| Refresh | This website ru.stringtranslate.com/%20(%20%D0%B4%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%80%D0%BD%D0%B8%D1%82%D0%B8%D0%B4/Dromornithidae is currently offline. Cloudflare's Always Online™ shows a snapshot of this web page from the Internet Archive's Wayback Machine. To check for the live version, click Refresh. |
Dromornithidae , известные как mihirungs (от Tjapwuring Mihirung paringmal , «гигантская птица») и неофициально как громовые птицы или демонические утки , были кладой крупных нелетающих австралийских птиц олигоцена через плейстоценовые эпохи. Все они в настоящее время вымерли . Они долгое время классифицировались как Struthioniformes ( бескилевые ), но теперь обычно классифицируются как галлоансеры . [1] [2] [3] Дроморнитиды были частью австралийской мегафауны . Один вид, Dromornis stirtoni , был 3 м (9 футов 10 дюймов) в высоту. Только один вид, Genyornis newtoni, выжил в позднем плейстоцене. [4] [5] Считается, что они были травоядными. [6] [7]
Научное название Dromornithidae происходит от греческих слов δρομαίος , dromaios («быстро бегущий») и ὀρνις , ornis («птица»). [8] Семейство было названо Максом Фюрбрингером в 1888 году, со ссылкой на У. Б. Кларка и Джерарда Креффта , разделение Оуэна от « Dromaeus » и Dinornis , и заметку фон Хааста, связывающую Dromornis с Dromaeus . [9] [10] Каковы ближайшие родственники этой группы — спорный вопрос. Многие годы считалось, что дроморнитиды были связаны с бескилевыми , такими как эму, казуары, нанду и страусы. Сейчас считается, что сходство между этими группами является результатом схожих реакций на потерю способности летать. Последняя идея о взаимоотношениях дроморнитид, основанная на деталях черепа, заключается в том, что они эволюционировали на ранней стадии в линии, включающей водоплавающих птиц ( Anseriformes ). Однако некоторые филогенетические исследования восстановили их как более близких к дичи ( Galliformes ). [2]
Ниже представлен общий консенсус филогении в соответствии с гипотезой, что они являются членами Anserimorphae . [11] [12] [13] [14] [15]
В статье 2017 года, посвященной эволюции и филогении гигантской птицы, авторы которой Ворти и его коллеги нашли филогенетическую поддержку в том, что михирунги являются сестринским таксоном для Gastornithidae . [10] Ворти и др. (2017) включили несколько новых таксонов и признаков в существующие матрицы Galloanserae, что привело к появлению нескольких их филогений, поддерживающих эту группировку. [10] Авторы отметили, что поддержка методом бутстрепа слабо поддерживается, и одна из их филогений даже обнаружила, что гасторнитиформы являются стволовыми курообразными . [10] Они также были слабо поддержаны. [10] Ниже приведена упрощенная филогения, показывающая их одну филогению, поддерживающую гасторнитиформ как гусеобразных. [10]
Исследование 2021 года, напротив, показало, что их внутренняя черепная анатомия больше похожа на анатомию курообразных, чем на анатомию гусеобразных. [16]
Исследование, проведенное в 2022 году в отношении их белков, показало, что они являются сестринской группой общей группы курообразных и гусеобразных. [17]
Два года спустя Маклнерни, Блокланд и Уорти переописали морфологию черепа и филогенетическое родство дроморниса Genyornis newtoni , обнаружив, что Dromornithidae являются представителями отряда гусеобразных , тесно связанными с крикунами из Южной Америки. [18]
Число таксонов в семействе Dromornithidae к 2021 году было признано восемью видами в четырех родах, [16] [19] самым маленьким видом был Barawertornis tedfordi , птица размером с современного казуара , весом от 80 до 95 кг (от 176 до 209 фунтов). Два вида Ilbandornis ( Ilbandornis lawsoni и Ilbandornis woodburnei ) были более крупными птицами, но имели более тонкие ноги, чем другие дроморнитиды, и были похожи на страусов по своему телосложению и размеру. Dromornis planei («демоническая утка гибели») и Genyornis newtoni («михирунг») были более крепкого телосложения, достигали высоты около 2–2,5 м (от 6,6 до 8,2 футов) и, вероятно, достигали веса от 220 до 240 кг (от 490 до 530 фунтов). Крупнейшими дроморнисами были Dromornis australis , от которого семейство получило свое название, [20] и массивный Dromornis stirtoni («громовая птица Стиртона»). Genyornis — самый известный из родов. [ необходима цитата ]
