Poaceae ( / p oʊ ˈ eɪ s i . iː , - ˌ aɪ / ), также называемый Gramineae ( / ɡ r ə ˈ m ɪ n i . iː , - ˌ aɪ / ), представляет собой большое и почти повсеместное семейство однодольных цветковых . растения, широко известные как травы . Сюда входят злаковые травы, бамбук , травы естественных лугов и виды, выращиваемые на газонах и пастбищах . Последние обычно называют травой .
Насчитывая около 780 родов и около 12 000 видов, [4] Poaceae является пятым по величине семейством растений после Asteraceae , Orchidaceae , Fabaceae и Rubiaceae . [5]
Poaceae являются наиболее экономически важным семейством растений, обеспечивающим основные продукты питания из одомашненных зерновых культур, таких как кукуруза , пшеница , рис , овес , ячмень и просо, для людей, а также в качестве корма для мясных животных . За счет непосредственного потребления человеком они обеспечивают чуть более половины (51%) всей пищевой энергии; рис обеспечивает 20%, [6] пшеница — 20%, кукуруза — 5,5% и другие зерновые — 6%. [ нужна цитация ] Некоторые представители Poaceae используются в качестве строительных материалов ( бамбук , солома и солома ); другие могут стать источником биотоплива , прежде всего за счет переработки кукурузы в этанол .
У трав стебли полые, за исключением узлов, и узкие очередные листья, расположенные в два ряда. Нижняя часть каждого листа охватывает стебель, образуя листовую влагалище. Лист растет от основания лезвия, приспособление, позволяющее ему выдерживать частый выпас.
По оценкам, луга, такие как саванны и прерии , где преобладают травы, составляют 40,5% площади суши Земли , исключая Гренландию и Антарктиду . [7] Травы также являются важной частью растительности во многих других местах обитания, включая водно-болотные угодья , леса и тундру .
Хотя их обычно называют «травами», такие группы, как морские травы , камыши и осоки, не входят в это семейство. Камыши и осоки относятся к Poaceae и относятся к отряду Poales , а морские травы относятся к отряду Alismatales . Однако все они относятся к группе однодольных растений.
Травы могут быть однолетними или многолетними травами , [8] : 10 , как правило, со следующими характеристиками (для справки можно использовать галерею изображений): Стебли трав, называемые стеблями , обычно цилиндрические (реже сплюснутые, но не трехугольные). ) и полые, в узлах , где прикрепляются листья, затыкаются. [8] [9] Листья травы почти всегда очередные и двусторонние (в одной плоскости) и имеют параллельные жилки. [8] : 11 Каждый лист дифференцирован на нижнее влагалище, охватывающее стебель, и пластинку с цельными (т. е. гладкими) краями. [8] : 11 Листовые пластинки многих трав закалены кремнеземными фитолитами , отпугивающими пасущихся животных; некоторые, например меч-трава , достаточно острые, чтобы порезать человеческую кожу. Перепончатый придаток или бахрома из волосков, называемый язычком, лежит на стыке ножен и пластинок, предотвращая проникновение воды или насекомых в ножны. [8] : 11
Цветки Poaceae обычно собраны в колоски , каждый из которых имеет один или несколько цветков. [8] : 12 Колоски далее группируются в метелки или колючки . Часть колоска, несущая цветки, называется рахиллой. Колосок состоит из двух (а иногда и меньшего количества) прицветников у основания, называемых чешуйками , за которыми следуют один или несколько цветков. [8] : 13 Цветок состоит из цветка, окруженного двумя прицветниками: наружным — цветковой леммой и внутренним — бледной . Цветки обычно гермафродитные ( важным исключением является кукуруза ) и в основном анемофильные или ветроопыляемые, хотя иногда определенную роль играют насекомые. [10] Околоцветник уменьшен до двух чешуек, называемых дольками , [8] : 11 , которые расширяются и сжимаются , распространяя лемму и палею; обычно их интерпретируют как видоизмененные чашелистики. Плод трав — зерновка , у которой семенная кожура срослась с стенкой плода. [8] : 16 Побег – это облиственный побег , отличный от первого побега, образовавшегося из семени. [8] : 11
Травинки растут у основания лезвия, а не из удлиненных кончиков стеблей. Эта низкая точка роста возникла в результате выпаса животных и позволяет регулярно выпасать или косить траву без серьезного повреждения растения. [11] : 113–114.
