Canis etruscus , этрусский волк, — вымерший вид собак , который был эндемиком Средиземноморской Европы в раннем плейстоцене . Этрусский волк описывается как маленькая волкоподобная собака. [2]
Летопись окаменелостей древних позвоночных состоит из редко встречающихся фрагментов, из которых зачастую невозможно получить генетический материал. Исследователи ограничены морфологическим анализом , но трудно оценить внутривидовые и межвидовые вариации и отношения, существовавшие между экземплярами во времени и месте. Некоторые наблюдения обсуждаются исследователями, которые не всегда согласны с ними, а гипотезы, поддерживаемые одними авторами, оспариваются другими. [2] Описано несколько видов Caninae из плейстоцена Европы. Большая часть их систематических и филогенетических взаимоотношений не выяснена из-за схожей морфологии. [3]
Верхний Вальдарно — это название части долины Арно , расположенной в итальянских провинциях Флоренция и Ареццо . Регион ограничен горным хребтом Пратоманьо на севере и востоке и горами Кьянти на юге и западе. В бассейне Верхнего Вальдарно обнаружены останки трех ископаемых видов псовых, датируемых поздней Виллафранкской эрой Европы, 1,9–1,8 миллиона лет назад, которые прибыли примерно в то же время с круговоротом фауны . Швейцарский палеонтолог Чарльз Иммануэль Форсайт Майор обнаружил в этом регионе два вида: сокольничий волк ( Canis falconeri Forsyth Major 1877), который позже был реклассифицирован как Lycaon falconeri , и меньший этрусский волк ( C. etruscus Forsyth Major 1877). [4] Форсайт Майор не опубликовал полное описание этрусского волка, [3] а позже Доменико Дель Кампана работал над расширением описаний Форсайта Майора, когда он узнал среди экземпляров меньший вид, размером с шакала . [3] Его он назвал собакой реки Арно [4] ( C. arnensis Del Campana 1913) в честь близлежащей реки Арно . [3]
Лектотип представляет собой череп из незарегистрированного местонахождения Верхнего Вальдарно . Он хранится в Палеонтологическом музее Монтеварчи . Образец был спроектирован как лектотип итальянским палеонтологом Данило Торре в 1967 году на основе образца, описанного Форсайтом Мейджором. [3]
Один экземпляр C. apolloniensis (Koufos and Kostopoulos, 1997 [5] ) был обнаружен на стоянке Аполлония-1 недалеко от деревни Неа Аполлония , Македония , на севере Греции . [5] [ 6] Голотип состоит из ростральной части черепа и нижней челюсти . В 2011 году исследование сравнило все пятьдесят пять волкоподобных экземпляров раннего плейстоцена , найденных по всей Европе, и показало, что их морфометрические вариации ничем не отличаются от современных популяций волков, а разница в размерах представляет экземпляры мужского и женского пола. Однако исследование выявило две линии. Одна линия — C. arnensis , которая включает C. accitanus и C. senezensis , а другая линия — C. etruscus , которая включает C. apolloniensis . [7] Другие исследования [8] [9] [6] противоречат этой биометрической интерпретации. Учитывая морфологические особенности, сохраненные у C. apolloniensis , этот вид следует рассматривать как синоним C. mosbachensis или очень родственный таксон.
Крупные собаки размером с волка впервые появились в среднем плиоцене около 3 миллионов лет назад в бассейне Юше, провинция Шаньси , Китай. 2,5 миллиона лет назад его ареал включал бассейн Нихевань в уезде Янъюань , Хэбэй , Китай, и Куруксай, Таджикистан. [10] В Европе C. etruscus впервые появился 1,9-1,8 миллиона лет назад. [4] Линия от C. etruscus до волка Мосбаха ( C. mosbachensis Soergel, 1925) и серого волка ( C. lupus ) широко признана в европейской научной литературе. [11] [12] [13] [14] [15] [16] [17] [18] [19] Французский археолог Жан-Филип Бругаль предполагает, что C. mosbachensis является подвидом C. etruscus , [7] и другой французский археолог, Анри де Ламли , считает C. mosbachensis подвидом серого волка C. lupus mosbachensis . [20]
В 2020 году исследователи назвали новый вид C. borjgali , который был найден в Дманиси , Грузия [21] на стоянке, датируемой 1,8–1,75 миллиона лет назад. [12] Этот образец не показал особенностей C. etruscus (как показано Cherin et al., 2014 [3] ), но, по-видимому, ближе к примитивной форме C. mosbachensis и считается предком C. mosbachensis. mosbachensis , [21] [12] причем Canis etruscus является предком евразийско-африканского шакала . [22] Волк C. borjgali, вероятно, является предком волкообразных кронокладовых видов ( C. lupus , C. latrans , C. lupaster ). [21]
Распространение видов хищных животных произошло примерно 1,8 миллиона лет назад, и это совпало с уменьшением количества осадков и увеличением годовой сезонности, что последовало за 41 000-летним сдвигом амплитуды циклов Миланковича . Первым прибыл C. etruscus , за которым сразу же последовали C. arnensis и Lycaon falconeri , а затем гигантская гиена Pachycrocuta brevirostris . Все они были лучше приспособлены к открытым, сухим ландшафтам [3] [4] , чем две более примитивные собаки Eucyon и Nyctereutes , которых они заменили в Европе. [18]
Описание этрусского волка приведено ниже:
Собака среднего размера (средний размер небольшой C. lupus ); удлиненная морда; заметное сужение морды за пределами подглазничного отверстия ; удлиненные носовые кости, выходящие за пределы челюстно-лобного шва; хорошо развитые сагиттальный и затылочный гребни; латерально увеличенная затылочная область ; P1-P2-P3 латерально сжаты; P1 с язычной цингулюмом; P3 обычно имеет как задний, так и добавочный бугор (=модифицированная задняя поясная часть); большая относительная длина верхнего молярного ряда (по сравнению с C. arnensis ); M1 с параконом, более приподнятым, чем метакон; губная впадина М1 такая же глубокая, как и лингвальная, но больше ее; М1 и М2 со сплошной поясной извилиной; уменьшена площадь контакта между M1 и M2. Нижний зубной ряд характеризуется более крупными размерами по сравнению с C. arnensis и волчьим соотношением М1/М2. Нижний хищный (М1) отличается относительно небольшими (по сравнению с C. lupus ) главными бугорками тригонид ( протоконид и параконид ) и бугорками талонид ( гипоконид и энтоконид ), соединенными извилистым кристидом. [3]
Таким образом, описание C. etruscus как волкоподобного, а C. arnensis как шакалоподобного является чрезмерным упрощением, поскольку по некоторым черепным признакам C. arnensis больше похож на C. lupus , чем на C. etruscus . C. etruscus демонстрирует ряд особенностей. [3]
В раннем плейстоцене, от Испании до Китая. [3]
Этрусский волк и собака реки Арно исчезли из летописи окаменелостей в Италии после окончания фаунистического подразделения Тассо и были заменены волком Мосбаха середины плейстоцена ( C. mosbachensis Soergel, 1925) 1,5 миллиона лет назад. [4]