Классификация этих видов основана на отличительных признаках бедренной кости, все типовые образцы являются бедренными костями. Черепные останки встречаются реже, три из них можно отнести к уровню вида. [3]
Размещение этих видов дроморнитид можно обобщить следующим образом:
Dromornithidae (8 видов в 4 родах) [16]
Самый последний вид, Genyornis newtoni , был, безусловно, известен австралийским аборигенам в позднем плейстоцене. Известны наскальные рисунки, предположительно изображающие эту птицу, а также вырезанные следы, более крупные, чем те, которые, как считается, представляют эму. В Кадди-Спрингс кости Genyornis были раскопаны вместе с человеческими артефактами. Вопрос о том, какое влияние люди оказали на дроморнисов и других крупных животных того времени, остается нерешенным и вызывает много споров. Многие ученые считают, что человеческое поселение и охота были в значительной степени ответственны за вымирание дроморнисов, а также многих других видов австралийской мегафауны.
Первыми европейцами, которые столкнулись с костями дроморнитид, возможно, были Томас Митчелл и его команда. Во время исследования пещер Веллингтона один из его людей привязал свою веревку к выступающему предмету, который порвался, когда он попытался спуститься по веревке. После того, как мужчина поднялся обратно, было обнаружено, что выступающий предмет был окаменелой длинной костью большой птицы. Первым описанным видом был Dromornis australis . Образец был найден в 55-метровой скважине в Пик-Даунс , Квинсленд, и впоследствии описан Ричардом Оуэном в 1872 году.
Обширные коллекции ископаемых остатков дроморнисов впервые были собраны в озере Каллабонна в Южной Австралии .
В 1892 году EC Stirling и AHC Zietz из Южно-Австралийского музея получили сообщения о крупных костях на дне высохшего озера на северо-западе штата. В течение нескольких последующих лет они совершили несколько поездок на это место, собрав почти полные скелеты нескольких особей. Они назвали недавно обнаруженный вид Genyornis newtoni в 1896 году. Дополнительные останки Genyornis были найдены в других частях Южной Австралии, а также в Новом Южном Уэльсе и Виктории.
Другими важными местами были Буллок-Крик и Алкута , оба на Северной территории. Образец, найденный там, оставался неизученным и неназванным до 1979 года, когда Патрисия Рич описала пять новых видов и четыре новых рода. [19]
Лучше всего представлены кости дроморнисов — позвонки , длинные кости задних конечностей и кости пальцев ног. Ребра и кости крыльев сохранились необычно. Самая редкая часть скелета — череп. В течение многих лет единственным известным черепом был поврежденный экземпляр Genyornis . Ранние реконструкции дроморнисов делали их похожими на огромных эму. Питер Мюррей и Дирк Мегириан из Музея Северной территории Австралии извлекли достаточно материала черепа Bullockornis, чтобы дать хорошее представление о том, как выглядела голова этой птицы. Теперь известно, что череп Bullockornis был очень большим, а огромный клюв составлял около двух третей его. Клюв был глубоким, но довольно узким. Челюсти имели режущие края спереди, а также дробящие поверхности сзади. Были прикреплены крупные мышцы, что указывает на то, что Bullockornis имел мощный укус. Более фрагментарные остатки черепа Dromornis предполагают, что у него тоже был большой череп.
Кости — не единственные найденные останки дроморнисов:
Дроморнитиды внешне напоминали очень крупных эму или моа . Большинство из них были тяжеловесными, с мощно развитыми ногами и сильно редуцированными крыльями. Последние кости пальцев ног напоминали небольшие копыта, а не когти, как у большинства птиц. Подобно эму и другим нелетающим птицам, дроморнитиды утратили киль на грудине (или грудине ), который служит местом прикрепления крупных летательных мышц в большинстве скелетов птиц . Их череп также сильно отличался от черепа эму. Эти птицы были размером от примерно с современного казуара 1,5–1,8 м (4 фута 11 дюймов – 5 футов 11 дюймов) до 3 м (9 футов 10 дюймов) в случае Dromornis stirtoni , возможно, самой большой птицы, которая когда-либо жила после слоновой птицы ( Vorombe ).