У трав присутствуют три основные классификации по способу роста: гроздчатый (также называемый цеспитозным), столоносный и корневищный . [12] Успех трав частично зависит от их морфологии и процессов роста, а частично – от их физиологического разнообразия. Существуют травы C3 и C4 , что относится к фотосинтетическому пути фиксации углерода. Травы C4 имеют фотосинтетический путь, связанный со специальной анатомией листьев Кранца , что позволяет повысить эффективность использования воды , что делает их лучше адаптированными к жаркой и засушливой среде. [13]
Травы C3 называются травами «прохладного сезона», а растения C4 считаются травами «теплого сезона». [8] : 18–19
Хотя все виды C4 относятся к кладе PACMAD (см. диаграмму ниже), кажется, что различные формы C4 возникали примерно двадцать или более раз в различных подсемействах или родах. Например, в роде Aristida один вид ( A. longifolia ) относится к C3, но примерно 300 других видов относятся к C4. Другой пример: все племя Andropogoneae , включающее кукурузу , сорго , сахарный тростник , « слезы Иова » и голубые травы , относится к C4. [14] Около 46 процентов видов трав относятся к растениям C4. [15]
Название Poaceae было дано Джоном Хендли Барнхартом в 1895 году [16] :7 на основе трибы Poeae, описанной в 1814 году Робертом Брауном , и типового рода Poa , описанного в 1753 году Карлом Линнеем . Этот термин происходит от древнегреческого πόα (póa, «корм»).
Травы включают в себя некоторые из наиболее универсальных форм растительной жизни . Они получили широкое распространение к концу мелового периода , и были обнаружены окаменелые навозы динозавров ( копролиты ), содержащие разнообразные фитолиты , в том числе травы, родственные современным рису и бамбуку . [17] Травы адаптировались к условиям пышных тропических лесов , сухих пустынь , холодных гор и даже приливных зон и в настоящее время являются наиболее распространенным типом растений; трава является ценным источником пищи и энергии для всех видов диких животных.
На кладограмме в скобках указаны подсемейства и примерное количество видов: [14]
До 2005 года находки окаменелостей указывали на то, что травы появились около 55 миллионов лет назад. Находки травовидных фитолитов в меловых копролитах динозавров из поздней меловой ( маастрихтской ) формации Ламета в Индии отодвинули эту дату на 66 миллионов лет назад. [18] [19] В 2011 году было обнаружено, что окаменелости из того же месторождения принадлежат современному рисовому трибу Oryzeae , что позволяет предположить существенную диверсификацию основных линий к этому времени. [20]
В 2018 году в исследовании были описаны микрофоссилии травы, извлеченные из зубов гадрозавроидного динозавра Equijubus normani из северного Китая, относящиеся к альбскому этапу раннего мела примерно 113–100 миллионов лет назад, которые, как было установлено, принадлежат к примитивным линиям внутри Poaceae. по положению сходен с Anomochlooideae. В настоящее время это самые старые известные окаменелости травы. [1]
Отношения между тремя подсемействами Bambusoideae, Oryzoideae и Pooideae в кладе BOP решены: Bambusoideae и Pooideae более тесно связаны друг с другом, чем с Oryzoideae. [21] Это разделение произошло в течение относительно короткого периода времени, около 4 миллионов лет.
