Lactarius torminosus , широко известный как мохнатый молочный чепчик или бородатый молочный чепчик , представляет собой крупный вид гриба -шапочки . Распространенный и широко распространенный вид, встречается в Северной Африке, Северной Азии, Европе и Северной Америке. Впервые он был научно описан Якобом Кристианом Шеффером в 1774 году как Agaricus , а позже переведен в род Lactarius в 1821 году Сэмюэлем Фредериком Греем . Разновидность L. torminosus var. nordmanensis , известен из США, Канады и Швейцарии. L. torminosus официально стал типовым видом Lactarius в 2011 году после того, как молекулярные исследования вызвали таксономическую перетасовку видов между несколькими родами Russulaceae .
Микоризный вид, L. torminosus ассоциирует с различными деревьями, чаще всего с березой , а его плодовые тела ( грибы ) растут на земле поодиночке или группами в смешанных лесах . Шляпки грибов L. torminosus выпуклые с углублением в центре и достигают диаметра до 10 см (3,9 дюйма). Сочетание оттенков розового и охры , шляпка иногда имеет концентрические зоны чередования более светлых и темных оттенков. Край шляпки загнут внутрь, в молодом возрасте мохнатый. На нижней стороне шляпки расположены плотно прижатые друг к другу узкие жабры телесного цвета. Цилиндрический стебель бледно-телесного цвета с нежно опушенной поверхностью и хрупкой мякотью ; его длина до 8 см (3,1 дюйма) и толщина 0,6–2 см (0,2–0,8 дюйма). При порезе или повреждении плодовые тела выделяют горько-белый латекс , который не меняет цвет под воздействием воздуха. Разновидность nordmanensis , напротив, имеет латекс, цвет которого меняется от белого до желтого. Lactarius torminosus можно отличить от подобных видов, таких как L. pubescens или L. villosus , по различиям в морфологии и окраске или по микроскопическим характеристикам, таким как форма и размер спор .
Хотя его ценят за его острый вкус и едят после соответствующего приготовления в России и Финляндии, этот вид сильно раздражает пищеварительную систему в сыром виде. Токсины, также ответственные за сильный горький или едкий вкус, разрушаются при приготовлении пищи. Исследования выявили несколько химических веществ, присутствующих в грибах, в том числе эргостерин и его производные , а также веллераль с острым вкусом .
Немецкий натуралист Якоб Кристиан Шеффер был первым, кто описал этот вид, отнеся его к роду Agaricus в 1774 году . де ла Франс ; [3] это имя и синоним Lactarius necator , возникший в результате перевода Кристиана Хендрика Персона в 1800 году [4] на Lactarius , считаются относящимися к L. torminosus . [5] Отто Кунце , со своей стороны, решил поместить его в Lactifluus , [6] в то время как Пол Куммер считал, что Galorrheus [7] является подходящим местом; до недавнего возрождения Lactifluus оба рода долгое время считались ненужными отдельными представителями Lactarius . [8] Согласно Index Fungorum , [1] другим синонимом является [9] Lactarius necans Сэмюэля Фредерика Грея . Грей также дал этому виду современное название, когда перенес его на Lactarius в своем «Естественном расположении британских растений» 1821 года . [1] [9]
Конкретный эпитет torminosus означает «мучительный» или «вызывающий колики» в отношении желудочно-кишечного расстройства, связанного с употреблением сырого гриба. [10] Ранними английскими народными названиями были «брюшной молочный стул» Грея (1821 г.), [9] и «бородатый перечный гриб» Джеймса Эдварда Смита (1824 г.). [11] Более поздние общие названия включают «лохматая молочная шляпка», [12] «пуховая молочная шляпка», [13] «молочная шляпка с розовой бахромой», [14] «бородатая молочная шляпка», [15] и рекомендовано Британским микологическим обществом «. шерстяная молочная шапочка». [16]
