Dromornis — род крупных и огромных доисторических птиц, обитавших в Австралии в эпоху олигоцена и плиоцена . Виды были нелетающими, обладали сильно редуцированными крыльями, но большими ногами, похожими на ноги современных страусов или эму. Вероятно, они были преимущественно, если не исключительно, травоядными. Самец самого крупного вида, Dromornis stirtoni , является претендентом на звание самой высокой и тяжелой птицы и, возможно, демонстрировал агрессивное территориальное поведение. Они принадлежат к семейству Dromornithidae , вымершим нелетающим птицам, известным как михирунги.
Род был создан для отделения нового вида, Dromornis australis , от ранее описанного Dinornis (гигантский моа), другой линии древних крупных и нелетающих птиц, найденных в Новой Зеландии, которая была ранее описана Ричардом Оуэном в 1843 году. Бедренная кость, которая была отправлена в Англию, вероятно, принадлежавшая дроморниту и с тех пор утеряна, предполагала австралийский род, но Оуэн воздерживался от публикации в течение многих лет. Типовой образец, другая бедренная кость, была найдена в 55-метровой (180 футов) скважине в Пик-Даунс , Квинсленд , и впоследствии описана Оуэном в 1872 году. [1] Новый таксон Оуэна был опубликован в серии о доисторических птицах, зачитанной перед Зоологическим обществом Лондона, затем появившейся в его Трудах . [2] [3] Название рода происходит от древнегреческого dromos , означающего бег, гонка, и ornitho , птица. [4] [5]
Род и семейство называются mihirung, что отличает этих птиц от гигантских эму. «Mihirung paringmal» — это аборигенное слово народа Tjapwuring из Западной Виктории , которое означает «гигантская птица». [4]
Размещение этих видов дроморнитид можно обобщить следующим образом:
Dromornithidae (8 вымерших видов в 4 родах) [6]
Предполагается, что род Dromornis представляет собой монотипическую последовательность, от самых ранних к самым поздним — это D. murrayi , D. planei, D. stirtoni , а данный вид — D. australis . [9]
Семейство дроморнитид иногда известно под названиями, такими как михирунг Стиртона ( D. stirtoni ), для обозначения каждого вида. Прозвища, описывающие виды как «громовые птицы» и т. д., появлялись в сообщениях об их открытии, более поздние термины, такие как «демонические утки» [10], относятся к их родству с существующими водоплавающими птицами галлоансере . [ 6] [11]
Dromornis — род крупных и гигантских нелетающих птиц семейства Dromornithidae . [7] Представители этого семейства жили от 8 миллионов лет назад до менее чем 30 000 лет назад. Хотя они выглядели как гигантские эму , Dromornis и его родственники более тесно связаны с древнейшими водоплавающими птицами отряда гусеобразных или базальными курообразными . Сравнительные исследования с использованием эндокраниальных реконструкций дроморнисовых, Ilbandornis и трех видов Dromornis показывают, что голова и клюв линии Dromornis стали укороченными. [6]
Вид напоминает крупных птиц Северного полушария, Paleognathaes , некоторые потомки которых известны как страусы и их союзники. Как и у бескилевых , которые также эволюционировали вместе с млекопитающими, разнообразие видов было очень низким, по-видимому, монотипы, которые возникали последовательно и увеличивались в размерах. [7]
Dromornis stirtoni входит в число крупнейших известных птиц, [12] хотя Aepyornis maximus , вид слоновых птиц с Мадагаскара, вероятно, был таким же тяжелым, если не тяжелее. [13] Рост D. stirtoni , вероятно, соответствовал или превышал рост самок самого высокого вида рода Dinornis , гигантских моа Новой Зеландии. [12] [11] (Некоторые моа демонстрировали половой диморфизм , при этом самки были крупнее самцов.)
Окаменелости Dromornis australis найдены в плиоценовых отложениях Австралии . Когда-то они считались самым маленьким видом рода Dromornis , примерно в три четверти размера Dromornis stirtoni , пока в 2016 году не были описаны образцы Dromornis planei .