По мнению Лестера Чарльза Кинга , распространение трав в позднем кайнозое могло изменить характер эволюции склонов холмов, в пользу склонов, которые были выпуклыми вверх по склону и вогнутыми вниз по склону и не имели свободной поверхности . Кинг утверждал, что это было результатом более медленного размыва поверхности, вызванного коврами травы, что, в свою очередь, привело бы к относительно большему ползучести почвы . [22] [23]
Существует около 12 000 видов трав примерно 771 рода, которые подразделяются на 12 подсемейств. [24] См. полный список родов Poaceae .
Семейство злаковых — одна из наиболее широко распространенных и многочисленных групп растений на Земле . Травы встречаются на всех континентах, [25] [26], включая Антарктиду . Антарктическая трава, Deschampsia antarctica, является одним из двух видов растений, произрастающих на западе Антарктического полуострова .
Травы являются доминирующей растительностью во многих местах обитания, включая луга , солончаки , тростниковые болота и степи . Они также встречаются как меньшая часть растительности почти во всех других наземных средах обитания. [ нужна цитата ] Биомы с преобладанием травы называются лугами. Если учитывать только большие, прилегающие территории лугов, эти биомы покрывают 31% суши планеты. [27] Луга включают пампасы , степи и прерии . [28] Травы служат пищей многим пасущимся млекопитающим, [29] а также многим видам бабочек и мотыльков . [30] [31] Многие виды животных едят траву в качестве основного источника пищи и называются злаками – к ним относятся крупный рогатый скот , овцы , лошади , кролики и многие беспозвоночные , такие как кузнечики и гусеницы многих коричневых бабочек . Травы также едят всеядные , а иногда и преимущественно плотоядные животные.
Травы доминируют в некоторых биомах , особенно на лугах умеренного пояса , поскольку многие виды приспособлены к выпасу и огню. [32]
Травы необычны тем, что меристема находится в нижней части растения; следовательно, травы могут быстро восстановиться после обрезки наверху. [33] Эволюция крупных пасущихся животных в кайнозое способствовала распространению трав. Без крупных пастбищ расчищенные от пожара территории быстро заселяются травой, а при достаточном количестве дождей – саженцами деревьев. Деревья в конечном итоге вытесняют большинство трав. Вытаптывание травоядных убивает саженцы деревьев, но не трав. [11] : 137
Половое размножение и мейоз изучены на рисе , кукурузе , пшенице и ячмене . [34] Исследования мейоза этих видов сельскохозяйственных культур связаны с улучшением сельскохозяйственных культур, поскольку мейотическая рекомбинация является важным компонентом селекции растений . [34] В отличие от животных, спецификация как мужских, так и женских зародышевых линий растений происходит на поздних стадиях развития во время цветения. Переход от фазы спорофита к состоянию гаметофита инициируется вступлением мейоза. [34]
Травы, с точки зрения человека, являются, пожалуй, самым экономически важным семейством растений. [35] Их экономическое значение связано с несколькими областями, включая производство продуктов питания, промышленность и газоны . Их выращивали в пищу домашним животным на протяжении 6000 лет , а зерна трав, таких как пшеница , рис, кукуруза (кукуруза) и ячмень, были наиболее важными продовольственными культурами для человека . Травы также используются в производстве соломы , бумаги , топлива , одежды , изоляции , древесины для ограждений , мебели , строительных лесов и строительных материалов, напольных ковриков , спортивных газонов и корзин .
Из всех выращиваемых культур 70% составляют травы. [36] Сельскохозяйственные травы, выращиваемые ради съедобных семян, называются злаками или зернами (хотя последний термин при использовании в сельском хозяйстве относится как к злакам, так и к аналогичным семенам других видов растений, таких как гречиха и бобовые ). Три злака — рис, пшеница и кукуруза (кукуруза) — обеспечивают более половины всех калорий, потребляемых человеком. [37] Зерновые являются основным источником углеводов для человека и, возможно, основным источником белка; к ним относятся рис (в Южной и Восточной Азии ), кукуруза (в Центральной и Южной Америке ), а также пшеница и ячмень (в Европе , Северной Азии и Америке ).
