приспособленности к жизни (количества цветения), производства семян соцветиями и плотности растений. [15] В отсутствие этих травоядных соцветия обычно дают больше цветочных головок и семян. [15] Температура также может по-разному влиять на развитие соцветий. Высокие температуры могут нарушить правильное развитие цветочных почек или задержать развитие бутонов у некоторых видов, тогда как у других повышение температуры может ускорить развитие соцветий. [16] [17] [18]

Меристемы и архитектура соцветия

Переход от вегетативной фазы цветка к репродуктивной включает развитие меристемы соцветия, которая генерирует цветочные меристемы. [19] Архитектура соцветий растений зависит от того, какие меристемы становятся цветками, а какие — побегами. [20] Следовательно, гены, которые регулируют идентичность цветочной меристемы, играют важную роль в определении архитектуры соцветия, поскольку их домен экспрессии определяет, где формируются цветы растения. [19]

В более широком масштабе архитектура соцветий влияет на качество и количество потомков в результате самоопыления и ауткроссинга, поскольку архитектура может влиять на успех опыления. Например, было показано, что соцветия Asclepias имеют верхний предел размера, определяемый уровнем самоопыления из-за скрещивания соцветий одного и того же растения или цветков одного и того же соцветия. [21] У Aesculus sylvatica было показано, что наиболее распространенные размеры соцветий также коррелируют с самой высокой урожайностью плодов. [22]

