stringtranslate.com

Мегалограптус

Megalograptus — род эвриптеридов, вымершей группы водных членистоногих . Ископаемые останки Megalograptus были обнаружены в отложениях катийского ( позднего ордовика ) возраста в Северной Америке . Род включает пять видов: M. alveolatus , M. ohioensis , M. shideleri , M. welchi и M. williamsae , все они основаны на ископаемом материале, найденном в Соединенных Штатах . Ископаемые останки, не отнесенные ни к одному конкретному виду, также были найдены в Канаде . Родовое название переводится как «великое письмо» и происходит от ошибочного первоначального убеждения, что Megalograptus был типом граптолита , которому часто давали названия, заканчивающиеся на - graptus (что означает «письмо»).

Megalograptus был крупным хищным мегалограптидом эвриптерид, самый крупный и известный вид которого, M. ohioensis , достигал длины тела 78 сантиметров (2 фута 7 дюймов). Некоторые виды были существенно меньше, а самый маленький, принадлежащий к до сих пор неопределенному виду, достигал длины всего около 10 см (3,9 дюйма). Морфологически Megalograptus был весьма своеобразен. Двумя наиболее отличительными чертами Megalograptus были его массивные и шипастые обращенные вперед придатки , намного больше, чем аналогичные структуры у других эвриптерид, и его тельсон (последний отдел тела). Острый шиповидный тельсон Megalograptus не был ядовитым , но он был специализирован тем, что был окружен уникальными церкальными лезвиями, способными хватать. Некоторые окаменелости трех разных видов, M. ohioensis , M. shideleri и M. williamsae , сохранились настолько хорошо, что исследователи смогли предположить, какой окрас они могли иметь при жизни. Все три были выведены как коричневые и черные по цвету, причем M. ohioensis был темнее других.

Впервые описанный Сэмюэлем Алмондом Миллером в 1874 году на основе фрагментарных ископаемых останков вида M. welchi , Megalograptus как граптолит официально не подвергался сомнению до 1908 года, когда Рудольф Рюдеманн признал окаменелости остатками эвриптеридов. Megalograptus был отмечен как похожий на Echinognathus Августом Фёрсте в 1912 году, и с тех пор эти два рода считаются тесно связанными и сгруппированы вместе в Megalograptidae с 1955 года. В 2015 году род Pentecopterus также был отнесен к семейству. Кеннет Э. Кастер и Эрик Н. Кьельсвиг-Вэринг пересмотрели Megalograptus в 1955 году в связи с открытием более полного ископаемого материала нового вида M. ohioensis . Кастер и Кьельсвиг-Вэринг провели дальнейшую работу по Megalograptus в последующие годы. В 1964 году они назвали виды M. shideleri и M. williamsae и переклассифицировали фрагментарного эвриптериду Ctenopterus alveolatus как вид Megalograptus .

Megalograptus обитал в прибрежных морских условиях, где он использовал свои большие конечности, а также, возможно, тельсон и церкальные лезвия, для захвата добычи. Возможные копролиты (окаменевшие экскременты) известны от M. ohioensis , которые содержат ископаемые фрагменты трилобитов , а также фрагменты самого M. ohioensis . Это говорит о том, что Megalograptus мог быть иногда каннибалом , как и многие современные хелицеровые .

Описание

Размер

График, показывающий человека на высоте 2 м (6 футов 7 дюймов), рядом с ним на высоте чуть менее 1,5 м (4 фута 11 дюймов) находится крупное существо, похожее на лобстера, а рядом с ним — существо поменьше, похожее на лобстера, в два раза меньше.
Размеры самого большого и самого маленького экземпляра M. ohioensis , самого большого и известного вида Megalograptus , по сравнению с человеком

