stringtranslate.com

Canis etruscus

Canis etruscus , этрусский волк, — вымерший вид собак , который был эндемиком Средиземноморской Европы в раннем плейстоцене . Этрусский волк описывается как маленькая волкоподобная собака. [2]

Таксономия

Неполный установленный скелет, Палеонтологический музей Флоренции.

Летопись окаменелостей древних позвоночных состоит из редко встречающихся фрагментов, из которых зачастую невозможно получить генетический материал. Исследователи ограничены морфологическим анализом , но трудно оценить внутривидовые и межвидовые вариации и отношения, существовавшие между экземплярами во времени и месте. Некоторые наблюдения обсуждаются исследователями, которые не всегда согласны с ними, а гипотезы, поддерживаемые одними авторами, оспариваются другими. [2] Описано несколько видов Caninae из плейстоцена Европы. Большая часть их систематических и филогенетических взаимоотношений не выяснена из-за схожей морфологии. [3]

Верхний Вальдарно — это название части долины Арно , расположенной в итальянских провинциях Флоренция и Ареццо . Регион ограничен горным хребтом Пратоманьо на севере и востоке и горами Кьянти на юге и западе. В бассейне Верхнего Вальдарно обнаружены останки трех ископаемых видов псовых, датируемых поздней Виллафранкской эрой Европы, 1,9–1,8 миллиона лет назад, которые прибыли примерно в то же время с круговоротом фауны . Швейцарский палеонтолог Чарльз Иммануэль Форсайт Майор обнаружил в этом регионе два вида: сокольничий волк ( Canis falconeri Forsyth Major 1877), который позже был реклассифицирован как Lycaon falconeri , и меньший этрусский волк ( C. etruscus Forsyth Major 1877). [4] Форсайт Майор не опубликовал полное описание этрусского волка, [3] а позже Доменико Дель Кампана работал над расширением описаний Форсайта Майора, когда он узнал среди экземпляров меньший вид, размером с шакала . [3] Его он назвал собакой реки Арно [4] ( C. arnensis Del Campana 1913) в честь близлежащей реки Арно . [3]

Тип образца

Исполнение художника

Лектотип представляет собой череп из незарегистрированного местонахождения Верхнего Вальдарно . Он хранится в Палеонтологическом музее Монтеварчи . Образец был спроектирован как лектотип итальянским палеонтологом Данило Торре в 1967 году на основе образца, описанного Форсайтом Мейджором. [3]

Canis apolloniensis

Один экземпляр C. apolloniensis (Koufos and Kostopoulos, 1997 [5] ) был обнаружен на стоянке Аполлония-1 недалеко от деревни Неа Аполлония , Македония , на севере Греции . [5] [ 6] Голотип состоит из ростральной части черепа и нижней челюсти . В 2011 году исследование сравнило все пятьдесят пять волкоподобных экземпляров раннего плейстоцена , найденных по всей Европе, и показало, что их морфометрические вариации ничем не отличаются от современных популяций волков, а разница в размерах представляет экземпляры мужского и женского пола. Однако исследование выявило две линии. Одна линия — C. arnensis , которая включает C. accitanus и C. senezensis , а другая линия — C. etruscus , которая включает C. apolloniensis . [7] Другие исследования [8] [9] [6] противоречат этой биометрической интерпретации. Учитывая морфологические особенности, сохраненные у C. apolloniensis , этот вид следует рассматривать как синоним C. mosbachensis или очень родственный таксон.

Родословная

Крупные собаки размером с волка впервые появились в среднем плиоцене около 3 миллионов лет назад в бассейне Юше, провинция Шаньси , Китай. 2,5 миллиона лет назад его ареал включал бассейн Нихевань в уезде Янъюань , Хэбэй , Китай, и Куруксай, Таджикистан. [10] В Европе C. etruscus впервые появился 1,9-1,8 миллиона лет назад. [4] Линия от C. etruscus до волка Мосбаха ( C. mosbachensis Soergel, 1925) и серого волка ( C. lupus ) широко признана в европейской научной литературе. [11] [12] [13] [14] [15] [16] [17] [18] [19] Французский археолог Жан-Филип Бругаль предполагает, что C. mosbachensis является подвидом C. etruscus , [7] и другой французский археолог, Анри де Ламли , считает C. mosbachensis подвидом серого волка C. lupus mosbachensis . [20]

В 2020 году исследователи назвали новый вид C. borjgali , который был найден в Дманиси , Грузия [21] на стоянке, датируемой 1,8–1,75 миллиона лет назад. [12] Этот образец не показал особенностей C. etruscus (как показано Cherin et al., 2014 [3] ), но, по-видимому, ближе к примитивной форме C. mosbachensis и считается предком C. mosbachensis. mosbachensis , [21] [12] причем Canis etruscus является предком евразийско-африканского шакала . [22] Волк C. borjgali, вероятно, является предком волкообразных кронокладовых видов ( C. lupus , C. latrans , C. lupaster ). [21]

