Auriscalpium vulgare , широко известный как гриб сосновая шишка , шишковидный зуб или ушной гриб , является разновидностью гриба семейства Auriscalpiaceae порядка Russulales . Впервые он был описан в 1753 году Карлом Линнеем , который включил его в состав зубных грибов рода Hydnum , но британский миколог Сэмюэл Фредерик Грей признал его уникальность и в 1821 году перенес его в род Auriscalpium , который он создал для его содержания. Гриб широко распространен в Европе, Центральной Америке, Северной Америке и Азии с умеренным климатом . Несмотря на то, что он распространен, его небольшой размер и невзрачные цвета приводят к тому, что его легко не заметить в сосновом лесу, где он растет. A. vulgare обычно не считается съедобным из-за его жесткой текстуры, но в некоторой исторической литературе говорится, что раньше его употребляли во Франции и Италии.
Плодовые тела (грибы) растут на хвойной подстилке или на хвойных шишках , которые могут быть частично или полностью заглублены в почву. Темно-коричневая шляпка небольшого гриба в форме ложки покрыта тонкими коричневыми волосками и достигает в диаметре до 2 см ( 3/4 дюйма ). На нижней стороне шляпки расположено множество мелких зубчатых выступов («зубчиков») длиной до 3 мм; Первоначально они от беловатого до пурпурно-розового цвета, а затем с возрастом становятся коричневыми. Стебель темно-коричневый и опушенный , до 55 мм ( 2+1/8 дюйма в длину и 2 мм в толщину, крепится к одному краю колпачка. Гриб оставляет белый отпечаток спор примерно сферической формы.
Высокий уровень влажности необходим для оптимального развития плодового тела, а рост замедляется как из-за слишком большого, так и слишком малого количества света. Плодовые тела трижды меняют свою геотропную реакцию во время своего развития, что помогает гарантировать, что зубцы в конечном итоге будут направлены вниз для оптимального высвобождения спор. Чистая культура , деление клеток и ультраструктура гиф и мицелия A. vulgare были изучены и описаны в поисках потенциально полезных признаков для филогенетического анализа . При выращивании в культуре гриб можно стимулировать к образованию плодовых тел в подходящих условиях.
Вид был впервые описан в научной литературе Карлом Линнеем под названием Hydnum auriscalpium в его книге «Species Plantarum» 1753 года . Линней отнес к роду Hydnum еще три зубных гриба : H. imbricatum , H. repandum и H. tomentosum . [2] В 1821 году Сэмюэл Фредерик Грей считал, что H. auriscalpium достаточно отличается от других видов Hydnum , чтобы гарантировать создание нового рода Auriscalpium для его содержания. В процессе его название было изменено на Auriscalpium vulgare . [3]
Отто Кунце [5] и Говард Джеймс Банкер [6] позже независимо друг от друга пытались восстановить видовое название Линнея , но полученная комбинация ( Auriscalpium auriscalpium ) является таутонимом и запрещена правилами ботанической номенклатуры (ICBN 2005, правило 23.4), [7 ] и поэтому эти комбинации больше не публикуются . Другие названия, данные грибу и теперь считающиеся синонимами , включают Hydnum fechtneri , названный Йозефом Веленовским в 1922 году, [8] и более поздние комбинации, основанные на этом названии. [1] A. vulgare — типовой вид широко распространенного рода, состоящего из восьми видов, к которому он принадлежит. [9] Несмотря на огромные различия во внешнем виде и морфологии , A. vulgare связан с такими разнообразными таксонами , как жаберные грибы Lentinus , пороидный род Albatrellus , кораллоподобный Clavicorona и аналогичный зубной гриб Hericium . [10] Родство всех этих таксонов — членов семейства Auriscalpiaceae порядка Russulales — было продемонстрировано с помощью молекулярной филогенетики . [4] [11]