Megalograptus был родом крупных мегалограптид эвриптерид . Самым крупным видом был M. ohioensis , длина которого составляла от 49 до 78 сантиметров (от 1 фута 7 дюймов до 2 футов 7 дюймов). M. ohioensis был вторым по величине мегалограптидом и вторым по величине эвриптеридом ордовикского периода , меньше только родственного Pentecopterus , который мог вырастать до 170 см (5 футов 7 дюймов). [1] Предыдущие оценки считали, что размер некоторых видов Megalograptus существенно больше, при этом типовой вид M. welchi когда-то считался достигавшим длины 150 см (4 фута 11 дюймов). Согласно исследованию 2009 года Джеймса Лэмсделла и Саймона Дж. Брэдди, такие оценки сомнительны, поскольку они основаны на орнаментации неполных ископаемых. [2] В случае M. shideleri , когда-то оценивавшегося в длину в 200 см (6 футов 7 дюймов), [2] оценка размера основывалась только на двух фрагментарных тергитах (верхние части сегментов тела ), где размеры декоративных чешуек были необычно большими, что интерпретировалось как указание на гигантский размер тела. Тот факт, что чешуйки могут различаться по размеру в зависимости от тела мегалографтид эвриптерид и что один из соответствующих тергитов M. shideleri был не длиннее 3 см (1,2 дюйма), предполагает, что этот вид не достигал длины более 56 см (1 фут 10 дюймов). [1] Длина вида M. alveolatus неизвестна, [2] но он был намного меньше, чем M. ohioensis , [3] а M. williamsae вырастал примерно до 50 см (1 фут 8 дюймов). Самым маленьким известным видом Megalograptus был пока еще неописанный канадский вид, который достигал всего 10 см (3,9 дюйма) в длину. [2]

Морфология

Megalograptus был морфологически уникальным и легко отличимым от других эвриптерид. Панцирь (головная пластина) Megalograptus был неопределенно квадратной формы и уплощенным, без краевого ободка, который присутствовал у некоторых других эвриптерид. В передней части панциря был спуск и шесть небольших направленных вниз шипов, возможно, приспособление для рытья в иле. Сложные глаза Megalograptus были среднего размера и почковидными (почковидными), расположенными близко к краю панциря. Глазки ( простые глаза , расположенные более центрально) были маленькими. Некоторые из придатков Megalograptus необычно имели на один сустав больше, чем обычно у эвриптерид. [ 3]

Среди конечностей третья пара (считая простые хелицеры , клешни или ротовые части, как первая пара) является наиболее примечательной. У Megalograptus это были массивные структуры, покрытые парами больших шипов, сопоставимые только с такими же структурами у Mixopterus , другого эвриптерид. Придатки Megalograptus , примерно в 3,5 раза длиннее панциря, были значительно больше, чем у Mixopterus . На четвертом суставе придатков одна пара шипов заканчивается луковичными структурами, а не острыми точками, и, возможно, была сенсорной. [3] Эта третья пара, предположительно используемая для захвата и ограничения добычи, имела заметную гибкость, что указывает на то, что ее гипертрофированные шипы использовались для удержания добычи и поднесения ее к хелицерам и коксальным гнатобазам, так что вторая пара затем могла разорвать обездвиженную добычу. [4]

Четвертая пара конечностей была короткой и шиповатой, но пятая пара, непосредственно предшествующая плавательным лопастям (расположенная на шестой и последней паре конечностей), была полностью лишена шипов. Эта необычная конечность похожа на ту же конечность у отдаленно родственного рода Eurypterus , где она была интерпретирована как орган равновесия. Третий сустав плавательных лопастей Megalograptus сгибал конечности вперед, редкая особенность у эвриптерид, в остальном в основном известная по отдаленно родственному роду Dolichopterus . Широкие плавательные лопасти Megalograptus были образованы из шестого сустава конечности. Седьмой сустав, который во многих родах составлял большую часть лопасти, был редуцирован до относительно небольшой структуры. Восьмой сустав, не сохранившийся ни в одном известном ископаемом материале Megalograptus , обозначен как существующий по точкам крепления в седьмом суставе, которые также указывают на то, что он был значительно меньше, чем у других эвриптерид. [3]

Маркированная анатомическая схема Megalograptus
Анатомическая схема верхней стороны M. ohioensis , на которой изображены некоторые части тела, упомянутые в тексте.

Мезосома Megalograptus (первые шесть сегментов после головы) была отчетливо похожа на те же сегменты у современных скорпионов и отличалась от мезосом других эвриптерид. Тело сокращалось после последнего сегмента мезосомы, а не после первого сегмента метасомы ( последние шесть сегментов), что было типично для эвриптерид . У большинства эвриптерид мезосома была самой широкой на четвертом или пятом сегменте, но у Megalograptus она была самой широкой на третьем. Первый сегмент мезосомы был значительно короче последующих сегментов, которые в остальном были примерно такой же длины. Последние несколько сегментов тела были немного длиннее предыдущих сегментов. Метастома (крупная пластина, расположенная на нижней стороне тела) Megalograptus имела приблизительно яйцевидную форму, была необычно широкой и широко субтреугольной (почти треугольной) формы, что отличало ее от той же структуры у всех других эвриптерид, у которых она обычно была сердцевидной (сердцевидной) [3] .

