Nothofagus , также известный как южный бук , — род из 43 видов [3] деревьеви кустарников, произрастающих в Южном полушарии на юге Южной Америки (Чили, Аргентина), а также на востоке и юго-востоке Австралии, в Новой Зеландии, Новой Гвинее и Новой Каледонии . Виды являются экологическими доминантами во многих умеренных лесах этих регионов. [4] Некоторые виды, как сообщается, натурализовались в Германии и Великобритании. [5] Род имеет богатую ископаемую летопись листьев, плющевиков и пыльцы, причем ископаемые остатки простираются до позднего мелового периода и встречаются в Австралии, Новой Зеландии, Антарктиде и Южной Америке. [6]
Описание
Листья зубчатые или цельные, вечнозеленые или листопадные . Плод — небольшой, сплющенный или треугольный орех , собранный в капсулы, содержащие от одного до семи орехов.
Репродукция
Многие отдельные деревья чрезвычайно старые, и в свое время некоторые популяции считались неспособными размножаться в современных условиях, где они росли, за исключением размножения побегами ( клональное размножение ), будучи остаточным лесом с более холодных времен. С тех пор было показано, что половое размножение возможно. [7]
Таксономия
Род Nothofagus был впервые официально описан в 1850 году Карлом Людвигом Блюмом , который опубликовал описание в своей книге Museum botanicum Lugduno-Batavum, sive, Stirpium экзотарум novarum vel minus cognitarum ex vivis aut siccis brevis expositio et descriptio . [8] [9] Nothofagus означает «ложный бук», который Блюм выбрал, чтобы указать, что виды Nothofagus отличаются от буков в Северном полушарии . [10]
В прошлом их включали в семейство Fagaceae , но генетические тесты показали, что они генетически отличны [11] , и теперь их включают в собственное семейство Nothofagaceae [11] .
Список видов
Ниже приведен список видов, гибридов и сортов, принятых Plants of the World Online по состоянию на апрель 2023 года: [2]
Nothofagus × solfusca Allan (Северная Новая Зеландия)
Подроды
На основе морфологии и анализа ДНК выделяют четыре подрода: [12]
Подрод Fuscospora , шесть видов ( N. alessandri, N. clifortioides, N. fusca, N. Gunnii, N. solandri и N. truncata ) в Новой Зеландии, Тасмании и на юге Южной Америки.
Подрод Lophozonia , семь видов ( N. alpina, N. cunninghamii, N. glauca, N. macrocarpa, N. menziesii, N. moorei и N. obliqua ) в Новой Зеландии, Австралии и на юге Южной Америки.
Подрод Nothofagus , пять видов ( N. antarctica, N. betuloides, N. dombeyi, N. nitida и N. pumilio ) на юге Южной Америки.
Подрод Brassospora (или Trisyngyne ), 20 признанных видов ( N. aequiternalis, N. balansae, N. baumanniae, N. brassii, N. carrii, N. codonandra, N. crenata, N. Discoidea, N. flaviramea, N. grandis). , N. nuda, N. perryi, N. pseudoresinosa, N, pullei, N. recurva, N. resinosa, N. Rubra, N. starkenborghiorum, N. stylosa и N. womersleyi ) в Новой Гвинее и Новой Каледонии.