Ископаемые останки большой бедренной кости были обнаружены в Пик-Даунс в Квинсленде на глубине около 55 метров (180 футов) в стволе скважины. Этот тип местности был описан как скопление валунов и гальки под примерно тридцатью футами аллювиальной почвы; бедренная кость была расположена над валуном в скальных пластах. [14] Описание Dromornis australis Ричардом Оуэном, наиболее известным по обширным работам по палеонтологии австралийских млекопитающих, было первым описанием вымершего австралийского вида птиц. [15]
Оуэн ранее искал доказательства существования Dinornis в палеонтологических коллекциях ранних австралийских раскопок. Бедренная кость, которую он отметил в приложении к исследованиям Томаса Митчелла , найденная в пещере, не позволила ему подтвердить связь с каким-либо ранее описанным видом крупных нелетающих птиц. [3] Оуэн воздержался от описания этого образца, который теперь считался утерянным, пока тип для этого вида не появился много лет спустя. [9] Новый материал был найден во время рытья колодца в Пик-Даунс и отправлен Оуэну через У. Б. Кларка , геолога, работавшего в штате Новый Южный Уэльс, с замечанием Джерарда Креффта , который поместил его с новозеландскими моа Dinornis . Ричард Оуэн обнаружил сходства и различия в остеологическом сравнении с видами вымершего Dinornis и существующего Dromaius (эму) и предположил, что он представляет собой новый род. [3] [12]
Вид известен по правой бедренной кости, длиной около двенадцати дюймов, полученной на участке Пик-Даунс. Подробности ее отложения сопровождали описание Оуэна: «Колодец был пройден через 30 футов черной трапповой аллювиальной почвы, распространенной в этой части Австралии, а затем через 150 футов дрейфующей гальки и валунов, на одном из которых («на этой глубине», 150 футов?) покоилась короткая, толстая бедренная кость, настолько заполненная минеральным веществом (известковый шпат и железный колчедан), что придавала внутренней структуре больше вид кости рептилии, чем орнита». [3] Оуэн отмечает, что образец был описан У. Б. Кларком, приписавшим его Dinornis , в Geological Magazine за несколько лет до этого. [16]
Бедренная кость по размеру похожа на Ilbandornis woodburnei , другой вид дроморнитид. Другие остеологические особенности образцов сравниваются с Dromornis stirtoni , гигантской «громовой птицей Стиртона». [12]
Сравнительный анализ, который включал эту бедренную кость, показал морфологические признаки, которые можно отнести либо к Dromornis , либо к продолжению линии Ilbandornis woodburnei , связанной с более грациозными видами семейства, но эти результаты не считались обязательно характерными для любого рода дроморнитид. Фрагмент синсакрума, найденный в канадской глубокой свинцовой шахте около Гулгонга, был предварительно отнесен к Dromornis , небольшая вероятность того, что он относится к этому виду, может представлять продолжение линии как более мелкого вида в плиоцене. [12]
Dromornis murrayi был описан в 2016 году с использованием образцов, обнаруженных среди фауны Риверслей в Квинсленде, Австралия. Период, в течение которого он существовал, был олигоценом и ранним миоценом, что делает его самым ранним известным видом рода Dromornis . Размер этих михирунгов также был определен как самый маленький из своего рода. Dromornis murrayi был описан по образцам краниального и посткраниального материала. [7]
Типовой материал представляет собой частичные останки черепа, которые были получены в местности под названием Hiatus A Site в известняковой формации Карл-Крик; это место является одним из многочисленных мест исследований в районе Всемирного наследия Риверсли . [17] Образцы были обнаружены двумя сотрудничающими авторами, Майклом Арчером и Сюзанной Дж. Хэнд , главными исследователями таксонов на знаменитом участке Риверсли и связанной с ним фауны. [18]
