Carcinosoma (что означает «тело краба») — род эвриптеридов , вымершей группы водных членистоногих . Ископаемые останки Carcinosoma ограничены отложениями позднего силура (поздний лландовери — ранний придоли ). Классифицируемый как часть семейства Carcinosomatidae , которому род дал свое название, Carcinosoma содержит семь видов из Северной Америки и Великобритании .
Carcinosomatid eurypterids имели необычные пропорции и особенности по сравнению с другими eurypterids, с широким брюшком, тонким и длинным хвостом и шипастыми и обращенными вперед ходильными конечностями. Они не были такими обтекаемыми, как другие группы, но имели значительно более крепкие и хорошо развитые ходильные конечности. У Carcinosoma эти шипастые ходильные конечности, как полагают, использовались для создания ловушки для захвата добычи. Тельсон ( самый задний отдел тела) Carcinosoma, по-видимому, обладал отчетливой сегментацией, Carcinosoma является единственным известным эвриптеридом, обладающим этой особенностью.
При длине 2,2 метра (7,2 фута) вид C. punctatum является крупнейшим карциносоматоидным эвриптеридом на сегодняшний день и входит в число крупнейших эвриптерид в целом, соперничая по размеру с крупными крыловидными эвриптеридами (такими как Jaekelopterus ). Другие виды рода были значительно меньше, большинство из них имели длину от 70 сантиметров (2,3 фута) до 100 сантиметров (3,3 фута).
Carcinosoma была одной из крупнейших эвриптерид , с изолированными ископаемыми останками, состоящими из 12,7-сантиметровой (5,0 дюймов) длинной метастомы (пластины, накладывающейся на тазики первых шести придатков) вида C. punctatum , что указывает на полную длину 2,2 метра (7,2 фута). Ископаемые просомальные придатки (придатки, прикрепленные к голове), относящиеся к виду, возможно, могли бы увеличить эту оценку до общей длины около 2,5 метров (8,2 фута). [1] Такой огромный размер делает C. punctatum крупнейшей из всех известных карциносоматоидных эвриптерид и по размеру она соперничает с крупнейшими крыловидными эвриптеридами, такими как 2,5-метровый (8,2 фута) Jaekelopterus . [1] [2] Другие виды Carcinosoma были меньше, большинство из них имели длину от 70 сантиметров (2,3 фута) до 100 сантиметров (3,3 фута). [2]
Возможно, наиболее узнаваемыми чертами Carcinosoma являются ее шиповатые придатки и ее широкая и уплощенная мезосома (первые шесть сегментов ее брюшка). У карциносоматидных эвриптеридов, таких как Carcinosoma, были менее обтекаемые тела, чем у некоторых других групп, особенно у сильно обтекаемых крыловидных эвриптеридов. Напротив, ходильные ноги карциносоматид были в целом более крепкими и лучше развитыми. [3] [4] Действительно, ходильные ноги (вторая-пятая пара придатков) были крепкими и сильными и увеличивались в размере спереди , от пятой до третьей пары придатков, хотя первая пара придатков была намного короче следующих пар. Таким образом, вторая пара ходильных ног была самой длинной. Каждая ходильная конечность обладала длинными и изогнутыми шипами, часто по два таких шипа на сустав. [4] Эти шипы являются одной из определяющих особенностей семейства карциносоматид, наряду с тем, что плавательные ноги имеют слегка удлиненные и расширенные седьмой и восьмой подомеры (сегменты ног). [3]
Тело Carcinosoma было несколько странно пропорциональным по сравнению с другими эвриптеридами, хотя и похожим на тело родственных карциносоматид (особенно Eusarcana ). Преабдомен (передняя часть тела) был широким и овальным, в то время как постабдомен (задняя часть тела) был узким и цилиндрическим. Просома (голова) была субтреугольной формы с небольшими сложными глазами , расположенными спереди. Метасома Carcinosoma была покрыта тонкими и удлиненными чешуйками и была довольно плоской, что отличает род от Eusarcana , у которых метасома была почти цилиндрической. [4]
Хорошо сохранившийся образец C. newlini , номер образца 502 в коллекции Американского музея естественной истории (собранный в формации Кокомо в Индиане ), сохранил покровы достаточно подробно, чтобы определить окраску, которой C. newlini мог обладать при жизни. Исследовав распределение окаменелых пигментных клеток и сравнив их с таковыми у современных скорпионов , ученые смогли увидеть рисунок и конкретные цвета, которыми C. newlini мог обладать при жизни. [4]