Самой необычной особенностью Megalograptus была структура, образованная тельсоном ( последним отделом тела) и непосредственно предшествующим ему сегментом (претельсоном). У Megalograptus , наряду с острым и крепким шипом тельсона, были две парные и округлые лопасти в форме лезвий, так называемые церкальные лопасти. Они были прикреплены под тельсоном, непосредственно к претельсону. Лопасти были способны к сочленению, по сути, образуя большой хватательный орган. У других эвриптерид тельсон, как правило, представляет собой неразделенную структуру в форме весла или шипа, что означает, что церкальные лопасти отличают Megalograptus почти от всех других эвриптерид. [3] Церкальные лопасти известны только у одного другого эвриптерид, Holmipterus , [5] и отсутствуют у базального («примитивного») мегалограптида Pentecopterus . [1] Вместе с тельсоном комплекс тельсон–претельсон Megalograptus образует уплощенную структуру, внешне похожую на уплощенные тельсоны многих родов надсемейства Pterygotioidea . [3]

Megalograptus был украшен мелкими чешуйками нерегулярного размера по всему телу. На панцире они были плоскими и дисковидными и разбросаны без какого-либо очевидного рисунка. На пятой паре конечностей чешуйки были более вытянутыми. На основном теле чешуйки были округлыми, приподнятыми и почти эллиптической формы. Многие из чешуек на панцире, пятой паре конечностей, мезосоме и метасоме и некоторые на конечностях имели отверстия в центре, что предполагает, что они когда-то поддерживали щетинки (жесткие волосы). При жизни Megalograptus мог иметь почти волосатый (волосатый) вид. [3]

Окраска

Megalograptus ohioensis, реконструированный с учетом щетины и цветов, которые, как было установлено, были у него при жизни
M. ohioensis , изображенный со щетинками и предполагаемой темно-коричневой и черной окраской при жизни, согласно описанию 1964 года Кастером и Кьеллесвиг-Вэрингом.

В описании M. ohioensis , M. shideleri и M. williamsae в 1964 году Кеннет Э. Кастер и Эрик Н. Кьельсвиг-Вэринг сделали выводы о прижизненной окраске этого вида на основе коллекции хорошо сохранившихся образцов. В некоторых окаменелостях M. shideleri окаменелости сохранили свою первоначальную окраску, без замены (это означает, что минерализация во время окаменения не исказила первоначальную цветовую схему окаменелостей). M. shideleri был коричневым, с чешуей, варьирующейся по цвету от темно-коричневого до черного, а покровы (чешуйки) были более светло-коричневого цвета. [3] Похожая, но более темная, коричнево-черная цветовая схема была выведена для M. ohioensis , [6] и его окаменелости, которые лучше сохранились, позволяют проводить более детальное исследование. M. williamsae также имел похожую цветовую схему, с его тергитами, указывающими на черные чешуйки на светло-коричневом покрове. [3] Цвета Megalograptus, предполагаемые Кастером и Кьеллевиг-Вэрингом, похожи на те, которые были предположены Кьеллевиг-Вэрингом для Carcinosoma newlini , другого эвриптерид, также предполагаемого как коричневого и черного, в 1958 году. [6]

По словам Кастера и Кьеллесвиг-Вэринга, M. ohioensis был в основном темно-коричневым с некоторыми черными элементами. Хотя явный рисунок покровов не был определен, большая часть тела, включая голову, имела темно-коричневый покров, контрастирующий с черными чешуйками. Тазики (базовые сегменты придатков) были темно-коричневыми, с черными чешуйками и черными гнатобазами («зубные пластины», окружающие рот). Таким образом, придатки изначально были темно-коричневого цвета, но быстро темнели к концам. Большинство придатков более крупных особей, включая колючие и большие передние конечности, были почти полностью черного цвета и с черными шипами, хотя у более мелких особей придатки были обычно светлее. Соединительная ткань в придатках была бледно-коричневого цвета. Придаток, непосредственно предшествующий плавательным лопастям, был не полностью черным, а просто темнел до очень темно-коричневого. Метастома была темно-коричневой, с черными чешуйками, постулами (небольшими возвышениями) и мукронами (крошечными шипами). Тельсон M. ohioensis , как и большая часть предыдущего сегмента, был полностью черного цвета. [3]