Этот вид достигал около 1,5 метров (4,9 футов) в высоту и весил до 250 килограммов (550 фунтов), что является значительным размером, но меньше, чем его сородичи; более поздний вид Dromornis stirtoni , как установлено, весил до 650 килограммов (1430 фунтов). Ископаемые образцы, использованные для описания Dromornis murrayi , были датированы 26 миллионами лет назад, будучи обнаруженными на «полке», богатом слое окаменелых костей, который включал останки ног и черепа неизвестного вида. [18]
Крылья были значительно редуцированы, примерно на 100–150 миллиметров (3,9–5,9 дюйма), и не были бы видны под оперением птицы. В полости черепа находился исключительно маленький мозг, ведущий автор описания Тревор Уорти предложил сравнение: «Я имею в виду, если курица была глупой, эти вещи были намного глупее». [18]
Ископаемые отложения Dromornis murrayi на участке Hiatus в Риверсли датируются ранним миоценом , а другие — поздним олигоценом и ранним миоценом. Это было установлено с помощью корреляции с эволюционной стадией видов позвоночных, известных из других участков в Риверсли. Участок Hiatus представляет собой известняк, отложенный в водной среде, без индикаторов для таких методов, как радиометрическое датирование. Еще одним местом, где встречается этот вид, является Королевство Кэдбери, обозначенное как Фаунистическая зона B, которая также датируется ранним миоценом. Временной диапазон этих находок составляет приблизительно от 25 до 16 мега-аннонов . [6]
Единственное известное местонахождение этого вида — среди фауны Риверсли , местонахождение — северо-восточная часть австралийского континента. [6]
Dromornis planei , ранее помещенный в отдельный род Bullockornis , жил в среднем миоцене , приблизительно 15 миллионов лет назад. Он известен по образцам фауны Буллок-Крик , окаменелостям, найденным на Северной территории Австралии . Этот вид был размером со страуса или эму и обладал коренастым телосложением. Предложенное общее название, отсылающее к его первооткрывателю и местонахождению, — птица-бык Плана. Место его открытия когда-то было полузасушливым, с низкой растительностью вокруг сезонных водно-болотных угодий и рек.
Вид был впервые описан Патрисией Викерс-Рич в 1979 году, которая отнесла его к новому роду Bullockornis . Первый родовой эпитет описания был получен путем частичной ссылки на местонахождение Буллок-Крик и греческого слова для обозначения птицы ornis , а также общего названия bull bird, предложенного автором для рода. Тип представляет собой окаменевшую часть правой бедренной кости с другим материалом, позвонками и ребром, также относящимся к тому же виду. Видовой эпитет отдает дань уважения первооткрывателю окаменелостей позвонков Майклу Плейну, отсюда и предложенное тривиальное название «Птица-бык Плейна». [4] Плейн был первым, кто исследовал местонахождение Буллок-Крик, подробности которого были опубликованы в статье 1968 года. [12]
Это был один из нескольких видов михирунгов, дроморнитид , которые имеют общее происхождение с утками и гусями. Прозвище «Демоническая утка гибели» является отсылкой к большому клюву и телу вида. Ископаемые образцы этого вида и других михирунгов обычны, но пример почти полного черепа, обнаруженный в 1980-х годах, был необычной находкой. Прямые доказательства структуры клюва были оценены в ходе дебатов о рационе и привычках дроморнитид. [10] Родовое название птицы неправильно переведено как «бычья птица», [19] но вместо этого было названо по типовому местонахождению для рода в Буллок-Крик , Австралия . [ необходима цитата ] В 2010 году Нгуен и Болес впервые предположили, что Bullockornis представляет собой другой вид Dromornis на основе многих общих черт, наблюдаемых в краниальном и посткраниальном скелете обоих таксонов, и их тесной связи, убедительно подтвержденной их филогенетическим анализом. [20] Последующие исследования также пришли к согласию относительно помещения этого вида в род Dromornis . [21] [7] [6]