Палеоэкология

Распространение видов хищных животных произошло примерно 1,8 миллиона лет назад, и это совпало с уменьшением количества осадков и увеличением годовой сезонности, что последовало за 41 000-летним сдвигом амплитуды циклов Миланковича . Первым прибыл C. etruscus , за которым сразу же последовали C. arnensis и Lycaon falconeri , а затем гигантская гиена Pachycrocuta brevirostris . Все они были лучше приспособлены к открытым, сухим ландшафтам [3] [4] , чем две более примитивные собаки Eucyon и Nyctereutes , которых они заменили в Европе. [18]

Описание

Схема черепа волка с указанием основных особенностей

Описание этрусского волка приведено ниже:

Собака среднего размера (средний размер небольшой C. lupus ); удлиненная морда; заметное сужение морды за пределами подглазничного отверстия ; удлиненные носовые кости, выходящие за пределы челюстно-лобного шва; хорошо развитые сагиттальный и затылочный гребни; латерально увеличенная затылочная область ; P1-P2-P3 латерально сжаты; P1 с язычной цингулюмом; P3 обычно имеет как задний, так и добавочный бугор (=модифицированная задняя поясная часть); большая относительная длина верхнего молярного ряда (по сравнению с C. arnensis ); M1 с параконом, более приподнятым, чем метакон; губная впадина М1 такая же глубокая, как и лингвальная, но больше ее; М1 и М2 со сплошной поясной извилиной; уменьшена площадь контакта между M1 и M2. Нижний зубной ряд характеризуется более крупными размерами по сравнению с C. arnensis и волчьим соотношением М1/М2. Нижний хищный (М1) отличается относительно небольшими (по сравнению с C. lupus ) главными бугорками тригонид ( протоконид и параконид ) и бугорками талонид ( гипоконид и энтоконид ), соединенными извилистым кристидом. [3]

Таким образом, описание C. etruscus как волкоподобного, а C. arnensis как шакалоподобного является чрезмерным упрощением, поскольку по некоторым черепным признакам C. arnensis больше похож на C. lupus , чем на C. etruscus . C. etruscus демонстрирует ряд особенностей. [3]

Диапазон

В раннем плейстоцене, от Испании до Китая. [3]

Вымирание

Этрусский волк и собака реки Арно исчезли из летописи окаменелостей в Италии после окончания фаунистического подразделения Тассо и были заменены волком Мосбаха середины плейстоцена ( C. mosbachensis Soergel, 1925) 1,5 миллиона лет назад. [4]