В целом, цвет был похож на цвет современных скорпионов и на цвет другого эвриптерида, который был изучен аналогичным образом, Megalograptus ohioensis . Дорсальная сторона просомы, мезосомы и тергитов (сегментов) метасомы были светло-коричневыми, в то время как удлиненные чешуйки вдоль экзоскелета были более темно-коричневыми, переходящими в черный цвет на вершине чешуек. Более мелкие чешуйки вдоль краев тергитов метасомы также были коричневыми, но контрастировали с более светло-коричневым цветом остального покрова. Оперкулюм ( первый и второй брюшные сегменты) и пластины брюшка были коричневыми, но светлее тергитов, а их чешуйки, как и у других чешуек, были темнее окружающего покрова. [4]
Черные кончики чешуи также встречались на ногах, где общий покров был темно-коричневым. Шипы ходильных ног были темно-коричневыми, но черными на кончиках. Уплощенные чешуйки на плавательных лопастях также переходили в черный цвет, хотя в остальном лопасть была коричневой. Тазики были светло-коричневыми, с более темными чешуйками. Гнатобазы («зубчатые пластины» на тазиках, используемые при питании) были полностью черными, как и тельсон ( самый задний отдел тела), цвет которого контрастировал с предшествующим и соседним коричневым сегментом. [4]
Carcinosoma варьировались в размерах от 20 сантиметров (7,9 дюйма) до 2,2 метра (7,2 фута) в длину, при этом самым крупным видом был C. punctatum , известный из эпохи Ладлоу в Англии , а самым маленьким — C. libertyi , известный из эпохи Позднего Лландовери в Канаде . Хотя ни один другой вид не приближался по размеру к C. punctatum , многие виды были умеренно крупными, включая C. harleyi из эпохи Позднего Ладлоу в Англии — 100 сантиметров (3,3 фута), C. newlini из эпохи Раннего Придоли в Соединенных Штатах — 90 сантиметров (3,0 фута), C. scoticus из эпохи Лландовери в Шотландии — 75 сантиметров (2,46 фута) и C. spiniferum из эпохи Позднего Ладлоу в Соединенных Штатах — 70 сантиметров (2,3 фута). Вторым самым маленьким известным видом был C. scorpioides из венлокской эпохи Шотландии, его длина составляла 38 сантиметров (1,25 фута). [2]
Carcinosoma была впервые описана под названием Eurysoma (что означает «широкое тело», происходящее от греч. εὐρύς, «широкий», [5] и лат. soma , «тело» [6] ) британским американским геологом и палеоботаником Эдвардом Уоллером Клейполом в 1890 году, который назвал типовой вид нового рода E. newlini в честь CE Newlin, который собрал окаменелости. Образцы Eurysoma были обнаружены в отложениях раннего возраста Придоли в формации Кокомо в Индиане вместе с несколькими другими образцами эвриптерид, все из которых в то время относились к Eurypterus lacustris (хотя Клейпол отметил в той же статье, что это могло быть сделано поспешно). Позже в том же году Клейпол обнаружил, что название Eurysoma было занято и, таким образом, не могло быть использовано для его рода эвриптерид. [4] Eurysoma был назван в 1831 году для рода современных жуков и сегодня считается синонимом рода Brachygnathus . [7] Клейпол заменил название Eurysoma новым названием Carcinosoma . [4] Carcinosoma означает «тело краба», происходящее от латинского cancer , «краб», [8] и soma , «тело». [6]
В 1868 году английский геолог и палеонтолог Генри Вудворд назвал новый вид Eurypterus , E. scorpioides , на основе ископаемых из Ланаркшира , Шотландия. Вудворд мог легко отличить вид от других родов, присутствующих в этой местности, таких как Slimonia и Pterygotus . [9] Другой вид Eurypterus , E. scoticus, был назван в 1899 году шотландским зоологом и палеонтологом Малкольмом Лори на основе фрагментарных останков, обнаруженных в отложениях возраста Лландовери в Шотландии. [10]
В 1912 году американские палеонтологи Джон Мейсон Кларк и Рудольф Рюдеманн отметили, что Carcinosoma достаточно похож на родственного эвриптериду Eusarcus , чтобы быть обозначенным как синоним с ним. Поскольку Eusarcus был назван в 1875 году, на пятнадцать лет раньше, чем Carcinosoma , его название имело приоритет и заменило Carcinosoma . В это время объединенный род Eusarcus включал несколько видов, которые сегодня рассматриваются как Carcinosoma , включая C. newlini , C. scoticus и C. scorpioides , которые Кларк и Рюдеманн отнесли к роду из-за их сходства с C. newlini и видами, ранее относимыми к Eusarcus . [11] [12] В 1934 году, через 59 лет после его описания, Eusarcus был признан названием, занятым сенокосцем . Норвежский геолог Лейф Стёрмер предложил, чтобы название таксона было следующим старейшим доступным и действительным названием для рода, Carcinosoma . Во время подготовки своей статьи по этому вопросу Стёрмер также обсудил ситуацию с норвежским исследователем Эмбриком Страндом , который помог подтвердить, что Carcinosoma не была занята. [12]