История исследования

Тип материала

Материал типа M. welchi ; «ходячая нога» (вверху), фрагментарная «ходячая нога» (внизу справа) и постабдоминальный сегмент (внизу слева) ( слева ) и те же окаменелости, изображенные Миллером в 1874 году как останки граптолита , покрытые «клетками полипа» ( справа )

Ископаемые останки Megalograptus были впервые описаны Сэмюэлем Алмондом Миллером в 1874 году. Миллер ошибочно полагал, что ископаемый материал, состоящий из постабдоминального (сегменты 8–12) тергита и двух фрагментов придатка, был покровом граптолита ( представителя Graptolithina, вымершей группы колониальных крыложаберных ), [3] и дал ему название Megalograptus , что означает «великое письмо» (происходящее от греческого megale , «большой», и graptos , «письмо», обычно используемое для ископаемых граптолитов). [7] Одной из причин ошибочной идентификации Миллера является то, что точные очертания окаменелостей были неясны, поскольку они еще не были должным образом очищены. [8]

Фрагментарные окаменелости M. welchi были первоначально обнаружены Л. Б. Уэлчем, в честь которого названо видовое название welchi , около Либерти, штат Огайо , [3] в породах катийского (позднего ордовика) возраста [2] формации Элкхорн . [3] За исключением типового материала, M. welchi известен лишь фрагментарно. Вероятно, что можно было бы обнаружить больше окаменелостей, если бы его сразу признали крупным эвриптеридом. К тому времени, когда его признали таковым и ископаемые останки сочли представляющими интерес, дальнейшие работы на месте находки окаменелостей необратимо испортили то, что осталось от окаменелостей эвриптерид. [3] [8]

Статус Megalograptus как граптолита был впервые поставлен под сомнение в 1908 году Рудольфом Рюдеманом , который исследовал ордовикских граптолитов. Вместо этого Рюдеманн признал останки M. welchi ископаемыми эвриптеридами. [3] В том же году подозрения Рюдеманна подтвердились в обсуждениях с Августом Фёрсте и Эдвардом Оскаром Ульрихом , которые также согласились, что ископаемые останки принадлежали эвриптеридам. [3] [8] Фёрсте пригласили внести свой вклад в понимание Megalograptus для монографии Рюдеманна и Джона Мейсона Кларка 1912 года «The Eurypterida of New York» . [3] Он признал Megalograptus похожим на эвриптерид Echinognathus clevelandi , предположив, что они либо связаны, либо принадлежат к одному роду. Объединяющими чертами этих двух были отмечены шипы конечностей, чешуйчатая орнаментация и продольные гребни сохранившегося сегмента. Фёрсте также отметил, что окаменелости M. welchi морфологически не отличались достаточно от других эвриптерид, чтобы дифференцировать их, а их более ранний возраст вместо этого служил основным отличием рода и вида. [8]

Дополнительные окаменелости

Ископаемый материал Megalograptus alveolatus
Фрагментарный ископаемый материал M. alveolatus , первоначально относимый к роду Ctenopterus

Megalograptus был значительно пересмотрен в 1955 году Кастером и Кьеллесвиг-Вэрингом в «Трактате о палеонтологии беспозвоночных» Лейфа Штёрмера 1955 года , из которого берет начало современное понимание рода. Пересмотр стал возможным благодаря открытию нового ископаемого материала, состоящего из того, что на тот момент было наиболее сохранившимся ископаемым материалом ордовикских эвриптерид. [3] Эти окаменелости, найденные в отложениях катийского возраста [2] вдоль дороги реки Огайо (шоссе США 52), примерно в 14,5 километрах (9,0 миль) к северу от Манчестера, штат Огайо , были отнесены к новому виду, M. ohioensis . Типовой материал M. welchi был сравнен с новыми ископаемыми Кастером и Кьеллевиг-Вэрингом, хотя только в «ходячих ногах» (т. е. со второй по пятую пару конечностей), учитывая, что они были единственной частью тела, сохранившейся как для M. welchi, так и для M. ohioensis . Хотя Кастер и Кьеллевиг-Вэринг признали их принадлежащими к одному роду, они также отметили различия, подтверждающие видовое различие M. welchi и M. ohioensis , включая ногу M. welchi, которая была толще, с более толстыми и короткими шипами, и некоторые различия в суставах (у M. welchi второй сустав имел шипы, чего не было у M. ohioensis , а у M. welchi последний сустав в форме шипа был тупым и толстым, тогда как у M. ohioensis он был тонким ). [3]