Auriscalpium vulgare широко известен как «гриб сосновая шишка», [12] «зуб-шишка», [13] «зуб сосновая шишка» или «гриб, щипающий уши». [14] Грей назвал его «обычным табуретом для ушей»; [3] его также называли «еловой шишкой Hydnum», когда он еще считался представителем этого рода. [15] Видовой эпитет vulgare означает «общий». [14] Родовое название Auriscalpium в переводе с латыни означает « щипчик для ушей » и относится к небольшому инструменту в форме совка, используемому для удаления инородных тел из уха. [16]
Auriscalpium vulgare — сапробный вид. Его грибы растут одиночно или группами на упавших сосновых шишках , особенно на полностью или частично заглубленных. [17] Обычно он предпочитает сосну обыкновенную ( Pinus sylvestris ), но также сообщалось о еловых шишках, [14] а в Калифорнии растет в основном на шишках пихты Дугласа . [18] Один автор отметил, что гриб был обнаружен на еловых иголках на вершинах беличьих берлог, где на лесной подстилке присутствовали конусные прицветники . [19] В исследовании, проведенном в горном районе Лаоцзюнь в Юньнани , Китай, было обнаружено, что A. vulgare является одним из наиболее доминирующих видов, собранных в смешанном лесу на высоте 2600–3000 м (8500–9800 футов). [20] Исследование влияния практики подрезов и ожогов на северо-востоке Индии показало, что гриб предпочитает плодоносить на сгоревших шишках сосны Кхаси , и что количество плодовых тел на несгоревших шишках увеличивается с увеличением обхвата шишки. [21]
Гриб широко распространен в Европе, Центральной и Северной Америке, Азии с умеренным климатом [22] и Турции. [23] В Северной Америке его ареал простирается от Канады [19] до Транс-Мексиканского вулканического пояса к югу от Мехико . [24] Гриб обычен, появляется летом и осенью, [13] хотя его легко не заметить из-за небольшого размера и невзрачной окраски. [18] A. vulgare — единственный представитель своего рода в умеренных районах Северного полушария. [25]
Плодовое тело A. vulgare в свежем виде волокнистое, а в сухом виде становится жестким. Это небольшой вид, редко превышающий 5,5 см ( 2+1/4 дюйма ) в высоту, со шляпкой обычно меньше, чем ногти взрослого: от 0,5 до 2 см (от 1/4 до 3/4 дюйма ) , хотя известно , что он достигает и до 4 см ( 1+1 ⁄ дюйма ). [26] Он полукруглый или почковидный, плоский на нижней поверхности и закругленный наверху. [26] Поверхность сначала очень похожа на стебель : покрыта щетиной и темно-каштаново-коричневого цвета. С возрастом он становится гладким и может темнеть до почти черного цвета. Край шляпки обычно от желтовато-желтого до светло-коричневого цвета — примерно того же цвета, что и шипы, и светлее, чем центр. [18] В зрелом возрасте он становится закрученным внутрь ( вращающимся ) и часто волнистым. [27] Шипы на нижней стороне шляпки имеют длину несколько миллиметров и имеют цилиндрическую форму до острых кончиков. В молодом возрасте от белого до светло-коричневого цвета, позже они покрываются белой споровой массой, а затем становятся пепельно-серыми. [13] [27] Иногда образуются плодовые тела, у которых полностью отсутствует шляпка. [28]
Auriscalpium vulgare обычно имеет один стебель, но иногда из толстого общего основания отходят несколько стеблей. Он прикрепляется сбоку к шляпке, имеет цилиндрическую или слегка сплюснутую форму с луковицеобразным основанием, 2–8 см высотой и 1–3 шириной. [29] Его поверхность покрыта волосатыми волокнами, а зрелый цвет — темно-каштановый. [29]
«...гриб выглядит как маленький перископ, поднятый с подводной лодки с сосновыми шишками».