Согласно классификации рода Lactarius Хеслера и Смита 1979 года , L. torminosus принадлежит к подроду Piperites , секции Piperites (в которой он является типовым видом ), подразделу Piperites . Виды этого подраздела характеризуются наличием латекса, который не желтеет под воздействием воздуха и/или не окрашивает срез поверхности гриба в желтый цвет. [17] Филогенетический анализ европейских видов Lactarius , проведенный в 2004 году, пришел к выводу, что L. torminosus попадает в группу , в которую входит L. torminosulus , и что эти два вида тесно связаны с группой, в которую входят L. tesquorum , L. scoticus и L. pubescens . [18]
Мультигенный молекулярный анализ, опубликованный в 2008 году, продемонстрировал, что виды, которые тогда были распространены в родах Lactarius и Russula , на самом деле состояли из четырех различных линий . [19] Последующая реорганизация видов Russulaceae — таксономическое изменение, необходимое для того, чтобы сделать Russula и Lactarius монофилетическими — потребовала определения нового типового вида для Lactarius , поскольку предыдущий тип, L.piperatus , принадлежал к кладе, которая будет передана в Род Лактифлуус . Предложение сохранить Lactarius с L. torminosus в качестве типа было принято Номенклатурным комитетом по грибам [20] и принято на Международном ботаническом конгрессе 2011 года . [21] Это изменение сводит к минимуму «таксономические нарушения», позволяя большинству распространенных и известных видов Lactarius сохранить свои названия. [8]
Шляпка вначале выпуклая, но по мере созревания центр образует углубление, а внешние края приподнимаются, пока не принимает форму неглубокой воронки; его конечная ширина обычно составляет от 2 до 12 см (от 0,8 до 4,7 дюйма). [22] Край шляпки сильно загнут внутрь; В молодом возрасте он войлочный (покрытый толстым слоем волосков), образующий вуальобразную структуру, частично закрывающую жабры. [15] Этот толчок уменьшается с возрастом. Поверхность шляпки сначала такая же войлочная, но со временем волоски стираются, и поверхность становится более или менее гладкой. [22] Поверхность вначале несколько липкая с четкими концентрическими кольцами более темного оттенка ( зональный узор); эти кольца, особенно внешние, с возрастом обычно тускнеют. [13] Цвет шляпки от розовато-оранжевого до бледно-тускло-розового, к краю становится оранжевым или беловатым по мере того, как розовый постепенно тускнеет. Мякоть от белого до телесного цвета твердая и ломкая, но с возрастом становится вялой. Латекс , образующийся при разрезе или повреждении ткани гриба, имеет цвет от белого до кремового, не меняет цвет при длительном воздействии воздуха и не окрашивает жабры . Имеет едкий вкус со слабым резким запахом. [22]
Жабры субнисходящие (проходят лишь на небольшую часть длины стебля), почти скучены вместе, узкие, иногда раздвоенные возле стебля . Цвет у них беловатый, с возрастом приобретает розоватый оттенок, а с возрастом становится бледно-коричневым. Взрослый стебель имеет длину 1,5–8 см (0,6–3,1 дюйма), толщину 0,6–2 см (0,2–0,8 дюйма), хрупкий, более или менее одинаковой ширины по всей длине, цилиндрический или суженный у основания. Поверхность его сухая, гладкая или опушенная (покрытая очень мелким беловатым порошком). Цвет варьируется от бледно-светло-розового до желтоватого оттенка или от слегка розовато-оранжевого до оранжево-белого, иногда с пятнами. Внутренняя часть стебля твердая, бежево-белая, наполнена мягкой сердцевиной, но со временем становится полой. [22] Иногда у основания стебля, там, где он соприкасается с землей, виден белый мицелий . [23]
Формирование плодового тела L. torminosus пилеостипитокарпическое. При этом типе развития гимений рано формируется на нижней стороне шляпки и верхней ножке зачатка гриба . По мере увеличения шляпки край, состоящий из расширяющихся нитевидных гиф , которые растут наружу и вниз, имеет тенденцию загибаться внутрь, в конечном итоге образуя лоскут ткани, примерно параллельный поверхности стебля. По мере дальнейшего развития эти гифы соприкасаются и прикрепляются к гимениальной поверхности стебля, покрывая уже имеющиеся базидии и макроцистидии (очень длинные цистидии ). Соединение между двумя тканями образует полость, которая обеспечивает некоторую временную защиту базидий, хотя они уже плодовиты, когда край шляпки начинает расти. [24]