В 2013 году Питер Брайан Хинан и Роб Д. Смиссен предложили разделить род на четыре, превратив четыре признанных подрода в новые роды Fuscospora , Lophozonia и Trisyngyne , при этом пять южноамериканских видов подрода Nothofagus остались в роде Nothofagus . [12] Предложенные новые роды не приняты во Всемирном контрольном списке избранных семейств растений . [5] [13]
Вымершие виды
Следующие дополнительные виды занесены в список вымерших: [6] [14] [15] [16]
Характер распространения вокруг южного побережья Тихого океана предполагает, что распространение рода относится ко времени, когда Антарктида, Австралия и Южная Америка были соединены в общий массив суши или суперконтинент , называемый Гондваной . [18] Однако генетические доказательства с использованием методов молекулярного датирования использовались для утверждения, что виды в Новой Зеландии и Новой Каледонии произошли от видов, которые прибыли на эти массивы суши путем расселения через океаны. [19] Существует неопределенность в молекулярных датах, и ведутся споры о том, происходит ли распространение Nothofagus от распада Гондваны (т. е. викариантности ), или же произошло расселение на большие расстояния через океаны. В Южной Америке северную границу рода можно истолковать как национальный парк Ла-Кампана и горы Вискачас в центральной части Чили. [20]
Эволюционная история
Nothofagus впервые появился в Антарктиде во время раннего кампанского яруса (83,6–72,1 млн лет назад) позднего мелового периода . Во время кампанского яруса Nothofagus диверсифицировался и стал доминирующим в антарктических экосистемах, с появлением всех четырех современных подродов к концу этого периода. Nothofagus демонстрирует прогрессивное снижение пыльцевых записей Антарктиды в течение маастрихта , прежде чем существенно восстановиться после границы мела и палеогена . [21] Nothofagus сохранялся в Антарктиде глубоко в кайнозое, несмотря на все более негостеприимные условия, с последними записями из позднего неогена , возрастом около 15–5 млн лет, которые представляли собой небольшие адаптированные к тундре стелющиеся кустарники , похожие на Salix arctica (арктическая ива). [22]
Nothofagus впервые появился на юге Южной Америки в конце кампана. В палеоцене и эоцене они были в основном ограничены южной Патагонией, прежде чем достигли пика численности в миоцене. Их распространение сократилось на запад в конце миоцена из-за аридизации Патагонии. [23]
Хотя в настоящее время представители этого рода в основном встречаются в прохладных, изолированных, высокогорных условиях в умеренных и тропических широтах , ископаемые останки показывают, что они выживали в климате, который, по-видимому, был намного теплее того, который Nothofagus занимает сейчас. [24]
Экология
Виды Nothofagus используются в качестве пищевых растений личинками гепиалидных молей рода Aenetus , включая A. eximia и A. virescens . Zelopsis nothofagi — цикадка, эндемик Новой Зеландии, которая встречается на Nothofagus .
Cyttaria — род грибов -аскомицетов , встречающихся на Nothofagus или связанных с нимв Австралии и Южной Америке. Misodendrum — специализированные паразитические растения, встречающиеся на различных видах Nothofagus в Южной Америке. [25] Кроме того, известно, что жук Brachysternus prasinus обитает на Nothofagus в Чили и в некоторых частях Аргентины. Географический ареал B. prasinus в значительной степени зависит от доступности и распространения Nothofagus, которым, как полагают, питается B. prasinus. B. prasinus были обнаружены в лесах Nothofagus около городов Кокимбо и Льянкиуэ в Чили, а также в районах Неукен и Чубут в Западной Аргентине. [26]
Виды подрода Brassospora вечнозеленые и распространены в тропиках Новой Гвинеи, Новой Британии и Новой Каледонии. В Новой Гвинее и Новой Британии Nothofagus характерен для нижних горных дождевых лесов на высоте от 1000 до 2500 метров, изредка встречаясь на высоте до 600 метров, и в верхних горных лесах на высоте от 2500 до 3150 метров. Nothofagus чаще всего встречается выше зоны Castanopsis - Lithocarpus в нижних горных лесах и ниже верхних горных лесов с преобладанием хвойных . Nothofagus растет в смешанных насаждениях с деревьями других видов или в чистых насаждениях, особенно на гребнях хребтов и верхних склонах. Центральный хребет имеет наибольшее разнообразие видов, с меньшим количеством видов, распространенных в горах западной и северной Новой Гвинеи, Новой Британии и островов Гуденаф и Норманби. [25]
Виды Новой Каледонии являются эндемиками главного острова (Гранд-Терр), чаще всего на почвах, полученных из ультрамафических пород на высоте от 150 до 1350 метров. Они встречаются в изолированных насаждениях, образуя низкий или низкорослый и нерегулярный и довольно открытый полог. Хвойные Agathis и Araucaria иногда присутствуют как эмергенты, возвышающиеся на 10-20 метров над пологом Nothofagus . [25]
Буковая мачта
Примерно каждые четыре-шесть лет Nothofagus производит более обильный урожай семян и известен как буковая горностай . В Новой Зеландии буковая горностай вызывает увеличение популяции завезенных млекопитающих, таких как мыши, крысы и горностаи . Когда популяция грызунов падает, горностаи начинают охотиться на местные виды птиц, многие из которых находятся под угрозой вымирания. [27] Это явление более подробно рассматривается в статье о горностаях в Новой Зеландии .