Рекомендации

  1. ^ Гертин П., Барнетт Л., Денни Э.Г., Шаффер С.Н. 2015. Учебник по ботанике Национальной фенологической сети США. Серия USA-NPN по образованию и взаимодействию, 2015-001. www.usanpn.org.
  2. ^ «Соцветие | Кисти, шипы и цимесы | Британника» . www.britanica.com . 26 сентября 2023 г. Проверено 3 ноября 2023 г.
  3. ^ Кирхгоф, Брюс К.; Классен-Бокхофф, Регина (2013). «Соцветия: понятия, функции, развитие и эволюция». Анналы ботаники . 112 (8): 1471–6. дои : 10.1093/aob/mct267. ПМЦ 3828949 . ПМИД  24383103. 
  4. ^ "PlantNET - Флора Нового Южного Уэльса онлайн - Глоссарий" . Проверено 17 мая 2022 г.
  5. ^ Фернанда Мартинес-Веларде, Мария; еще 6 и (2023). «Desmopsisterriflora, необычайный новый вид Annonaceae с жгутиконосцами». ФитоКлючи (227): 181–198. дои : 10.3897/phytokeys.227.102279 . ПМЦ 10314296 . ПМИД  37396012. {{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  6. ^ Брэдли, Десмонд; Рэтклифф, Оливер; Винсент, Коралл; Карпентер, Розмари ; Коэн, Энрико (3 января 1997 г.). «Приверженность соцветия и архитектура арабидопсиса». Наука . 275 (5296): 80–83. дои : 10.1126/science.275.5296.80. ISSN  0036-8075. PMID  8974397. S2CID  20301629.
  7. ^ Кубицки, Клаус и Клеменс Байер. 2002. Цветковые растения, двудольные: Malvales, Capparales и небеталаиновые Caryophyllales. Семейства и роды сосудистых растений, 5. Берлин: Springer. п. 77
  8. ^ Оксфордский словарь английского языка. Рацема 2. Бот. Тип соцветия, при котором цветки расположены на коротких, почти равных, боковых цветоножках, на равных расстояниях вдоль одной вытянутой оси.
  9. ^ Словарь английского языка Коллинза. 8-е издание, впервые опубликованное в 2006 году.
  10. ^ Оксфордский словарь английского языка. Cyme(1) Бот. Вид соцветия, у которого первичная ось несет единственный верхушечный цветок, который развивается первым, при этом система продолжается осями вторичного и более высокого порядков, которые последовательно развиваются аналогичным образом; центробежное или определенное соцветие: в отличие от Raceme . Применяется особенно. составить соцветия такого типа, образующие более или менее плоскую головку.
  11. ^ Такер, Ширли С.; Граймс, Джеймс (1 октября 1999 г.). «Соцветие: Введение». Ботаническое обозрение . 65 (4): 303–316. дои : 10.1007/BF02857752. ISSN  0006-8101. S2CID  29599096.
  12. ^ аб Шеннон, С.; Микс-Вагнер, доктор медицинских наук (1 июня 1993 г.). «Генетические взаимодействия, регулирующие развитие соцветий арабидопсиса». Растительная клетка . 5 (6): 639–655. дои : 10.1105/tpc.5.6.639. ISSN  1040-4651. ПМК 160302 . ПМИД  12271079. 
  13. ^ Шульц, Э.А.; Хон, GW (1 августа 1991 г.). «LEAFY, гомеотический ген, регулирующий развитие соцветий арабидопсиса». Растительная клетка . 3 (8): 771–781. дои : 10.1105/tpc.3.8.771. ISSN  1040-4651. ПМК 160044 . ПМИД  12324613. 
  14. ^ Альварес, Джон; Гули, Екатерина Л.; Ю, Сян-Хуа; Смит, Дэвид Р. (1 января 1992 г.). «Конечный цветок: ген, влияющий на развитие соцветия Arabidopsis thaliana». Заводской журнал . 2 (1): 103–116. дои : 10.1111/j.1365-313X.1992.00103.x . ISSN  1365-313X.
  15. ^ Аб Лоуда, Свата М.; Потвин, Марта А. (1 января 1995 г.). «Влияние насекомых, питающихся соцветиями, на демографию и продолжительность жизни местного растения». Экология . 76 (1): 229–245. дои : 10.2307/1940645. ISSN  1939-9170. JSTOR  1940645.
  16. ↑ Мосс, Дж. (27 ноября 2015 г.). «Влияние температуры и фотопериода на индукцию цветения и развитие соцветий сладкого апельсина (Citrus Sinensis L. Osbeck)». Журнал садоводческих наук . 44 (4): 311–320. дои : 10.1080/00221589.1969.11514314.
  17. ^ Бьоркман, Т.; Пирсон, К.Дж. (1 января 1998 г.). «Высокотемпературная остановка развития соцветий брокколи (Brassica oleracea var. italica L.)». Журнал экспериментальной ботаники . 49 (318): 101–106. дои : 10.1093/jxb/49.318.101 . ISSN  0022-0957.
  18. ^ БРЮСТЕР, Дж. Л. (1 апреля 1983 г.). «Влияние фотопериода, азотного питания и температуры на зарождение и развитие соцветий лука (Allium cepa L.)». Анналы ботаники . 51 (4): 429–440. doi : 10.1093/oxfordjournals.aob.a086487. ISSN  0305-7364.
  19. ^ аб Сауэр, Э.; Крол, А. ван дер; Клоос, Д.; Спелт, К.; Блик, М.; Мол, Дж.; Коес, Р. (15 февраля 1998 г.). «Генетический контроль структуры ветвления и идентичности цветков во время развития соцветий петунии». Разработка . 125 (4): 733–742. дои : 10.1242/dev.125.4.733. ISSN  0950-1991. ПМИД  9435293.
  20. ^ Бенллох, Р.; Бербель, А.; Серрано-Мислата, А.; Мадуэно, Ф. (1 сентября 2007 г.). «Цветочная инициация и архитектура соцветия: сравнительный взгляд». Анналы ботаники . 100 (3): 659–676. дои : 10.1093/aob/mcm146. ISSN  0305-7364. ПМЦ 2759223 . ПМИД  17679690. 
  21. ^ ВЯТТ, РОБЕРТ (1 мая 1980 г.). «Репродуктивная биология Asclepias Tuberosa: I. Количество цветков, расположение и набор плодов». Новый фитолог . 85 (1): 119–131. дои : 10.1111/j.1469-8137.1980.tb04453.x . ISSN  1469-8137.
  22. ^ Вятт, Роберт (1 апреля 1982 г.). «Архитектура соцветия: как количество, расположение и фенология цветков влияют на опыление и завязывание плодов». Американский журнал ботаники . 69 (4): 585–594. doi :10.1002/j.1537-2197.1982.tb13295.x. ISSN  1537-2197. JSTOR  2443068.

Библиография

Внешние ссылки

Поищите соцветие в Викисловаре, бесплатном словаре.