Отпечаток спор L. torminosus имеет цвет от кремового до бледно-желтого, споры размером 8–10,2 на 5,8–6,6 мкм , от примерно сферических до широко эллиптических при виде сбоку и гиалиновые (полупрозрачные). Только орнамент на их поверхности амилоидный ; он частично сетчатый (сетчатый) с прерывистыми гребнями высотой примерно 0,5–0,7 мкм и несколькими изолированными бородавками. Споры имеют заметный кончик, разграничивающий место, где они когда-то были прикреплены к базидии через стеригму . Базидии четырехспоровые, гиалиновые, от булавовидной до цилиндрической формы, размером 30–47,7 на 7,3–8,2 мкм. [22]
Плевроцистидии присутствуют только в виде макроцистидий, внедренных и берущих начало в гимении и чуть ниже него, они достигают 40,3–80,0 на 5,1–9,5 мкм. В гимении обильны макроцистидии. Характеризуются формой от веретенообразной до желудочковой (вздутой с одной стороны), которая постепенно сужается в ширину, имеют зернистое гиалиновое содержимое. Цистидии жаберного края (хейлоцистидии) мельче: 30–52 на 4,5–8,0 мкм. Кутикула шляпки состоит из желатинизированных переплетенных гиф, расположенных более или менее параллельно поверхности шляпки (форма, известная как ixocutis ); тонкостенные нитевидные гифы этого слоя имеют ширину 2,5–7,3 мкм. [22]
Lactarius nordmanensis был описан Александром Смитом в 1960 году как североамериканский вид, очень напоминающий L. torminosus по внешнему виду, но с немного большим диапазоном размеров спор (9–11 на 6,5–8 мкм). В отличие от неизмененного латекса L. torminosus , L. nordmanensis имеет беловатый латекс, который медленно меняется на бледно-желтый при воздействии воздуха; латекс также окрашивает ткани грибов и бумагу в желтый цвет. [25] Хеслер и Смит низвели L. nordmanensis до статуса разновидности под L. torminosus в 1979 году. [26] Lactarius torminosus var. nordmanensis был зарегистрирован в Калифорнии , [27] Айдахо , Мичигане и Висконсине в США, Квебеке в Канаде и Швейцарии. Сорт напоминает Lactarius pubescens var. betulae , но отличается более длинными плевроцистидиями, более крупными спорами с несколько иным орнаментом спор и сильно жгучим едким вкусом. [26] Голотип L. torminosus var . nordmanensis был собран Смитом в 1956 году недалеко от Нордмана, штат Айдахо . [28]
Шерстистый край шляпки, розоватые тона шляпки, едкий латекс и связь с березой являются надежными полевыми характеристиками, помогающими идентифицировать L. torminosus . [15] Однако есть несколько видов волосатых Lactarius , с которыми его часто путают, и иногда, чтобы отличить их, необходимо изучить микроскопические характеристики. Близкородственный L. torminosulus представляет собой карликовую версию L. torminosus , арктического вида, связанного с березами Betula nana или B. Glandulosa . [29] Незрелые плодовые тела L. scrobiculatus напоминают L. torminosus , но имеют белый латекс, который вскоре желтеет на воздухе, а на их стеблях имеются блестящие вдавленные пятна. Шляпки малоизученного вида L. cilicioides не зонированные, споры у него мельче. L. pubescens физически очень похож, но его можно отличить по более бледному цвету и более мелким спорам (6,0–7,5 на 5,0–6,5 мкм). [22] У L. controversus край шляпки не такой волосатый, жабры от беловатого до кремового цвета, а также более крупные споры размером 7,5–10 на 6–7,5 мкм. [30] L. mairei имеет окраску, похожую на L. torminosus , но встречается реже и обычно встречается рядом с дубами на известковой почве. [31] Известный только из Северной Каролины и западной Канады, [32] L. subtorminosus был назван из-за сходства с L. torminosus . Его можно отличить по латексу с мягким вкусом и более мелким спорам примерно сферической формы размером 5,5–7 на 5,5–6,5 мкм. [33] [34]
«Вкус у него резкий, хуже, чем у кайенского перца… Если бы у него не был специально созданный для этой цели желудок, человеку, прикоснувшемуся к такой еде, пришлось бы особенно плохо перед ним».