Некоторые палеонтологи , включая Питера Мюррея из Центрального австралийского музея, полагают, что Bullockornis был связан с гусями и утками . [ требуется цитата ] Это, в дополнение к огромным размерам птицы и более ранней ошибочной классификации как плотоядного, дало начало его красочному прозвищу. Это может быть несколько неточным, однако, поскольку другие исследования обнаружили, что дроморнитиды более тесно связаны с Galliformes . [ требуется цитата ]
Существование только этого вида на участке Буллок-Крик, как и в случае с местной фауной позднего миоцена Алкута , коррелирует с отсутствием разнообразия у крупных бескилевых птиц , например, с эволюцией страусов в присутствии разнообразия млекопитающих. [7]
Dromornis planei была очень крупной нелетающей птицей, по высоте похожей на страуса или эму , но с более тяжелым телосложением; однако вид превосходит по размеру самую большую из этих «громовых птиц» Dromornis stirtoni . [11] Его клюв был изогнутым и глубоким, общий размер головы и черепа был удивительно большим. [10] Вид был приблизительно 2,5 метра (8 футов 2 дюйма) в высоту. Он мог весить до 250 кг (550 фунтов). Особенности черепа, включая очень большой клюв , подходящий для стрижки, заставили некоторых исследователей предположить, что птица могла быть плотоядной , но большинство в настоящее время согласны с тем, что она была травоядным . [22] Череп птицы больше, чем у небольших лошадей. [19]
Предполагается, что у этого вида были значительно редуцированные структуры крыльев, как и у других нелетающих птиц, грудина не была килевидной. Исключительно большие ноги D. planei позволяли ему перемещать свою большую массу относительно быстро. [10]
Вид, известный из ископаемой фауны Буллок-Крик в Северной Территории , место обитания во время отложения представляло собой сезонно влажную пойму и реку. Флора, вероятно, состояла из осоки и кустарников, благоприятствующих полузасушливому климату. Район был занят травоядными, предпочитающими кустарники, рогатыми черепахами, сумчатыми тапирами и видами дипротодонтид , но фауна, связанная с этим местом, редко была лесным палеовидом того периода. Другие михирунги также встречаются в фауне Буллок-Крик, виды Ilbandornis . [10] Останки Dromornis planei найдены вместе с другими крупными современниками, такими как дипротодонт Neohelos и крокодилы Baru , которые охотились на них, когда они подходили к кромке воды.
Рацион этих птиц неясен, хотя установлено, что клюв был тонким и имел небольшую силу укуса. Гастролиты найдены с похожими видами из других регионов, Genyornis , Ilbandornis и близким родственником Dromornis stirtoni , что предполагает растительноядную диету, как и другие виды, с которыми он встречается рядом, однако были опубликованы предположения, что D. planei может обладать плотоядными способностями, приписываемыми этим ужасным птицам . [10]
Dromornis stirtoni , в разговорной речи известный как михирунг Стиртона и громовая птица Стиртона [11] [12], была крупной пернатой птицей, которая достигала высоты 3 м (9,8 фута) и веса более 500 кг и, как широко считается, была самым крупным видом птиц, когда-либо существовавшим. Патрисия Викерс-Рич впервые обнаружила останки птицы в 1979 году в ископаемых слоях Алкута на Северной территории Австралии . Большое количество фрагментарного материала, найденного наископаемом участке Алкута в Центральной Австралии , типовом местонахождении , является единственным достоверным местом нахождения птицы. Рич предложил видовой эпитет для коллеги- палеонтолога Рубена А. Стиртона [23] [ 4], американца, который провел обширные исследования австралийских таксонов.