Стрэнд впоследствии предложил заменить название Eusarcana в 1942 году, несмотря на то, что проблема была решена Штёрмером, с которым он был в контакте, восемь лет назад. Причины предложения названия в обстоятельствах того времени остаются неизвестными, но критика современных исследователей Стрэнда его исследований в области систематики и явное желание назвать как можно больше таксонов могут в некоторой степени объяснить ситуацию. Поскольку в то время это считалось совершенно ненужным, Eusarcana Стрэнда была проигнорирована и даже не упомянута в последующих исследованиях эвриптерид. [12]
В 1961 году американский палеонтолог Эрик Н. Кьельсвиг-Вэринг классифицировал Eurypterus punctatus (первоначально описанный как Pterygotus punctatus английским палеонтологом и выдающимся исследователем эвриптерид Джоном Уильямом Солтером в 1859 году) как Carcinosoma punctatum и назвал новый вид C. harleyi на основе окаменелостей эпохи Ладлоу в Уэльском пограничье . Кьельсвиг-Вэринг смог отличить C. harleyi от C. punctatum на основе того, что у C. harleyi отсутствуют зубцы на восьмом подомере плавательной ноги, а зубцы на девятом подомере развиты меньше. [3]
C. punctatum был диагностирован Кьеллесвиг-Вэрингом в 1961 году на основании значительно выраженных зубцов дистальных частей его плавательной ноги, но диагноз действителен только для образца лектотипа вида, BGS GSM89435 (соответствующего дистальным частям плавательной ноги, обнаруженной в отложениях среднего лудловского возраста в сланцах Моктри в Лейнтуордине в Херефордшире, Англия), и четырех других образцов из той же местности (BMNH 39389, BMNH In. 43804, BGS GSM89561 и GSM89568). Из-за близкого сходства плавательных ног предполагается, что C. punctatum был похож по внешнему виду на C. newlini . C. punctatum можно отличить от C. newlini по более выраженной зубчатости вдоль края дистальных подомеров C. punctatum . [3]
C. harleyi , из эпохи позднего Ладлоу, был описан в основном на основе ранее известных образцов (некоторые из которых были описаны Солтером еще в 1859 году), но ранее относимых к Eurypterus punctatus . Признанный Кьеллевиг-Вэрингом как отдельный вид, вид назван в честь Джона Харли, одного из первых коллекционеров окаменелостей эвриптерид в регионе. Отмеченный Кьеллевиг-Вэрингом как умеренно большой по размеру, голотипный образец C. harleyi (№ 89434 в коллекции Геологической службы и музея в Лондоне) представляет собой фрагмент плавательной ноги длиной 5 сантиметров (2,0 дюйма). Почти полное отсутствие зазубрин в суставах у C. harleyi делает этот вид очень отличным от C. punctatum и других видов Carcinosoma . [1]
В 1964 году и C. punctatum , и C. harleyi все еще признавались частью Carcinosoma после исправленного диагноза рода Кьеллесвиг-Вэрингом и американским палеонтологом Кеннетом Эдвардом Кастером, хотя C. harleyi был признан только предварительно. Другими видами, признанными в то время, были C. libertyi и C. logani (оба из Онтарио, Канада; позже было установлено, что C. logani является ракообразным , а не эвриптеридом), C. spiniferum (из Нью-Йорка, США), C. newlini (из Индианы, США), C. scorpioides и C. scoticus (оба из Шотландии). Из этих видов только C. newlini и C. scorpioides сохранили плавательные ноги, где находятся диагностические признаки рода, что делает отнесение других видов к Carcinosoma менее надежным. [3] Кьеллесвиг-Вэринг и Кастер также признали Eusarcus и Carcinosoma отдельными родами при пересмотре надсемейства Carcinosomatoidea и придумали заменяющее название Paracarcinosoma для обозначения вида, ранее отнесенного к Eusarcus . E. scorpionis был обозначен как типовой вид . Кастер и Кьеллесвиг - Вэринг не упомянули Эмбрика Стрэнда или Eusarcana , и они, вероятно, не знали о существовании предыдущего названия. В 2012 году американские палеонтологи Джейсон А. Данлоп и Джеймс Ламсделл обозначили Paracarcinosoma как младший синоним Eusarcana в соответствии с таксономическими законами приоритета. [12]
Carcinosoma классифицируется как часть семейства Carcinosomatidae, семейства в надсемействе Carcinosomatoidea, наряду с родами Eusarcana , Eocarcinosoma , Rhinocarcinosoma [13] и, возможно, Holmipterus . [14] Приведенная ниже кладограмма адаптирована из более крупной кладограммы (упрощенной для отображения только Carcinosomatoidea) в исследовании 2007 года исследователя эвриптерид О. Эрика Тетли, в свою очередь основанном на результатах различных филогенетических анализов эвриптерид, проведенных между 2004 и 2007 годами. [15] Вторая кладограмма ниже упрощена из исследования Ламсделла и др. (2015). [14]