Майкл Куо [30]
Мякоть шляпки состоит из двух отдельных слоев: тонкого, компактного, черно-коричневого и опушенного верхнего слоя и толстого, мягкого нижнего слоя от белого до светло-коричневого цвета, состоящего из тонких нитевидных нитей, расположенных примерно параллельно. мода. [13] Стебель разделен аналогичным образом, с тонким, темным и волосатым корковым слоем, покрытым волосками, который окружает внутреннюю мякоть цвета охры . [27] Капля гидроксида калия , нанесенная на поверхность гриба, мгновенно окрасит его в черный цвет. [30]
Гриб, не имеющий ярко выраженного вкуса и запаха, обычно считается несъедобным из-за его прочности и миниатюрных размеров. [31] Однако в учебнике 1887 года отмечалось, что его «обычно едят во Франции и Италии». [32]
Споровые отложения белые. Под световым микроскопом споры кажутся гиалиновыми (полупрозрачными), покрытыми мелкими бородавчатыми бугорками, сферическими или почти сферическими, с размерами 4,6–5,5 на 4–5 мкм . Они бывают амилоидными (реагируют на реактив Мельцера ) и цианофильными ( окрашиваются метиловым синим ). [13] Базидии (спороносные клетки гимения ) четырехспоровые, с базальными зажимами, размером 15–24 на 3–4 мкм, а стеригматы (расширения базидий, несущих споры) набухшие у основания . и длиной около 3 мкм. Гифальная система димитическая , включает как генеративные (недифференцированные), так и скелетные (структурные) гифы. Тонкостенные генеративные гифы прозрачные, имеют зажимные соединения ; толстостенные скелетные гифы в целом толще и лишены таких связей. Кора головного мозга (более жесткий внешний слой мякоти) состоит из параллельных неразветвленных генеративных гиф коричневого цвета, с толстыми стенками, слипшихся вместе и часто скрепленных. Внутренняя плоть состоит из переплетающихся генеративных и скелетных гиф. Также присутствуют глеоплерозные гифы (содержащие маслянистое или зернистое содержимое), выступающие в гимений в виде булавовидных или остроконечных глеоцистидий. [27]
Гифы базидиомицетов разделены поперечными перегородками, называемыми перегородками , и эти перегородки имеют поры, которые позволяют проходить цитоплазме или протоплазме между соседними отсеками гиф. Стремясь определить ультраструктурные признаки, полезные для систематического и филогенетического анализа Agaricomycotina , Гейл Челио и его коллеги использовали электронную микроскопию для изучения как структуры перегородочной поры, так и деления ядра у A. vulgare . Они определили, что перегородки, обнаруженные в гифах гимения, имеют колоколообразные «шапочки» пор с множественными перфорациями. Каждая шляпка простирается по длине перегородки вместе с зоной, окружающей пору, свободной от органелл . Из-за нехватки аналогичных данных по другим видам Agaricomycotina неизвестно, являются ли расширенные края септальной крышки пор A. vulgare филогенетически информативными. Что касается ядерного деления, то процесс метафазы мейоза аналогичен метафазе митоза . Сферические тела полюсов веретена , содержащие электронно-непрозрачные включения , расположены в зазорах на противоположных концах ядерной мембраны . Эта мембрана имеет редкие разрывы, но в основном сплошная. Фрагменты эндоплазматической сети располагаются вблизи тел полюсов веретена, но не образуют колпачка. [33]
Зачатки плодовых тел сначала появляются между чешуйками шишек, и им требуется от 9 до 35 дней, чтобы достичь своей окончательной высоты. Они состоят из внутреннего ядра тонкостенных генеративных гиф, окруженных наружным слоем скелетных гиф. Незрелые плодовые тела белые и нежные, но по мере созревания постепенно становятся коричневыми. Поскольку шляпка вырастает из кончика стебля после того, как она сгибается, развитие шляпки прерывает рост стебля, и этот переход к центробежному росту (то есть росту наружу от стебля) приводит к образованию типичной почковидной или полукруглой шляпки. Хотя для созревания плодового тела требуется не менее 9 дней, производство спор начинается в течение 48–72 часов после начала роста шляпки. Шипы начинаются с мелких выступов на той части стебля, которая примыкает к нижней поверхности шляпки. По мере увеличения шляпки эти шипы расширяются горизонтально, и образуется больше выступов, которые удлиняются вертикально вниз. [28]