В 1964 году Кастер и Кьеллесвиг-Вэринг назвали два новых вида Megalograptus [3] на основе дополнительного ископаемого материала из катийского яруса [2] Огайо: M. shideleri и M. williamsae . M. shideleri был назван на основе фрагментарных ископаемых образцов, первоначально найденных Уильямом Х. Шиделером в формации Салуда около Оксфорда, штат Огайо , и в Индиане . Вид назван в его честь. M. shideleri отличается от M. ohioensis тем, что его гнатобазы имеют меньше зубцов и гораздо более развитый второй зуб. Ископаемые останки M. shideleri нельзя сравнивать с типовым материалом M. welchi , поскольку нет совпадений в сохранившихся частях тела. M. williamsae был назван на основе церкальной лопасти, наряду с фрагментами тергитов и придатков, обнаруженных в формации Уэйнсвилл , недалеко от Кларксвилла, штат Огайо , Кэрри Уильямс, в честь которой назван вид. M. williamsae отличается от M. ohioensis своими церкальными лопастями, немного другим рисунком чешуек и более длинными, узкими и острыми концами, а не более острыми, крючкообразными и крепкими концами у M. ohioensis . [3]

Вид M. alveolatus был первоначально назван как вид очень отдаленно родственного Ctenopterus Эллисом В. Шулером в 1915 году на основе ископаемых фрагментов, включая придатки и шип тельсона [9] , собранных в позднеордовикских [2] отложениях вдоль горы Уокер в Вирджинии [9], принадлежащих формации Бейс . [10] Это был первый эвриптерид, описанный из Вирджинии. [11] Название вида alveolatus относится к выраженному развитию альвеолярных отростков (ямок) вокруг шипов. [9] Из-за фрагментарного состояния его ископаемых M. alveolatus имел сложную таксономическую историю. Хотя изначально Кьельсвиг-Вэринг считал, что это мог быть вид Mixopterus , предварительно обозначив его как « Mixopterus (?) alveolatus », [11] Кастер и Кьельсвиг-Вэринг в 1964 году отнесли этот вид к Megalograptus , утверждая, что морфология придатка, описанная Шулером в 1915 году, демонстрирует, что окаменелости, несомненно, принадлежат Megalograptus . M. alveolatus был сохранен как отдельный вид из-за того, что третий сустав придатка был пропорционально больше, чем тот же сустав у M. ohioensis . [3]

В дополнение к пяти описанным видам, отнесенным к роду, может быть до четырех отдельных неописанных видов Megalograptus . Кастер и Кьеллесвиг-Вэринг отметили в 1964 году, что были очень фрагментарные ископаемые эвриптериды [3], известные из отложений катийского возраста [2] формации Уайтуотер около Оксфорда, штат Огайо, отнеся эти образцы к Megalograptus . [3] В 2002 году ископаемые останки, принадлежащие небольшой разновидности Megalograptus, были впервые обнаружены в отложениях катийского возраста формации Николет-Ривер в Квебеке, Канада. [2] [12] [13] Ископаемые останки Megalograptus , обнаруженные в отложениях катийского возраста в американском штате Джорджия и в хребте Шаванганк в Нью-Йорке, также могут представлять два отдельных новых вида. [2] [13] Кроме того, ископаемые останки, потенциально относимые к Megalograptus, были обнаружены в формации Мартинсбург в Нью-Йорке и Пенсильвании. [14]

Классификация

M. ohioensis (слева) по сравнению с самым ранним и наиболее базальным известным представителем Megalograptidae , Pentecopterus decorahensis (справа)

Вскоре после того, как в начале 20-го века Megalograptus был признан эвриптеридом, в 1912 году Фёрсте отметил, что он похож на род Echinognathus и, вероятно, тесно связан с ним . [8] В 1934 году Штёрмер классифицировал Megalograptus и Echinognathus вместе с родами Mixopterus и Carcinosoma в семейство Carcinosomatidae . Таксономия была изменена Эриком Н. Кьеллевиг-Вэрингом в 1955 году, который перенес Mixopterus в его собственное семейство, Mixopteridae , и поместил Megalograptus и Echinognathus в их собственное семейство, Megalograptidae. [15] Megalograptidae традиционно интерпретировались как тесно связанные с Mixopteridae. [16] В 1964 году Кастер и Кьеллесвиг-Вэринг поместили Megalograptidae, наряду с Mixopteridae, Carcinosomatidae и Mycteroptidae , в надсемейство Mixopteracea (позже переименованное в Mixopteroidea). [3] В 1989 году Виктор П. Толлертон, посчитав их достаточно разными, поместил Megalograptidae в их собственное надсемейство, Megalograptoidea. [17]