Сахарный тростник является основным источником производства сахара . Дополнительное пищевое использование сахарного тростника включает проросшее зерно , побеги и корневища , а в качестве напитков он включает сок сахарного тростника и растительное молоко , а также ром , пиво , виски и водку .
Побеги бамбука используются во многих азиатских блюдах и бульонах и доступны в супермаркетах в различных нарезанных формах, как в свежем, ферментированном, так и в консервированном виде.
Лемонграсс — это трава, используемая в кулинарии из-за ее цитрусового вкуса и аромата.
Многие виды трав выращиваются в качестве пастбищ для кормления или в качестве корма для предписанного корма для скота , особенно в случае крупного рогатого скота , лошадей и овец . Такие травы можно срезать и хранить для последующего кормления, особенно на зиму, в виде тюков сена или соломы или в силосах в качестве силоса . Солому (а иногда и сено) также можно использовать в качестве подстилки для животных.
Примером дернинообразующей многолетней травы, используемой в сельском хозяйстве, является Thinopyrum intermedium .
Травы используются в качестве сырья для множества целей, включая строительство и в составе строительных материалов, таких как глыба , для изоляции, при производстве бумаги и картона, таких как плиты из ориентированной структурной соломы . Волокно травы можно использовать для изготовления бумаги , производства биотоплива , [38] нетканых материалов, а также в качестве замены стекловолокна, используемого в армированных пластиках. [39] Бамбуковые леса способны противостоять тайфунам, которые могут сломать стальные леса. [27] Более крупные бамбуки и арундо донакс имеют толстые стебли, которые можно использовать так же, как древесину, арундо используется для изготовления тростей для деревянных духовых инструментов , а бамбук используется для бесчисленных орудий труда. [40]
Phragmites australis (тростник обыкновенный) важен дляпокрытия соломойи строительства стен домов в Африке.[41]Травы используются вочистки воды,[42]присохранении водно-болотных угодийимелиорации земель, а также для уменьшения эрозионного воздействия городских ливневых стоков.[43]
Морфология пыльцы , особенно представителей семейства Poaceae , является ключом к выяснению их эволюционных взаимоотношений и того, как окружающая среда менялась с течением времени . [44] Зерна пыльцы трав, однако, часто выглядят одинаково, что затрудняет их использование для детальной реконструкции климата или окружающей среды. [45] [46] Пыльца трав имеет одну пору и может сильно различаться по размеру, от примерно 20 до более 100 микрометров, и эта разница в размерах была изучена для получения подсказок о прошлых средах обитания, чтобы отличить одомашненные травы от диких. , [47] [48] [49] и указать различные биологические особенности, например, то, как они осуществляют фотосинтез , [50] их системы размножения, [50] [51] и генетическую сложность. [52] [53] [45] Тем не менее, продолжаются споры о том, насколько эффективен размер пыльцы для объединения исторических ландшафтов и погодных условий, учитывая, что другие факторы, такие как количество генетического материала, также могут влиять на размер пыльцы. [54] [55] [45] Несмотря на эти проблемы, новые методы инфракрасной спектроскопии с преобразованием Фурье (FT-IR) и улучшенные статистические методы теперь помогают лучше идентифицировать эти похожие на вид типы пыльцы. [46]
Травы являются основными растениями, используемыми на газонах, которые сами происходят из пастбищных угодий в Европе. [ необходима цитация ] Они также обеспечивают важное средство борьбы с эрозией (например, вдоль обочин дорог), особенно на наклонных землях. [ нужна цитация ] Газоны с травой являются важным покрытием игровых поверхностей во многих видах спорта, включая футбол , американский футбол , теннис , гольф , крикет , софтбол и бейсбол .