Из-за своих огромных размеров дроморнитиды считались медлительными, неуклюжими существами. Их ноги не длинные и тонкие, как у эму или страусов, которые специализируются на беге. Однако биомеханический анализ прикреплений и предполагаемых размеров мышц предполагает, что дроморнитиды могли бегать гораздо быстрее, чем первоначально считалось, компенсируя свою неидеальную форму грубой силой. [ необходима цитата ]
Богатые залежи образцов Dromornis stirtoni , содержащие две формы, были определены как свидетельство полового диморфизма внутри этого вида, самого крупного из известных. Самцы были более крепкими и тяжелыми, чем самки, хотя не обязательно выше. [24]
Исследование 2021 года показало, что дроморнитиды имели внутреннюю черепную анатомию, похожую на таковую у курообразных. [25]
Обычно считалось, что дроморнитиды были травоядными, и в настоящее время это мнение считается общепринятым научным консенсусом. [26] Это мнение основано на:
Функциональные интерпретации исследователей Уоррена Хэндли и Тревора Уорти предполагают, что дроморнитиды были специализированными травоядными, которые, вероятно, обладали хорошо развитым стереоскопическим восприятием глубины, вели дневной образ жизни и питались мягкими побегами, такими как молодые побеги, мягкие листья и фрукты. Мускулатура для работы клюва «удивительно ограничена», что говорит о том, что эти птицы не были способны на особенно сильный укус. На боковой стороне черепа нет височной ямки для прикрепления нижнечелюстной мускулатуры. Купол у Dromornis , хотя и большой, имеет легко сконструированное костное ядро, которое было лишь частично покрыто рамфотекой, было сильно васкуляризировано и, вероятно, сильно иннервировано, сочетание особенностей, обеспечивающих относительно слабую способность к укусу. Это говорит о том, что дроморнитиды, вероятно, не потребляли грубые побеги, требующие больших усилий для укуса. [16]
Было высказано предположение, что, несмотря на признаки травоядности у некоторых дроморнитид, Bullockornis мог быть плотоядным или, возможно, падальщиком. Однако большинство специалистов теперь считают его травоядным. [26] Недавно вымерший тилацин мог быть потенциальным хищником.
Исследование черепа гениорниса позволяет предположить, что они могли питаться водными растениями. [27]
Записи об этих птицах известны только из Австралии. Большинство записей о дроморнитидах происходят из восточной половины континента, хотя ископаемые свидетельства были также обнаружены в Тасмании и Западной Австралии . В некоторых местах Северной территории они очень распространены, иногда составляя 60-70% ископаемого материала.
Самые ранние идентифицированные кости были найдены в отложениях позднего олигоцена в Риверсли на северо-западе Квинсленда . Имеются отпечатки ног из раннего эоцена на юго-востоке Квинсленда (формация Redbank Plains), которые могут быть отнесены к дроморнитидам. [28] Самые последние доказательства, Genyornis newtoni , были найдены в Кадди-Спрингс на северо-центральной части Нового Южного Уэльса и датированы 31 000 лет назад. [29]
Причины вымирания всего этого семейства вместе с остальной частью австралийской мегафауны к концу плейстоцена все еще обсуждаются. Предполагается, что прибытие первых людей в Австралию (около 48-60 тысяч лет назад) и их охота и изменяющее ландшафт использование огня могли способствовать исчезновению мегафауны. Однако засушливые условия во время пикового оледенения (около 18 000 лет назад) являются значительным фактором, затрудняющим интерпретацию. Некоторые исследования [30] , по-видимому, исключают это как основную причину вымирания, но также были некоторые споры по поводу этих исследований. [31] Вероятно, что сочетание всех этих факторов способствовало исчезновению мегафауны. Однако существуют значительные разногласия относительно относительной важности каждого из них.