В 2004 году О. Эрик Тетли определил Megalograptus и, в более широком смысле, Megalograptidae как таксономически проблематичные, посчитав, что род разделяет несколько потенциальных синапоморфий ( производных , «продвинутых», черт, уникальных для клады) как с Eurypteroidea , так и с Mixopteroidea (теперь считающихся синонимом Carcinosomatoidea ), а также имеет большое количество апоморфий (характеристик, отличных от тех, что существовали у предка организма). В зависимости от того, как проводился анализ, Megalograptus менял положение на филогенетическом дереве, лишь иногда восстанавливаясь как базальный внутри Mixopteroidea (если таксоны, в которых сохранилось менее одной трети тела, были удалены). Тетли предположил, что Megalograptus и его семейство могли быть очень базальными, учитывая их ранний возраст, [16] сохраняя Megalograptoidea как отдельное надсемейство, хотя и с весьма неопределенным филогенетическим положением, либо очень базальным, между Onychopterelloidea и Eurypteroidea, либо более производным, между Eurypteroidea и Mixopteroidea. [13] Ни один филогенетический анализ никогда не восстанавливал Megalograptus в этих положениях, и род часто исключался из анализов из-за его предполагаемой странной смеси признаков. [1]

Описание Pentecopterus , единственного другого рода в Megalograptidae, в 2015 году Ламсделлом и коллегами показало, что мегалограптиды снова считаются близкими родственниками миксоптерид и карциносоматид. Филогенетический анализ, сопровождающий описание нового рода, разрешил Megalograptidae как базальный внутри относительно производного надсемейства Carcinosomatoidea, которое также включает Carcinosomatidae и Mixopteridae. Кладограмма ниже упрощена из исследования Ламсделла и др. (2015), свернутого для отображения только Carcinosomatoidea. [1]

Палеоэкология

Реконструкция тельсона Megalograptus ohioensis
Упрощенная реконструкция комплекса тельсон -претельсон M. ohioensis , возможно, используемого для хватания, вид снизу (слева) и сверху (справа)

Наряду с образцами M. ohioensis были обнаружены трубчатые структуры, содержащие ископаемые фрагменты трилобита Isotelus и эвриптерид, включая самого M. ohioensis , [3], интерпретируемые как копролиты (окаменевший навоз). [3] [18] Основываясь на своей стратегии добычи пищи, которая подходила для потребления плоских организмов, Megalograptus мог охотиться на пелагическую мягкотелую добычу, такую ​​как недавно перелинявшие трилобиты , морские медузы , гребневики и другие нектобентические таксоны; учитывая, что у него, вероятно, не было укрепленных гнатобаз, считается маловероятным, что Megalograptus мог бы раздавливать панцирные, биоминерализованные организмы. [4] Из-за большого размера копролитов и наличия ископаемого материала M. ohioensis внутри и вокруг них было высказано предположение, что они являются копролитами самого M. ohioensis , что является доказательством каннибализма . Поскольку каннибализм распространен у современных хелицеровых, таких как пауки и скорпионы (особенно в ситуациях спаривания), вполне возможно, что эвриптериды также практиковали каннибализм. [3] Похожие копролиты, приписываемые эвриптериду Lanarkopterus dolichoschelus , также из ордовика Огайо, содержат, помимо останков бесчелюстных рыб , фрагменты более мелких особей самого Lanarkopterus . [18] Если копролиты принадлежат Megalograptus , они также указывают на то, что род имел плотоядную диету. [3] Большие шипы на третьей паре конечностей уже указывают на то, что Megalograptus был хищником, [3] [4], поскольку они, предположительно, использовались для активного захвата добычи, [19] чтобы схватить добычу и поднести ее ко рту. [3] Третья пара конечностей, возможно, также использовалась для сенсорных функций, для боев между самцами или для демонстрации, так что самая большая третья пара с указанием на высокий уровень приспособленности привлекала самок. [4] Считается, что церкальные лопасти Megalograptus оказывали значительную помощь при плавании, действуя как биологический руль , [1] [3], но они также могли сочленяться и двигаться как ножницы . Учитывая, что в тельсоне Megalograptus нет каналов для яда, возможно, они использовались почти как гигантские клешни, превращая тельсон и окружающие его структуры в хватательный орган, возможно, используемый для защиты и во время спаривания. [3]