При выращивании в благоприятных условиях высокой водообеспеченности и влажности плодовое тело может размножаться за счет наращивания дополнительных (вторичных) плодовых тел на всех участках его верхней и нижней поверхности. Этих вторичных наростов обычно насчитывается от четырех до семи; некоторые из них могут быть прерваны, поскольку питательные вещества из субстрата сосновых шишек истощаются, в результате чего на стеблях отсутствуют шляпки. В одном случае была отмечена полная вторичная пролиферация (т.е. рост из первичной пролиферации), которая полностью развилась до образования жизнеспособных спор. [28] Влажность является ограничивающим фактором для оптимального развития плодового тела. Удаление не полностью зрелых, выращенных в лаборатории образцов с относительной влажности (RH) более 98% до 65–75% приводит к тому, что плодовые тела становятся коричневыми и прекращают рост. При переводе в еще более низкую относительную влажность около 50% стебли быстро начинают разрушаться. Свет также влияет на развитие плодовых тел: как постоянное освещение, так и полная темнота тормозят рост. [28]
При развитии стебля гриб отрицательно геотропен : если ось стебля наклонить на 90 градусов, он вернется в вертикальное положение в течение 24 часов. Расширяющиеся гифы, образующие шляпку, сами по себе диагеотропны — они растут под прямым углом к направлению силы тяжести. Наконец, шипы являются положительно геотропными и переориентируются так, чтобы указывать вниз, если ориентация гриба изменится. Поскольку вторая (формирование шапки) и третья (формирование шипа) геотропные реакции перекрываются, существует короткий период, когда две разные геотропные реакции действуют одновременно. Эти геотропные переходы помогают гарантировать, что окончательное выравнивание приведет к оптимальному распространению спор. [28]
К подобным видам относится Strobilurius trullisatus , который также плодоносит на шишках пихты Дугласа. [29] Плоды Baeospora myosura на еловых шишках, а Mycena purpureofusca на сосновых шишках. [29]
Auriscalpium vulgare можно выращивать в чистой культуре на чашках с агаром , дополненным питательными веществами. Вырастающие колонии имеют цвет от белого до бледно-кремового цвета и покрывают поверхность агара в течение шести недель после первоначальной инокуляции . Мицелий состоит из загнутых гиф, без воздушных гиф (гиф, выступающих над поверхностью агара). Обычно на расстоянии примерно 6 мм и 15 мм от исходного пятна инокулята развиваются две нечеткие зоны , ширина каждой зоны примерно 4 мм. Зоны кажутся несколько светлее, поскольку гифы более плотно упакованы и образуют кристаллические вещества, которые откладываются в агаре. [34]
Зрелый мицелий состоит из тонкостенных, плотно упакованных гиф диаметром 1,5–3,2 мкм. Они часто узловатые или несколько спиральные (субгеликоидные) и часто ветвятся под углом около 45 ° с зажимом у основания ветви. Они содержат аморфные гранулы , которые кажутся преломляющими при рассмотрении под фазово-контрастной микроскопией , а их стенки часто инкрустированы крошечными гранулами. Часто встречаются глоеоцистидии (тонкостенные цистидии с преломляющим , часто зернистым содержимым); их размеры 50–85 на 6,5–8,5 мкм, они имеют булавовидную форму (иногда удлиненную), тонкостенные и часто имеют одну или две доли с закругленными кончиками. Содержащие пенистое и бледно-желтое содержимое, они имеют преломляющий желтый цвет в фазовом контрасте. Первоначально они находятся в вертикальном положении, но вскоре падают под собственным весом и лежат на поверхности агара. Кристаллические отложения распространены в виде мелких, беспорядочно разбросанных пластинчатых или звездчатых кристаллов. [34]
Плодоношение начинается примерно через шесть недель после первоначальной инокуляции на чашку с агаром, но только тогда, когда части плодовых тел (шипы или части стебля) используются в качестве инокулята для инициации роста; использование мицелия в качестве инокулята исключает последующее плодоношение. Зрелые плодовые тела растут очень близко к первоначальному месту прививки - в пределах 3 мм - и для их созревания требуется около 60 дней после того, как они впервые начинают формироваться. [34]