Рекомендации

  1. ^ Форсайт Майор CI (1877) Рассмотрение фауны деи Mammiferi pliocenici e postpliocenici della Toscana. III. Окаменелости Cani del Val d'Arno Superiore и della Valle dell'Era. Mem Soc Tosc Sci Nat 3: 207–227
  2. ^ аб Сарделла, Рафаэле; Берте, Давиде; Юрино, Давид Адам; Шерин, Марко; Тальякоццо, Антонио (2014). «Волк из Гротта Романелли (Апулия, Италия) и его значение в истории эволюции Canis lupus в позднем плейстоцене Южной Италии». Четвертичный интернационал . 328–329: 179–195. Бибкод : 2014QuInt.328..179S. дои : 10.1016/j.quaint.2013.11.016.
  3. ^ abcdefghij Шерин, Марко; Берте, Давиде Ф.; Рук, Лоренцо; Сарделла, Рафаэле (2013). «Переопределение Canis etruscus (Canidae, Mammalia): новый взгляд на эволюционную историю собак раннего плейстоцена, основанный на выдающихся находках окаменелостей из Панталлы (Италия)». Журнал эволюции млекопитающих . 21 : 95–110. дои : 10.1007/s10914-013-9227-4. S2CID  17083040.
  4. ^ abcde Бартолини Лученти, Саверио; Рук, Лоренцо (2016). «Обзор псовых среднего размера Canis arnensis позднего Виллафранка, основанный на данных Поджо Россо (Тоскана, Италия)». Четвертичные научные обзоры . 151 : 58–71. Бибкод : 2016QSRv..151...58B. doi :10.1016/j.quascirev.2016.09.005.
  5. ^ аб Куфос, Грузия; Костопулос, Д. (1997). «Новый материал о хищниках из плио-плейстоцена Македонии (Греция) с описанием нового псового». Münchner Geowissenschaften Abhlungen . 34 : 33–63.
  6. ^ Аб Куфос, Г. (2018). «Новый материал и ревизия Carnivora, Mammalia из местонахождения нижнего плейстоцена Аполлония 1, Греция». Четвертичный период . 1 :6. дои : 10,3390/quat1010006 .
  7. ^ аб Бругаль, Жан-Филип; Будади-Малин, Мириам (2011). «Четвертичные от мелких до крупных псовых в Европе: таксономический статус и биохронологический вклад». Четвертичный интернационал . 243 (1): 171–182. Бибкод : 2011QuInt.243..171B. дои : 10.1016/j.quaint.2011.01.046.
  8. ^ Мартинес-Наварро, Б.; Белмейкер, М.; Бар-Йосеф, О. (2009). «Крупные хищники из Убейдии (ранний плейстоцен, Израиль): биохронологические и биогеографические значения». Журнал эволюции человека . 56 (5): 514–524. doi :10.1016/j.jhevol.2009.02.004. ПМИД  19427671.
  9. ^ Бартолини Лученти, С.; Альба, DM; Рук, Л.; Моя-Сола, С.; Мадурелл-Малапеира, Дж. (2017). «Последние волкообразные псовые раннего плейстоцена с Пиренейского полуострова». Четвертичные научные обзоры . 162 : 12–25. Бибкод : 2017QSRv..162...12B. doi :10.1016/j.quascirev.2017.02.023 – через Elsevier Science Direct .
  10. ^ Вислобокова И., Сотникова М. и Додонов А., 2003 - Биологические события и разнообразие фаун млекопитающих позднего миоцена-плиоцена России и прилегающих территорий - в: Reumer, JWF и Wessels, W. (ред. ) - РАСПРОСТРАНЕНИЕ И МИГРАЦИЯ ТРЕТИЧНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ЕВРАЗИИ. ТОМ В ЧЕСТЬ ГАНСА ДЕ БРЕЙНА - DEINSEA 10: 563-574 [ISSN 0923-9308] Опубликовано 1 декабря 2003 г.
  11. ^ Куртен, Б. (1968). Плейстоценовые млекопитающие Европы . Лондон: Вайденфельд и Николсон. п. 317. ИСБН 978-0-202-30953-8.
  12. ^ abc Сотникова, М (2010). «Распространение Canini (Mammalia, Canidae: Caninae) по Евразии в период от позднего миоцена до раннего плейстоцена». Четвертичный интернационал . 212 (2): 86–97. Бибкод : 2010QuInt.212...86S. дои : 10.1016/j.quaint.2009.06.008.
  13. ^ Торре, Д. (1967). «Я могу Виллафранкиани делла Тоскана». Palaeontographia Italica (на итальянском языке). 63 : 113–136.
  14. ^ Торре, Д. (1974). «Affinità Dentali del Cane della Grotta di l'Escale». Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia (на итальянском языке). 80 : 147–156.
  15. ^ Торре, Д. (1979). «Русские и Виллафранкские собаки Европы». Bollettino della Società Paleontologica Italiana (на итальянском языке). 18 : 162–165.
  16. ^ Мартин, Р. (1973). «Trois nouvelles espèces de Caninae (Canidae, Carnivora) des gisements Plio-Villafranchiens d'Europe. Documents des Laboratoires de Géologie de Lyon». Notes et Mémoires (на французском языке). 57 : 87–96.
  17. ^ Сотникова, М. (1989). «Хищные млекопитающие от плиоцена до раннего плейстоцена. Стратиграфическое значение». Труды Геологического института РАН . 440 : 1–122.
  18. ^ Аб Рук, Л. (1993). I cani dell'Eurasia dal Miocene Superiore al Pleistocene Medio (доктор философии). Университеты Модены, Болоньи, Флоренции, Рима «Ла Сапиенца», Италия.
  19. ^ Сотникова, М. (2001). «Остатки Canidae из нижнеплейстоценовой стоянки Унтермассфельд». В Кальке, Р.Д. (ред.). Das Plestozan von Untermassfled bei Meiningen (Тюринген), часть 2 . Том. 40. Римско-Немецкий центральный музей. стр. 607–632. ISBN 978-3-7749-3080-3.
  20. ^ Ламли, Х. де, Кальке, HD, Муань, AM, Мул, PE, 1988. Les Faunes de grands mammifères de la grotte du Vallonnet Рокебрюн-Кап-Мартен, Приморские Альпы. Л'Антропология 92, 465–496.
  21. ^ abc Бартолини Лученти, Саверио; Бухсианидзе, Майя; Мартинес-Наварро, Бьенвенидо; Лордкипанидзе, Давид (2020). «Волк из Дманиси и дополненная реальность: обзор, последствия и возможности». Границы в науках о Земле . 8 : 131. Бибкод :2020FrEaS...8..131B. дои : 10.3389/feart.2020.00131 . hdl : 2158/1205943 . ISSN  2296-6463.
  22. ^ Каюс Г. Дитрих (2022). «Предки евразийских серых и белых волков - 800 000 лет эволюции, адаптации, патологии и происхождение европейских собак». Акта Зоология . 105 (1). Уайли: 2–37. дои : 10.1111/azo.12451. S2CID  254340729.