Megalograptus известен из некогда прибрежных морских сред. M. ohioensis встречался рядом с типичной позднеордовикской фауной, включая трилобитов ( Isotelus и Flexicalymene ), мшанок , брюхоногих моллюсков , пелеципод , брахиоподов , остракод и сколекодонтов . Позднеордовикские окаменелости M. ohioensis , а также связанная с ним фауна были найдены в слое горных пород, содержащем остатки вулканического пепла , что указывает на то, что экосистема, в которой они жили, была разрушена в результате извержения вулкана. Фауна, сосуществующая с M. shideleri , была схожей и состояла из головоногих моллюсков , мшанок, брюхоногих моллюсков и сколекодонтов. M. williamsae был обнаружен в так называемом «трилобитовом слое» вместе с несколькими различными видами трилобитов. [3] Окаменелости M. welchi были обнаружены в месте нахождения ископаемых криноидей , которое в противном случае было бы популярным среди охотников за окаменелостями. Другая ископаемая фауна, известная из места нахождения ископаемых M. welchi, включает трилобитов Ceraurus и Dalmanites , губку Brachiospongia и различные криноидеи, такие как Glyptocrinus и Dendrocrinus . [8] M. alveolatus встречался с типичной позднеордовикской фауной, [3] включая плеченогих, таких как Orthorhynchula , и двустворчатых , таких как Byssonychia . [20]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdef Ламсделл, Джеймс К.; Бриггс, Дерек Э.Г .; Лю, Хуайбао П.; Вицке, Брайан Дж.; Маккей, Роберт М. (2015). «Самый древний описанный эвриптерид: гигантский среднеордовикский (дарривильский) мегалографтид из лагерштетте Виннешик в Айове». BMC Evolutionary Biology . 15 : 169. doi : 10.1186/s12862-015-0443-9 . ISSN  1471-2148. PMC 4556007.  PMID 26324341  .
  2. ^ abcdefghijk Ламсделл, Джеймс К.; Брэдди, Саймон Дж. (2009). «Правило Копа и теория Ромера: закономерности разнообразия и гигантизма у эвриптерид и палеозойских позвоночных». Biology Letters . 6 (2): 265–269. doi :10.1098/rsbl.2009.0700. PMC 2865068 . PMID  19828493. Дополнительная информация. 
  3. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj Кастер, Кеннет Э.; Кьельсвиг-Вэринг, Эрик Н. (1964). "Верхнеордовикские эвриптериды Огайо". Paleontological Research Institution . 4 : 301–342. Архивировано из оригинала 27 июля 2021 г. Получено 29 июля 2021 г.
  4. ^ abcd Шмидт, М.; Мельцер, Р. Р.; Плотник, Р. Э.; Бикнелл, Р. Д. (2022). «Шипы и корзинки у высших хищных морских скорпионов раскрывают уникальные стратегии питания с использованием 3D-кинематики». iScience . 25 (1). 103662. doi : 10.1016/j.isci.2021.103662 . PMC 8733173 . PMID  35024591. 
  5. ^ Кьеллесвиг-Варинг, Эрик Н. (1979). «Эвриптериды» (PDF) . В Лауфельде, Свен; Скоглунд, Роланд (ред.). Динамика фауны и флоры Нижнего Венлока - разрез Ваттенфалле, Готланд (PDF) . Sveriges Geologiska Undersökning: Avhandlingar och uppsatser. стр. 121–136. ISBN 978-9-171-58170-9. Архивировано (PDF) из оригинала 17 октября 2022 г. . Получено 29 июля 2021 г. .
  6. ^ ab Kjellesvig-Waering, Erik N. (1958). «Некоторые ранее неизвестные морфологические структуры Carcinosoma newlini (Claypole)». Журнал палеонтологии . 32 (2): 295–303. JSTOR  1300736.
  7. ^ Миллер, Сэмюэл Алмонд (1874). «Заметки и описания ископаемых группы Цинциннати». Cincinnati Quarterly Journal of Science . 1 : 343–351.
  8. ^ abcdef Foerste, August (1912). " Megalopturs welchi , SA Miller". В Clarke, John M .; Ruedemann, Rudolf (ред.). The Eurypterida of New York. Библиотеки Калифорнийского университета . ISBN 978-1-125-46022-1. Архивировано из оригинала 27 июля 2021 г. . Получено 29 июля 2021 г. .