Декоративные травы, такие как многолетние пучковые травы , используются во многих стилях садового дизайна из-за их листвы, соцветий и семенных головок. Они часто используются в естественном ландшафтном дизайне , ксерискейпинге , стабилизации склонов и пляжей в современном ландшафтном дизайне, садоводстве с дикой природой и выращивании местных растений . [ нужна цитация ] Они используются в качестве экранов и живых изгородей. [56]
Игровые поля, поля и поля с травяным покрытием являются традиционными игровыми площадками для многих видов спорта , включая американский футбол , американский футбол , бейсбол , крикет , гольф и регби . Травяные покрытия также иногда используются для скачек и тенниса . Тип ухода и виды используемой травы могут быть важными факторами для некоторых видов спорта и менее критичными для других. На некоторых спортивных объектах, включая крытые купола и другие места, где уход за травяным полем затруднен, траву можно заменить искусственным газоном , заменителем синтетической травы. [57]
В крикете поле представляет собой полосу тщательно скошенной и укатанной травы, на которой боулер играет. За несколько дней до матча его неоднократно косят и раскатывают, чтобы получить очень твердую и плоскую поверхность, от которой мяч может отскочить. [58]
Трава на полях для гольфа содержится в трех различных условиях: раф , фервей и паттинг -грин . Трава на фервее подстрижена коротко и ровно, что позволяет игроку аккуратно ударить по мячу. Игра с рафа является недостатком, поскольку высокая трава может повлиять на полет мяча. Трава на паттинг-грине самая короткая и ровная, что в идеале позволяет мячу плавно катиться по поверхности. Целая индустрия вращается вокруг разработки и сбыта сортов газонной травы. [59]
В теннисе трава выращивается на очень твердой почве, и отскок теннисного мяча может варьироваться в зависимости от состояния травы, того, как недавно она была скошена, а также от износа в результате недавней игры. [ нужна цитата ] Поверхность мягче, чем корты с твердым покрытием и глина (другие теннисные покрытия), поэтому мяч отскакивает ниже, и игрокам приходится достигать мяча быстрее, что приводит к другому стилю игры, который может подходить одним игрокам больше, чем другим. [ нужна цитата ] Среди самых престижных площадок для игры в теннис на траве – Центральный корт на Уимблдоне в Лондоне, где проходит финал ежегодного чемпионата Уимблдона в Англии, одного из четырех турниров Большого шлема .
Ряд трав являются инвазивными видами, наносящими ущерб природным экосистемам, включая формы Phragmites australis , которые являются родными для Евразии, но распространились по всему миру. [60] [61]
Травы издавна имели значение в человеческом обществе. Их выращивали в качестве корма для людей и домашних животных на протяжении тысячелетий. Основным ингредиентом пива обычно является ячмень или пшеница, которые используются для этой цели уже более 4000 лет. [62]
В некоторых местах, особенно в пригородах , уход за газоном является признаком ответственности домовладельца за внешний вид своего района. Одна работа приписывает уход за газоном:
...стремление к восходящей мобильности и его проявление на газоне. Как Вирджиния Дженкинс, автор книги «Газон» , совершенно прямо выразилась: «Американцы из высшего среднего класса подражали аристократическому обществу, имея свои собственные небольшие полусельские поместья». В целом, лужайка была одним из основных преимуществ этих новых загородных домов, поскольку она сместила обозначения социального класса с равенства и повсеместности городских домов, соединенных с улицами, на обозначение «здоровой» зеленой зоны, принадлежащее высшему среднему классу. и символ статуса - лужайка перед домом. [63] [64]
В сообществах, испытывающих проблемы с засухой , полив газонов может быть ограничен определенным временем дня или днями недели. [65] Многие муниципалитеты США и ассоциации домовладельцев имеют правила, которые требуют поддерживать газоны в соответствии с определенными требованиями, налагая санкции на тех, кто позволяет траве расти слишком долго. [66] [67]
Запах свежескошенной травы создается главным образом цис-3-гексеналом . [68]
Некоторые распространенные афоризмы связаны с травой. Например:
Народный миф о траве гласит, что она отказывается расти там, где произошла насильственная смерть. [69]