Жан-Анри Фабр [35]
Интенсивно острый вкус сырых грибов может вызвать волдыри на языке, если их съесть в избытке. [14] Некоторые авторы сообщают, что этот вид явно ядовит, [10] [36] или вызывает «легкий или смертельный гастроэнтерит ». [37] В публикации 1930 года Ганс Штайдле сообщил, что, хотя гриб не был токсичен для «одноклеточных и хладнокровных организмов» при проглатывании, жидкий экстракт и отжатый сок плодовых тел при введении под кожу лягушки , что привело к нарушению дыхания, параличу и, в конечном итоге, к смерти. [38] Симптомы, которые обычно возникают после употребления сырых грибов, включают тошноту , рвоту и сильную диарею , начинающуюся примерно через час после приема. Эта комбинация может привести к обезвоживанию , мышечным спазмам и циркуляторному коллапсу . Гастроэнтерит обычно проходит без лечения в течение нескольких дней. [39]
Несмотря на эти сообщения о токсичности, грибы L. torminosus готовят в Финляндии, России и других странах Северной и Восточной Европы путем пропаривания , вымачивания в рассоле в течение нескольких дней или маринования, после чего их ценят за их острый вкус. В Норвегии его обжаривают и добавляют в кофе. [15] [31] Грибы собирают для коммерческой продажи в Финляндии. [40] Анализ питательного состава финских образцов выявил следующие компоненты (в процентах от сухого веса ): белок - 17,20%; фосфор – 0,46%; кальций 0,12%; магний 0,09%; калий – 2,97%; натрий 0,01%. [41]
Соединение, которое, как считается, отвечает за токсичность сырого L. torminosus , представляет собой веллераль с острым вкусом , присутствующую в концентрации 0,16 мг/г гриба. Веллерал – продукт распада стеарил -велутиналя. Разрушенные лактиферы — специализированные клетки гиф, вырабатывающие латекс гриба, — выделяют химические вещества-предшественники, продукты распада которых действуют как защитные агенты, токсичные для человека, эффективно отпугивая некоторых позвоночных, которые могут съесть гриб. [42] Сесквитерпеновый лактон лактаранового типа 15-гидроксибленнин А является одним из нескольких сесквитерпенов, вырабатываемых этим видом. Другие лактараны обнаружены у различных видов Lactarius , например, бленнин А у L. deliciosus и L. blennius и лактароруфин N у Lactarius rufus . [43] Грибковые сесквитерпены обычно производятся в виде токсинов для защиты от хищников , и в результате некоторые из них обладают химическими свойствами, которые могут найти применение в медицинской химии . [44]
Плодовые тела Lactarius torminosus содержат ряд стеринов , из которых эргостерин (компонент клеточных стенок грибов) является наиболее преобладающим (60,5% всех стеринов), за ним следуют его производные и эргоста-5/7-диен-3-ол ( 17,0%), эргост-7-ен-3-ол (13,7%) и эргоста-7-22-диен-3-ол (8,3%). [45] Исследователи выявили 28 летучих соединений, которые обуславливают запах гриба. Многие из них представляют собой спирты и карбонильные соединения с восемью атомами углерода; преобладающим летучим соединением (около 90%) является 1-октен-3-он , [46] запах , распространенный в грибах. [47]
Lactarius torminosus является микоризным видом и поэтому играет важную роль в облегчении поглощения питательных веществ и воды деревьями. Растет вместе с березой ( Betula ) и болиголовом ( Tsuga ) в смешанных лесах . Также известно, что он растет в городских условиях, когда поблизости растут березы. [22] Полевое исследование в Шотландии пришло к выводу, что этот вид с большей вероятностью будет присутствовать в старых, чем в молодых березовых лесах. [48] Плодовые тела растут на земле, разбросанные или сгруппированные вместе. Они являются компонентом рациона красной белки [41] и служат местом размножения некоторых мух, питающихся грибами, из семейств Drosophilidae и Mycetophilidae . [49] Грибы Lactarius torminosus могут быть заражены плесенью Hypomyces lithuanicus , которая вызывает зернистый или бархатистый нарост мицелия от кремово-охристого до цвета корицы на поверхности жабр и вызывает их деформацию. [50]
Вид встречается в северном умеренном и бореальном климате, иногда проникая в субарктические районы. Встречается в Северной Африке, Северной Азии, [31] Европе, распространен в Северной Америке, где иногда растет вместе с осиной ( вид Populus ). [15] Распространение в Северной Америке простирается на север до Юкона и Аляски и на юг до Мексики. [51] [52]