  9. ^ abc Shuler, Ellis W. (1915). "A new Ordovician eurypterid". American Journal of Science . s4-39 (233): 551–554. Bibcode :1915AmJS...39..551S. doi :10.2475/ajs.s4-39.233.551. ISSN  0002-9599. Архивировано из оригинала 28 июля 2021 г. . Получено 29 июля 2021 г. .
  10. ^ Толлертон, Виктор П. (2003). «Резюме ревизии ордовикских эвриптеридов штата Нью-Йорк: последствия для палеоэкологии, разнообразия и эволюции эвриптеридов». Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 94 (3): 235–242. doi :10.1017/S026359330000064X. ISSN  1473-7116. S2CID  83873103. Архивировано из оригинала 28 июля 2021 г. Получено 29 июля 2021 г.
  11. ^ ab Kjellesvig-Waering, Erik N. (1950). "A New Silurian Hughmilleria from West Virginia". Journal of Paleontology . 24 (2): 226–228. ISSN  0022-3360. JSTOR  1299503. Архивировано из оригинала 28 июля 2021 г. Получено 29 июля 2021 г.
  12. ^ Стотт, Кристофер А.; Тетли, О. Эрик; Брэдди, Саймон Дж.; Ноулан, Годфри С.; Глассер, Пол М.; Деверё, Мэтью Г. (2005). «Новый эвриптерид (хелицераты) из верхнего ордовика острова Манитулин, Онтарио, Канада». Журнал палеонтологии . 79 (6): 1166–1174. doi :10.1666/0022-3360(2005)079[1166:ANECFT]2.0.CO;2. ISSN  0022-3360. JSTOR  4095002. S2CID  55014027. Архивировано из оригинала 17 октября 2022 г. Получено 29 июля 2021 г.
  13. ^ abc Тетли, О. Эрик (2007). «Распространение и история расселения Eurypterida (Chelicerata)» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 252 (3–4): 557–574. дои : 10.1016/j.palaeo.2007.05.011. Архивировано из оригинала (PDF) 18 июля 2011 года.
  14. ^ Брэдди, Саймон Дж.; Толлертон, Виктор П.; Рашбёф, Патрик Р.; Шальреутер, Роджер (2004). "25. Эвриптериды, филлокариды и остракоды". В Webby, Барри; Париж, Флорентин; Дросер, Мэри ; Персиваль, Ян (ред.). Великое событие ордовикского биоразнообразия. Columbia University Press . doi :10.7312/webb12678. ISBN 978-0-231-50163-7. Архивировано из оригинала 17 октября 2022 г. . Получено 29 июля 2021 г. .
  15. ^ Данлоп, Джейсон А.; Ламсделл, Джеймс К. (2012). «Номенклатурные заметки о семействе эвриптерид Carcinosomatidae». Zoosystematics and Evolution . 88 (1): 19–24. doi :10.1002/zoos.201200003. ISSN  1860-0743. Архивировано из оригинала 27 июля 2021 г. . Получено 29 июля 2021 г. .
  16. ^ ab Tetlie, O. Erik; Cuggy, Michael B. (2007). «Филогения базальных плавающих эвриптерид (Chelicerata; Eurypterida; Eurypterina)». Journal of Systematic Palaeontology . 5 (3): 345–356. doi :10.1017/S1477201907002131. ISSN  1477-2019. S2CID  88413267. Архивировано из оригинала 17 октября 2022 г. Получено 29 июля 2021 г.
  17. ^ Tollerton, Victor P. (1989). «Морфология, таксономия и классификация отряда Eurypterida Burmeister, 1843». Journal of Paleontology . 63 (5): 642–657. doi :10.1017/S0022336000041275. ISSN  0022-3360. S2CID  46953627. Архивировано из оригинала 17 октября 2022 г. Получено 29 июля 2021 г.
  18. ^ ab Selden, Paul (1999). «Аутэкология силурийских эвриптеридов». Специальные статьи по палеонтологии . 32 : 39–54. ISSN  0038-6804.
  19. ^ Хьюз, Эмили С.; Ламсделл, Джеймс К. (2021). «Определение рациона питания эвриптерид, питающихся свищом: оценка важности размера добычи для выживания в условиях массового вымирания в позднем девоне в филогенетическом контексте». Палеобиология . 47 (2): 271–283. doi : 10.1017/pab.2020.18. ISSN  0094-8373. S2CID  219499643. Архивировано из оригинала 28 июля 2021 г. Получено 29 июля 2021 г.
  20. ^ "Lyons Gap on Walker Mountain (ордовик США)". База данных палеобиологии . Архивировано из оригинала 28 июля 2021 г. Получено 28 июля 2021 г.

Внешние ссылки