Dromornis stirtoni была крупной пернатой птицей, которая вырастала более 3 м (9,8 фута) в высоту. [11] Считается, что эта высота превышала самые высокие виды рода Dinornis , которыми были гигантские моа Новой Зеландии и слоновые птицы Мадагаскара. Этот вид принадлежит к семейству Dromornithidae , которое является семейством крупных нелетающих птиц, эндемичных для Австралии. Вес животного также, как полагают, был чрезвычайно большим. Питер Ф. Мюррей и Патрисия Викерс-Рич в своей работе «Великолепные михирунги» (2004) использовали три различных научных метода для определения приблизительного веса и размера D. stirtoni . [12] Этот тщательный анализ костей D. stirtoni показал, что существует значительный половой диморфизм , и что полностью взрослый самец может весить от 528 до 584 кг (от 1164 до 1287 фунтов), в то время как самка, вероятно, будет весить от 441 до 451 кг (от 972 до 994 фунтов). [24] Различия в прочности были интерпретированы исследователями как свидетельство биологии вида, поведения, такого как инкубация самкой, образование пар, родительская забота и агрессия во время гнездования, а также ухаживания или демонстрационных привычек, демонстрируемых современными водоплавающими птицами, гусеобразными . [9] По сравнению с другими известными бескилевыми слоновыми птицами семейства Aepyornithidae , это сделало D. stirtoni самым тяжелым из всех известных открытий. Авторы сравнили D. stirtoni с Aepyornis maximus , самым крупным представителем этого семейства.
D. stirtoni характеризовался глубокой нижней челюстью и квадратной костью (соединяющей верхнюю и нижнюю челюсти), которая имела отчетливую форму. Этот узкий, глубокий клюв составлял примерно две трети черепа. Передняя часть этой мощной челюсти использовалась для разрезания, в то время как задняя часть челюсти использовалась для дробления. [25] Сравнение двух частичных черепов с почти полным черепом Dromornis planei ( Bullockornis ) показывает, что голова этого вида была примерно на 25% больше. Реконструкция перекрывающихся остатков рострума выявила его форму и размер, нижняя челюсть была бы около 0,5 метра. Размер и пропорции головы и ее клюва сопоставимы с таковыми у млекопитающих, таких как верблюды или лошади.
У большой птицы были «короткие», редуцированные крылья, что в конечном итоге сделало ее нелетающей. Однако, хотя птица была нелетающей, сильное развитие между костными гребнями и бугорками, где крепились крылья, позволяло ей махать крыльями. [11] Птица также была характерна своими большими задними ногами, которые после завершения биомеханических исследований были подтверждены как мускулистые, а не тонкие, из-за размера прикреплений мышц вдоль ноги. [4] Из-за мускулистости этих ног, как полагают, D. stirtoni , возможно, был способен бегать с большой скоростью, в то время как птицы, такие как эму, зависят от тонкости своих ног, чтобы достичь более высокой скорости. [25] D. stirtoni также характеризовался своими большими, похожими на копыта пальцами, на которых были выпуклые ногти, а не когти. [11] Еще более типично для нелетающих птиц, что у него не было грудины.