Ссылки
^ Группа филогении покрытосеменных (2009). «Обновление классификации групп филогении покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III». Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 105–121. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . hdl : 10654/18083 .
^ ab "Nothofagus". Plants of the World Online - Kew Science . Получено 19 апреля 2023 г.
^ Christenhusz, MJM; Byng, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение». Phytotaxa . 261 (3): 201–217. doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
^ Веблен, Томас; Хилл, Роберт; Рид, Дженнифер (1996). Экология и биогеография лесов Nothofagus . Нью-Хейвен, Коннектикут: Издательство Йельского университета. ISBN978-0-300-06423-0.
^ ab Kew World Checklist of Selected Plant Familys
^ ab Hill, Robert (2001). «Биогеография, эволюция и палеоэкология Nothofagus (Nothofagaceae): вклад ископаемых». Australian Journal of Botany . 49 (3): 321. doi :10.1071/BT00026.
^ "Abstracts on Global Climate Change". cgi.cse.unsw.edu.au . Архивировано из оригинала 2008-01-07.
^ "Nothofagus". Australian Plant Census . Получено 21 апреля 2020 г.
^ Блюм, Карл Людвиг (1850). Museum botanicum Lugduno-Batavum, sive, Stirpium экзотический novarum vel minus cognitarum ex vivis aut siccis brevis expositio et descriptio. стр. 306–307 . Проверено 22 апреля 2020 г.
^ Райан, Джон Чарльз (25 июля 2021 г.). ««Одиночество в вашем дождливом королевстве»: постколониальные поэтические повествования о южном буке». Revista Interdisciplinar de Literatura e Ecocrítica . 7 (1): 5–28.
^ ab Manos, Paul (1997). «Филогенетический анализ „высших“ Hamamelididae на основе данных о пластидной последовательности». American Journal of Botany . 84 (10): 1407–1419. doi : 10.2307/2446139 . JSTOR 2446139. PMID 21708548.
^ ab Heenan, PB; Smissen, RD (2013). «Пересмотренное описание Nothofagus и признание отдельных родов Fuscospora, Lophozonia и Trisyngyne (Nothofagaceae)». Phytotaxa . 146 (1): 1–31. doi : 10.11646/phytotaxa.146.1.1 .
^ Хилл, RS ; Джордан, GJ; Макфейл, MK (2015). «Почему мы должны сохранить Nothofagus sensu lato ». Australian Systematic Botany . 28 (3): 190–193. doi :10.1071/sb15026. S2CID 83733526.
^ Карпентер, Р.Дж.; Баннистер, Дж. М.; Ли, Делавэр; Джордан, GJ (2014). « Окаменелости листьев подрода Nothofagus Brassospora (Nothofagaceae) из Новой Зеландии: связь с Австралией и Новой Гвинеей?». Ботанический журнал Линнеевского общества . 174 (4): 503–515. дои : 10.1111/boj.12143.