Ходильные ноги Carcinosoma были повернуты вперед, что также направляло вперед крупные шипы на придатках. У C. newlini эти плоские и обращенные вперед ноги, как полагают, использовались для создания ловушки для захвата добычи. Сильные структуры, наблюдаемые у C. newlini , не отражены у других карциносоматид. Например, придатки Eusarcana были гораздо слабее развиты и не могли бы служить эффективным оружием. Eusarcana , скорее всего, полагалась на свой тельсон, принимая форму острого и изогнутого жала, похожего на жало скорпионов, и потенциально способного впрыскивать яд. [4]
Вместо того, чтобы принять форму скорпионоподобного жала, тельсон Carcinosoma был слегка сплющен и расширен спереди. Тельсоны большинства эвриптерид заканчиваются шипом, но тельсон Carcinosoma заканчивался небольшой и расширенной структурой с отчетливой сегментацией, ископаемые остатки сохранили десять сегментов (хотя небольшая часть структуры не сохранилась, что делает возможным наличие большего количества сегментов), в противном случае определенно не сообщалось об эвриптеридах. Единственный другой эвриптерид, у которого была зарегистрирована сегментированная структура, встречающаяся как часть тельсона, — это слимонид Salteropterus abbreviatus . С такой сегментацией, зарегистрированной у двух отдельных родов эвриптерид, возможно, что тельсон эвриптерид на самом деле развился из ранее нормального брюшного сегмента и, таким образом, не гомологичен тельсону других групп членистоногих. [4] Дальнейшие исследования Salteropterus показали, что воспринимаемая «сегментация» его «посттельсона» была неверно истолкована как украшение удлиненного и необычной формы тельсона, а не фактическая сегментация, что делает сегментацию Carcinosoma уникальной. [16]
Поскольку опистосома Carcinosoma не была такой обтекаемой, как у более активных эвриптерид, и из-за ее уникальной морфологии тельсона, считается, что Carcinosoma не была очень активным пловцом. Маловероятно, что она была хорошо приспособлена к полностью нектоническому (активно плавающему) образу жизни , и, скорее всего, была нектобентической (плавала около дна). [3] Плоская метасома Carcinosoma, вероятно , использовалась как, по крайней мере, частично, в качестве вспомогательного средства при плавании, о чем свидетельствует претельсон, который был немного расширен по сравнению с другими эвриптеридами. [4]
Поскольку значительное большинство описанных видов эвриптерид известно из силура, особенно из позднего силура, исследователи пришли к выводу, что группа достигла пика разнообразия и численности в это время. [17] Сложные фауны эвриптерид, включающие несколько различных видов в различных экологических ролях , типичны для этого периода. [15] В этих фаунах обычно доминировало одно или несколько конкретных семейств эвриптерид, доминирующие группы зависели от среды и местоположения. Три таких типа фаун эвриптерид были задокументированы из позднего силура, из которых фауна Carcinosomatidae-Pterygotidae является наиболее морским типом. [1]
Все известные примеры Carcinosoma известны из морских отложений, обычно встречаясь с трилобитами , морскими звездами , мшанками , брахиоподами , лингулоидами и другими морскими животными. Carcinosoma также заметно встречается вместе с крыловидными эвриптеридами. В ископаемых отложениях Уэльского пограничья примеры Carcinosoma встречаются вместе с представителями родов крыловидных Erettopterus и Pterygotus в течение миллионов лет (хотя другие эвриптериды, такие как Salteropterus , Dolichopterus , Hughmilleria , Eurypterus , Marsupipterus , Mixopterus , Parahughmilleria , Slimonia , Tarsopterella и Stylonurus также присутствуют в меньших количествах). [1]
Другие типы позднесилурийских эвриптеридных фаун включают в себя фауну, в которой доминируют Eurypteridae . Когда такие роды, как Erieopterus или Eurypterus, встречаются в большом количестве, другие роды и семейства встречаются реже, хотя такие группы, как долихоптерид , карциносоматид и птериготид, как правило, встречаются в небольшом количестве. Среды с такими фаунами, по-видимому, представляют собой более спокойные воды, такие как лагуны , эстуарии и заливы . Третий и последний признанный тип фауны — это тот, в котором доминируют хьюмиллерииды и стилонуриды , как правило, рядом с песчаным дном и с небольшим количеством других связанных ископаемых. Среды, населенные этой третьей фауной, вероятно, были менее морскими, чем другие, возможно, представляя собой более солоноватые части заливов и эстуариев. [1]
{{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )CS1 maint: местоположение отсутствует издатель ( ссылка )