Считается, что две формы выкопанных образцов обусловлены сильным половым диморфизмом, что было установлено в морфометрическом анализе 2016 года с использованием ориентировочных и фактических измерений, которые также подтвердили более ранние выводы относительно огромных размеров вида. [26] Этот гистологический метод был применен к другим крупным и вымершим видам птиц, включая исследование палеобиологии слоновых птиц Aepyornithidae. [25]
Остеогистологический анализ бедренных костей, большеберцовых костей и тарсометатарзи также показал, что D. stirtoni подвергся чрезвычайно сильному отбору К-фактором, вероятно, ему потребовалось более десятилетия, чтобы достичь размеров взрослого тела, после чего наступила зрелость скелета, а скорость роста замедлилась. [27]
В настоящее время единственные зарегистрированные ископаемые находки Dromornis stirtoni были обнаружены в Alcoota Fossil Beds . [11] Этот регион известен открытием хорошо сохранившихся окаменелостей позвоночных эпохи миоцена ( 24–5 миллионов лет назад). В этом месте ископаемые отложения обнаружены в формации Уэйта, которая состоит из песчаников, известняков и алевритов. [25] Различные ископаемые останки, найденные в этом регионе, позволяют предположить, что они были отложены в эпизодических каналах, характеризующихся большой серией взаимосвязанных озер в пределах большого бассейна. [28]
Тип растительности региона в тот период представлял собой открытые леса, благоприятствующие его полузасушливому климату, в пределах которого выпадают сезонные осадки. [11] D. stirtoni обнаружен среди отложений местных фаун Алкута и Онгева, датируемых поздним миоценом и ранним плиоценом . Фрагментарные останки обычны на этих участках, хотя мало что можно отнести к отдельной особи вида. Некоторые отложения содержат фрагменты около четырех особей, беспорядочно расположенных на площади в один квадратный метр. Другие виды дроморнитид были обнаружены рядом с этим видом, Ilbandornis woodburnei и предварительно отнесенный к Ilbandornis lawsoni , напоминающий крупных, но более грациозных современных птиц, таких как страусы и эму . [12]
Концентрация видов дроморнитид и, в более общем плане, других ископаемых в этой области свидетельствует о явлении, известном как «привязывание к водопоям», при котором животные скапливаются в непосредственной близости от источников воды, многие из которых затем погибают. [12] Хотя это единственное место, где был обнаружен D. stirtoni , обнаружение других видов в семействе Dromornithidae предполагает, что они могли быть распространены по всей Австралии. [12] Различные ископаемые останки Dromornithidae были найдены в Риверсли ( Квинсленд ) и Буллокс-Крик ( Северная территория ), а также следы в Пионере ( Тасмания ). [29]
D. stirtoni, вероятно, существовал в составе фауны, включавшей других дроморнитид и пасущихся сумчатых в качестве высших травоядных. Местная фауна Алкуты была обнаружена в единственных известных ископаемых слоях верхнего миоцена Центральной Австралии. Ранние представления о грозной птице получают некоторую поддержку от предполагаемого поведения более крупных самцов, агрессивно защищающих предпочтительный ареал от конкурентов, других самцов или травоядных и хищников. [24] [9]
Широко признано, что Dromornis stirtoni был травоядным. [11] Это было выведено из различных особенностей его анатомии. Одной из этих особенностей является то, что конец клюва птицы не имеет крючка, а клюв вместо этого широкий, узкий и тупой, типичный для травоядных. [25] У птицы также были копыта, а не «когти», которые обычно ассоциируются с плотоядными или всеядными животными. [9] [30] Наконец, анализ аминокислот в яичной скорлупе D. stirtoni предполагает, что вид был травоядным. Однако, несмотря на это, существуют различные показатели, которые предполагают, что птица могла быть плотоядной или всеядной (Murray, 2004). Размер и мускулистость черепа и клюва птиц также предполагают, что они, возможно, не были травоядными, поскольку ни один источник растительной пищи в их среде обитания не потребовал бы такого мощного клюва (Vickers-Rich, 1979). Признавая различные мнения, широко признано, что, хотя большая птица могла иногда питаться падалью или поедать более мелкую добычу, они были в основном травоядными. [31]
Предполагается, что различные факторы могли способствовать вымиранию Dromornis stirtoni . Палеонтологи Мюррей и Викерс-Рич предположили, что рацион питания мог значительно перекрываться с рационами других крупных птиц и животных, и что последующая конвергентная трофическая морфология могла способствовать вымиранию крупных птиц, поскольку они были «вытеснены» из своего источника пищи. [12] Альтернативные аргументы предполагают, что модели размножения крупных птиц могли способствовать этому. Предполагается, что D. stirtoni жил в течение относительно длительного периода времени в группе более старых птиц; однако для немногих молодых особей, которые были произведены, время до созревания было значительным. Впоследствии размножающиеся взрослые особи заменялись медленно, что делало вид крайне уязвимым в случае потери размножающихся взрослых особей. [9]