^ Jordan, GJ (1999). «Новый раннеплейстоценовый вид Nothofagus и климатические последствия совместного обитания ископаемых Nothofagus» (PDF) . Australian Systematic Botany . 12 (6): 757–765. doi :10.1071/sb98025.
^ Хилл, Р. С .; Харвуд, Д. М.; Уэбб, П.-Н. (1996). «Nothofagus beardmorensis (Nothofagaceae), новый вид, основанный на листьях из плиоценовой группы Сириус, Трансантарктические горы, Антарктида». Обзор палеоботаники и палинологии . 94 (1–2): 11–24. Bibcode : 1996RPaPa..94...11H. doi : 10.1016/S0034-6667(96)00003-6.
^ Knapp, M; Stockler, K; Havell, D; Delsuc, F; Sebastiani, F; Lockhart, PJ (2005). «Расслабленные молекулярные часы предоставляют доказательства дальнего распространения Nothofagus (Southern Beech)». PLOS Biology . 3 (1): 38–43. doi : 10.1371/journal.pbio.0030014 . PMC 539330 . PMID 15660155.
^ C. Michael Hogan (2008) Chilean Wine Palm: Jubaea chilensis, GlobalTwitcher.com, ред. Nicklas Stromberg Архивировано 17 октября 2012 г. на Wayback Machine
^ Кантрилл, Дэвид Дж. (2018), «Переход от мелового периода к палеогеновому растительному периоду в Антарктиде», Transformative Paleobotany , Elsevier, стр. 645–659, doi : 10.1016/b978-0-12-813012-4.00027-9, ISBN978-0-12-813012-4, получено 2021-05-19
^ Рис-Оуэн, Риан Л.; Ньютон, Роберт Дж.; Иванович, Руза Ф.; Фрэнсис, Джейн Э.; Райдинг, Джеймс Б.; Марка, Алина Д. (февраль 2021 г.). «Калибровка изотопов целлюлозы у современных распростертых Nothofagus и ее применение к ископаемому материалу из Антарктиды». Наука об общей окружающей среде . 754 : 142247. Бибкод : 2021ScTEn.75442247R. doi : 10.1016/j.scitotenv.2020.142247 . ПМИД 33254952.
^ Пухана, Роберто Р; Фернандес, Дамиан А; Панти, Каролина; Кавилья, Николас (31 декабря 2020 г.). «Запись микро- и мегаокаменелостей Nothofagaceae из Южной Америки». Ботанический журнал Линнеевского общества . 196 (1): 1–20. doi : 10.1093/botlinnean/boaa097. ISSN 0024-4074.
^ Карпентер, Р. Дж.; Джордан, Г. Дж.; Макфейл, МК; Хилл, Р. С. (2012). «Почти тропические температуры наземных вод раннего эоцена на австрало-антарктической окраине, западная Тасмания». Геология . 40 (3): 267–270. Bibcode : 2012Geo....40..267C. doi : 10.1130/G32584.1.
^ abc Read, Jennifer; Hope, Geoffrey S. (1996). "Экология лесов Nothofagus Новой Гвинеи и Новой Каледонии". В Veblen, Thomas T; Hill, Robert S. ; Read, Jennifer (ред.). Экология и биогеография лесов Nothofagus . Yale University Press. стр. 200–256. ISBN978-0-300-06423-0.
^ Джеймсон, Мэри Лиз; Смит, Эндрю BT (1 сентября 2002 г.). «Пересмотр южноамериканского рода BrachysternusGuérin-Méneville (Coleoptera: Scarabaeidae: Rutelinae: Anoplognathini: Brachysternina)». The Coleopterists Bulletin . 56 (3): 321–366. doi :10.1649/0010-065X(2002)056[0321:ROTSAG]2.0.CO;2. hdl : 10057/3386 . ISSN 0010-065X.
^ "Буковый лес: местные растения". Департамент охраны природы . Получено 26 августа 2012 г.
Внешние ссылки
На Викискладе есть медиафайлы по теме Nothofagus .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Nothofagus .