Handkea utriformis , синоним Lycoperdon utriforme , Lycoperdon caelatum или Calvatia utriformis , является видом семействадождевиков Lycoperdaceae . Довольно крупный гриб , он может достигать размеров до 25 см (10 дюймов) в ширину и 20 см (8 дюймов) в высоту. Он широко известен как мозаичный дождевик , ссылка на многоугольные сегменты внешней поверхности плодового тела , развивающиеся по мере его созревания. Широко распространенный в северных умеренных зонах , он часто встречается на пастбищах и песчаных пустошах , и съедобен в молодом возрасте. H. utriformis обладает антибиотической активностью против ряда бактерий и может биоаккумулировать следовые металлы медь и цинк до относительно высоких концентраций.
Этот дождевик был первоначально описан в 1790 году французским ботаником Жаном Батистом Франсуа Пьером Бульяром как Lycoperdon utriforme , и с тех пор его по-разному относили к родам Bovista , Lycoperdon , Calvatia и Utraria . В 1989 году немецкий миколог Ганс Крайзель описал род Handkea , включив в него виды Calvatia , имеющие отличительные микроскопические особенности: виды Handkea имеют уникальный тип капиллития (грубые толстостенные гифы в глебе ) с изогнутыми щелями вместо обычных пор. [1] Хотя некоторые авторы это приняли, [2] эта концепция рода была отвергнута другими. [3]
В прошлом вид (когда он был известен как Calvatia utriformis ) был разделен на три разновидности ( C. utriformis var. utriformis , C. utriformis var. hungarica и C. utriformis var. gruberi ) на основе различий в орнаментации экзоперидия (внешнего слоя ткани стенки, или перидия ) и спор . Однако исследование этих признаков, проведенное в 1997 году, показало, что три разновидности четко не разграничены. [4] Это исследование и другие предполагают, что изменения в условиях окружающей среды, в которых выращиваются образцы, могут влиять на развитие этих характеристик. [3] [5]
Филогенетический анализ, опубликованный в 2008 году, показывает, что Handkea может быть сгруппирован в кладу вместе с видами из нескольких других родов, включая Lycoperdon , Vascellum , Morganella , Bovistella и Calvatia . [6] Опубликованный в том же году другой анализ ДНК структуры транскрипта рДНК ITS2 подтвердил, что H. utriformis тесно связан с Lycoperdon echinatum . [7]
Как и все дождевики , Handkea utriformis имеет гастероидный базидиокарпий , то есть споры образуются внутри и высвобождаются только тогда, когда зрелое плодовое тело стареет и высыхает или разрушается.
Молодые дождевики обычно имеют длину от 6 до 12 см ( 2+1 ⁄ 2 до 4+1 ⁄ 2 дюйма) в поперечнике, белый или бледно-серо-коричневый; [8] в зрелом возрасте он может достигать размеров 25 см (10 дюймов) в ширину и 20 см (8 дюймов) в высоту. [9] Экзоперидум войлочный — густо покрыт слоем тонких спутанных волосков. Вид получил свое общее название «мозаичный дождевик» из-за мозаичного рисунка на верхней части и боках, который развивается по мере созревания плодового тела, а внешняя стенка ( экзоперидий ) распадается на многоугольные участки. [10] Нижняя сторона дождевика прикреплена к земле с помощью похожего на корень скопления гиф, называемого ризоморфом . [11] Он приземистый на вид и примерно грушевидной формы, обычно не выше своей ширины. Мякоть ( глеба или спороносная масса) белая в молодом возрасте, но становится коричневой и мучнистой по мере созревания. Верхняя кожица в конечном итоге распадается через несколько недель или даже месяцев после появления дождевика, и коричневые споры высвобождаются в воздух; этот процесс часто ускоряется дождем или наступанием скота. В конце концов, все, что остается, — это стерильное чашеобразное основание, которое иногда может удерживать воду. Эта особенность, возможно, стала источником видового эпитета , так как utrarius по-латыни означает«водонос». [12]
Споры H. utriformis имеют приблизительно сферическую форму , гладкие и толстостенные, с одной масляной каплей. Их размеры составляют 4,5–5,5 мкм . [9]
Ряд видов дождевиков напоминают H. utriformis , включая Calvatia cyathiformiss , C. booniana и C. pachyderma . Calvatia cyathiformis имеет пурпурную глебу с гладким экзоперидием; C. booniana имеет экзоперидий, напоминающий войлок или имеющий пучки мягких «волос», как H. utriformis, но не имеющий стебля и имеющий волосок с округлыми, а не извилистыми ямками; C. pachyderma имеет экзоперидий, который толще и гладче, чем H. utriformis . [9]
Handkea utriformis широко распространена и часто встречается в северных умеренных зонах . [13] Она встречается в Европе, континентальной Азии, Японии, восточной части атлантической части Северной Америки, Мексике и Южной Африке. [14] Она также была собрана в Чили, [15] и Новой Зеландии. [16] Растет в одиночку или небольшими группами, предпочитает песчаные открытые пастбища или пустоши и часто встречается в прибрежных районах. Обычно плодоносит летом до поздней осени [8] [13] (июль - ноябрь в Великобритании).
Этот довольно большой дождевик съедобен только тогда, когда спороносная мякоть молодая и белая. [8] Говорят, что у него нет текстуры, а вкус и запах молодых плодовых тел описываются как «неотличительные». [9] Исследование состава жирных кислот различных съедобных видов Lycoperdaceae, проведенное в 2007 году, определило, что содержание липидов в H. utriformis довольно низкое, приблизительно 1,8% (сырой вес). Содержание жирных кислот в основном состояло из линолевой кислоты (42,4%), олеиновой кислоты (23%), пальмитиновой кислоты (12,2%) и стеариновой кислоты (3,6%); 17 других жирных кислот с различной длиной цепи и степенью ненасыщенности вносили вклад в общий состав жирных кислот. [17]
Исследование антимикробной активности нескольких Lycoperdaceae, проведенное в 2005 году, показало, что Handkea utriformis «значительно активен» против ряда бактерий , включая Bacillus subtilis , Escherichia coli , Klebsiella pneumoniae , Pseudomonas aeruginosa , Salmonella typhimurium , Staphylococcus aureus , Streptococcus pyogenes и Mycobacterium smegmatis . С другой стороны, H. utriformis обладает низкой противогрибковой активностью против видов Candida albicans , Rhodotorula rubra и Kluyveromyces fragilis . [18]
Исследование концентраций меди и цинка в 28 различных видах съедобных грибов показало, что H. utriformis селективно биоаккумулирует как медь (251,9 мг меди на килограмм гриба), так и цинк (282,1 мг Zn/кг гриба) до более высоких уровней, чем все другие протестированные грибы. [19] Авторы отмечают, что хотя эти микроэлементы являются важными пищевыми потребностями для человека и что H. utriformis можно считать хорошим источником этих элементов, известно, что усвоение элементов ( биодоступность ) из грибов «низкое из-за ограниченного усвоения из тонкого кишечника». [20]
{{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )