stringtranslate.com

Птериготиды

Pterygotidae (название происходит от типового рода Pterygotus , что означает «крылатый») — семейство эвриптерид , вымершая группа водных членистоногих . Они были членами надсемейства Pterygotioidea . Птериготиды были крупнейшими известными членистоногими , когда-либо жившими, некоторые представители семейства, такие как Jaekelopterus и Acutiramus , превышали 2 метра (6,6 фута) в длину. Их окаменелые останки были обнаружены в отложениях возрастом от 428 до 372 миллионов лет ( от позднего силура до позднего девона ).

Одна из самых успешных групп эвриптерид, птериготиды были единственным семейством эвриптерид, которое достигло действительно всемирного распространения . Несколько эволюционных инноваций сделали птериготид уникальными среди эвриптерид, с большими и уплощенными тельсонами (самый задний отдел тела), вероятно, используемыми в качестве рулей для обеспечения дополнительной ловкости, и увеличенными хелицерами (лобными придатками) с когтями. Эти когти были крепкими и обладали зубами, которые сделали бы многих членов группы грозными хищниками. Странные пропорции и большой размер птериготид эвриптерид привели к тому, что каменоломни, которые обнаружили первые ископаемые останки группы, дали им общее название « Серафимы ».

Исследования хелицеральной морфологии и сложных глаз птериготид показали, что члены группы, несмотря на общее морфологическое сходство, сильно различались по своим экологическим ролям. Экология птериготид варьировалась от обобщенного хищнического поведения у базальных членов группы, таких как Erettopterus , до активных хищников вершины, таких как Jaekelopterus и Pterygotus , и хищников-засадчиков и падальщиков, таких как Acutiramus .

Некоторые исследователи предположили, что крыловидные эвриптериды эволюционировали в чем-то похожем на « гонку вооружений » с ранними позвоночными, что эволюция тяжелой брони у остракодермов могла быть связана с давлением хищничества крыловидных, а более позднее снижение численности крыловидных можно было бы объяснить последующими эволюционными тенденциями у рыб. Эта гипотеза в основном рассматривается современными исследователями как слишком упрощенное объяснение. Подробный анализ не смог обнаружить никакой корреляции между вымиранием крыловидных и диверсификацией позвоночных.

Описание

Реконструкция Jaekelopterus .

Птериготовые эвриптериды , которые встречаются в слоях от позднего силура до позднего девона по возрасту, [1] [2] [3] варьировались по размеру от довольно маленьких животных, таких как Acutiramus floweri длиной 20 см (7,9 дюйма), до самых крупных известных членистоногих, которые когда-либо жили. Несколько видов достигали и превышали 2 метра в длину, самые крупные известные виды включают Jaekelopterus rhenaniae длиной 2,5 метра и Acutiramus bohemicus длиной 2,1 метра. [4]

Ископаемый сегмент Erettopterus osiliensis , демонстрирующий отчетливую чешуевидную орнаментацию птериготид.

Как и все другие хелицеровые и другие членистоногие в целом, крыловидные эвриптериды обладали сегментированными телами и сочлененными придатками (конечностями), покрытыми кутикулой, состоящей из белков и хитина . У крыловидных внешняя поверхность экзоскелетов, размером от маленьких до гигантских, состояла из полулунных чешуек. [5] Тело хелицеровых разделено на две тагмы (секции); фронтальную просому (голову) и заднюю опистосому (брюшко). Придатки были прикреплены к просоме и характеризовались у крыловидных тем, что были маленькими и тонкими и не имели шипов. [ 5] Тельсон (самый задний отдел тела) был расширен и уплощен с небольшим срединным килем. Задний край (кончик) тельсона образует короткий шип у некоторых родов ( Pterygotus и Acutiramus ), а у других — выемчатый (придавая двулопастный вид) ( Erettopterus ). [6]

Как и другие хелицеровые, птериготиды обладали хелицерами . Эти придатки являются единственными, которые появляются перед ртом и имеют форму небольших клешней, используемых для питания во всех других группах эвриптеридов. У птериготид хелицеры были большими и длинными, с сильными хорошо развитыми зубами на специализированных клешнях (когтях). Эти специализированные хелицеры, вероятно, используемые для захвата добычи, но различающиеся по точной роли от рода к роду, также являются основной чертой, которая отличает членов группы от эвриптеридов других семейств птериготиоидных , Slimonidae и Hughmilleriidae , и других эвриптеридов в целом. [1]

История исследования

Иллюстрация Pterygotus и других эвриптеридов , сделанная Джозефом Смитом в 1896 году.

Благодаря своим уникальным особенностям в Eurypterida, Pterygotidae привлекли к себе много внимания с момента их открытия. Первые найденные окаменелости, обнаруженные каменоломнями в Шотландии , были названы каменоломнями « серафимами ». Описывая самого Pterygotus в 1839 году, Луи Агассис сначала подумал, что окаменелости представляют собой останки рыб, а само название означало «крылатый» [7] , и только пять лет спустя, в 1844 году, осознал их природу как останки членистоногих. [8]

К 1859 году 10 видов (многие из которых позже были переназначены) были отнесены к Pterygotus . [9] Джон Уильям Солтер признал, что можно разделить Pterygotus на основе морфологии тельсонов видов, которые были отнесены к нему. Он разделил Pterygotus на подроды, возведя Pterygotus ( Erettopterus ) для видов с двулопастным тельсоном. [10]

Семейство Pterygotidae было выделено в 1912 году Джоном Мейсоном Кларком и Рудольфом Рюдеманом в группу родов Pterygotus , Slimonia , Hastimima и Hughmilleria . В 1935 году Pterygotus также был обозначен как содержащий два « подрода », Pterygotus ( Curviramus ) и Pterygotus ( Acutiramus ), различающихся по кривизне зубцов хелицер. [10] В том же году (1935) Лейф Штёрмер назвал новый род птериготид, Grossopterus , и разделил Pterygotus на два других подрода, Pterygotus ( Pterygotus ) и Pterygotus ( Erettopterus ), обозначив Pterygotus ( Curviramus ) как младший синоним Pterygotus ( Pterygotus ) и не признав Pterygotus ( Acutiramus ). Разделение на три подрода Pterygotus было предложено Фердинандом Прантлом и Алоисом Пршибылем в 1948 году, сохранив P. ( Erettopterus ) и P. ( Pterygotus ), но также восстановив P. ( Acutiramus ) до уровня подрода. [8]

Эрик Н. Кьельсвиг-Вэринг исправил семейство в 1951 году, когда роды Hastimima, Hughmilleria , Grossopterus и Slimonia были отнесены к их собственному семейству, Hughmilleriidae , что оставило Pterygotus единственным родом в Pterygotidae. В 1961 году Кьельсвиг-Вэринг поднял Erettopterus до уровня его собственного рода, признав два подрода Pterygotus ; P. ( Pterygotus ) и P. ( Acutiramus ), а также два подрода Erettopterus ; E. ( Erettopterus ) и E. ( Truncatiramus ). [8] Кьеллесвиг-Вэринг придавал морфологии тельсона основное таксономическое значение, считая потенциальные различия в хелицерах и метастоме (большая пластинка, являющаяся частью брюшка) второстепенными по важности. [10]

Jaekelopterus , ранее обозначенный как вид Pterygotus , был выделен в отдельный род в 1964 году на основе предполагаемой разной сегментации генитального придатка. Эти предполагаемые различия позже оказались ложными, но на короткое время побудили Jaekelopterus классифицироваться в рамках собственного семейства, «Jaekelopteridae». Ошибка с генитальным придатком была позже обнаружена и исправлена, сделав Jaekelopterus членом Pterygotidae еще раз. В 1974 году Штёрмер поднял подроды Pterygotus Acutiramus и Truncatiramus до уровня отдельных родов. [10] Truncatiramus позже был признан синонимом Erettopterus . [9]

В 1986 году Пол Селден исследовал ископаемый материал загадочного членистоногого Necrogammarus и пришел к выводу, что образец представляет собой инфракапитулюм и прикрепленный пальп большого крыловидного. Вероятно, ископаемое принадлежит либо Erettopterus marstoni , либо Pterygotus arcuatus , оба были найдены в одной и той же местности, но отсутствие ключевых диагностических признаков в останках Necrogammarus делает отнесение к любому из них невозможным, и поэтому Necrogammarus считается неопределенным крыловидным. [11]

В 2009 году Pterygotus ventricosus был признан отличным от других видов своего рода и гораздо более базальным, чем они, и поэтому был назван типовым видом нового рода Ciurcopterus . Исследования образцов, относящихся к этому роду, разрешили давние споры о точном филогенетическом положении Pterygotidae, предоставив доказательства в виде общих характеристик того, что Slimonia , а не Herefordopterus или Hughmilleria , как считалось ранее, является ближайшим сестринским таксоном группы. [1]

Эволюционная история

Птериготиды были одной из самых успешных групп эвриптерид, ископаемые останки которых были обнаружены на всех континентах, кроме Антарктиды. Это единственная группа эвриптерид с космополитическим распространением . Их останки имеют возраст от 428 [4] до 372 миллионов лет (общий временной диапазон составляет приблизительно 56 миллионов лет), [3] достигая наибольшего разнообразия в позднем силуре, [4] периоде времени, когда другие группы эвриптерид также становились все более разнообразными. [12] Увеличение и специализация хелицер в пределах Pterygotidae были признаны одним из двух самых поразительных эволюционных нововведений в пределах Eurypterida, помимо трансформации самого заднего просомального придатка в плавательное весло (черта, наблюдаемая у всех эвриптерид в подотряде Eurypterina). [1]

Самый примитивный и базальный птериготид, Ciurcopterus , сохраняет смесь характеристик, которые напоминают Slimonia , который часто интерпретируется как сестринский таксон Pterygotidae, а также более производных птериготид. Придатки были похожи на придатки Slimonia , но панцирь явно принадлежал птериготиду, что еще больше указывает на тесную связь между Pterygotidae и Slimonidae в пределах надсемейства Pterygotioidea . [1]

Потенциальное влияние на эволюцию позвоночных

Реставрация охоты Pterygotus на Birkenia .

Альфред С. Ромер предположил в 1933 году, что ранняя эволюция позвоночных могла быть в значительной степени обусловлена ​​хищничеством птериготид. Ранние позвоночные позднего силура и девона часто имеют тяжелую броню, и вполне вероятно, что это представляет собой предковую черту позвоночных, которая позже была утрачена или редуцирована, а не то, что эволюционировало отдельно в нескольких группах в одно и то же время. Некоторые исследователи предполагали, что броня была предназначена для защиты от ударов о каменистые поверхности в быстрых потоках, но Ромер указал, что у современных рыб, которые живут в такой среде, такой защиты нет. Вместо этого Ромер заявил, что единственным разумным объяснением брони является «защита от живых врагов». [13]

Поскольку большинство ранних позвоночных силура были всего несколько дециметров в длину и часто встречались вместе с крыловидными эвриптеридами в пресноводных средах, они, по-видимому, представляли собой подходящую добычу для крыловидных, которые были крупными хищниками с хватательными когтями. Существует немного других животных, которые могли бы представлять подходящую добычу, и практически нет других хищников, кроме крыловидных, которые могли бы оправдать эволюцию бронированной защиты у своей добычи. [13] Птериговидные достигли своего максимального размера и численности в позднем силуре и раннем девоне, после чего они пережили быстрый спад в девоне. Этот спад произошел примерно в то же время, когда наблюдалось увеличение числа небронированных позвоночных, а также рост размеров рыб и увеличение миграции рыб в морскую среду. Девон также увидел бы эволюцию значительно более быстрых рыб и эволюцию надлежащих челюстей . Эти адаптации, потенциально являющиеся результатом хищничества птериготид, могли существенно повлиять на вероятность того, что рыбы станут добычей птериготид, а более крупные хищные рыбы могли даже начать охотиться на птериготид и других эвриптерид, способствуя их упадку и вымиранию. [13]

Аргументы Ромера основывались на эволюционных тенденциях в обеих группах и на ископаемых совместных встречаемости обеих групп, но он не представил детального анализа. Группы часто встречаются вместе, причем птериготиды присутствуют в более чем двух третях ископаемых местонахождений, где эвриптериды и рыбы зарегистрированы вместе. Также зафиксировано увеличение разнообразия рыб в то же время, когда эвриптериды начали сокращаться в раннем девоне, но имеющиеся данные не подтверждают никакой прямой конкурентной замены. Хотя птериготиды вымерли бы в этот момент, и рыбы, и эвриптериды сократились бы в среднем девоне, только чтобы снова достичь пика в позднем девоне и начать новый спад в перми . Подробный анализ не смог найти никакой корреляции между вымиранием птериготид и диверсификацией позвоночных. [1]

Палеобиология

Хелицеровые коготки

Хела (клешня хелицеры) Pterygotus .

Функция хелицер крыловидных, вероятно, была такой же, как и у хелицер других эвриптерид, а также других членистоногих, таких как ракообразные и мечехвосты ; захват и разрезание пищи на более мелкие кусочки и транспортировка пищи в рот, а также защита. Хотя у большинства других семейств эвриптерид были простые клешни, Pterygotidae являются единственным семейством эвриптерид, обладающим увеличенными и крепкими хелицерами с когтями и зубами, демонстрирующими уникальные адаптации к защите и/или захвату добычи. [1] [8] Хелицеры состояли из нескольких суставов, хотя точное число является несколько спорным, поскольку некоторые исследователи утверждают, что их три, другие — четыре, а некоторые утверждают, что количество суставов варьируется от трех до пяти в зависимости от рассматриваемого вида и рода ( у Pterygotus было бы три сустава, а у Erettopterus — пять). Наиболее распространенной исторической интерпретацией было то, что число суставов было три, с длинным базальным суставом, за которым следовали два меньших дистальных сустава с зубами. Более современные исследования очень полных образцов Acutiramus и Erettopterus показали, что фактическое число, по-видимому, составляет четыре сустава. Кроме того, трехсуставная анатомия поместила бы когти на конце придатков, которые по сути были бы жесткими стеблями, делая их функцию бесполезной. Чтобы иметь необходимую подвижность, крыловидные хелицеры должны были бы состоять из четырех суставов. [8]

Первый сустав хелицер, где он соединяется с эпистомой (пластиной, расположенной на просоме , или «голове»), мог бы поворачивать весь придаток скручивающим образом, что привело исследователей к выводу, что функция хелицер была бы не только, или даже в первую очередь, для защиты, а скорее для захвата и транспортировки пищи ко рту. При захвате добыча должна была быть разделена на более мелкие куски, чтобы поместиться в рот; рты эвриптерид были еще менее приспособлены для поглощения больших кусков, чем рты современных крабов . Ходячие конечности эвриптерид не могли резать, транспортировать или захватывать что-либо, и поэтому это также делалось бы с помощью хелицер. У крабов клешни разрывают пищу, а затем транспортируют более мелкие куски ко рту. Основываясь на процессе питания, наблюдаемом у современных членистоногих с хелицерами, одна из клешней удерживает добычу, в то время как другая отрывает куски и транспортирует их ко рту непрерывными и простыми движениями. [8]

Тельсон

Тельсон Птеригота .

Большой и уплощенный птериготидный тельсон является отличительной чертой группы, которая свойственна только близкородственному роду Slimonia и производному хиббертоптериду Hibbertopterus и миктероптиду Hastimima , у которых уплощенный тельсон конвергентно развился . Тельсон в целом плоский, но с приподнятым тонким срединным килем. Задний край (кончик) тельсона образует короткий шип у некоторых родов, таких как Pterygotus и Acutiramus , и имеет выемку (придавая двулопастный вид) у Erettopterus . [6] Функция этих специализированных тельсонов исторически была спорной и оспариваемой. Эрик Н. Кьеллесвиг-Вэринг сравнил крыловидный тельсон с большим хвостовым плавником китов в 1964 году. Было высказано предположение, что крыловидные двигались, совершая волнообразные движения всей опистосомы (большой задней части тела) путем перемещения брюшных пластин, поскольку такие волнообразные движения опистосомы и тельсона действовали бы как пропульсивный метод животного, делая плавательные ноги, используемые другими группами эвриптерид, бесполезными. [8] То, что известно об анатомии эвриптерид, противоречит гипотезе волнообразности просто потому, что тела эвриптерид, вероятно, были очень жесткими. Сегменты тела были почти равны по ширине и толщине с небольшой разницей в размере между сегментами, непосредственно прилегающими друг к другу, в то время как нет никаких доказательств какого-либо сужения или другого механизма, который мог бы увеличить гибкость. Любое сгибание тела потребовало бы мышечных сокращений, но не было обнаружено никаких крупных аподем (внутренних гребней экзоскелета, которые поддерживают мышечные прикрепления) или каких-либо мышечных рубцов, указывающих на крупные опистосомальные мышцы. [6] Вместо этого, птериготиды, скорее всего, приводились в движение увеличенной и уплощенной веслообразной шестой парой просомальных придатков, как и другие плавающие эвриптериды. [6]

Альтернативная гипотеза, впервые предложенная CD Waterston в 1979 году, постулирует, что срединный киль и тельсон в целом использовались для управления телом, работая скорее как вертикальный и горизонтальный руль, чем как хвостовой плавник. Расчеты и создание моделей из гипса позволили Plotnick et al. (1988) определить, что конструкция тельсона крыловидной кости могла функционально работать как руль, что позволило бы крыловидным животным быть ловкими животными, способными к быстрым поворотам при преследовании добычи. [6]

Гигантизм

Сравнение размеров крупнейших признанных видов каждого рода птериготид, известных по достаточно обширному ископаемому материалу.

Семейство Pterygotidae включает в себя крупнейших известных членистоногих, когда-либо живших, с несколькими видами, длина которых превышает два метра (например, Jaekelopterus rhenaniae — 2,5 метра, а Acutiramus bohemicus — 2,1 метра). Существует несколько известных факторов, которые ограничивают размер, до которого могут вырасти членистоногие. К этим факторам относятся дыхание, энергия, необходимая для линьки, передвижение и свойства экзоскелета. [4] За исключением хелицеральных когтей, которые прочны и сильно склеротизированы, большинство окаменелых крупных сегментов тела птериготид неминерализованы и тонкие. Даже пластины, образующие поверхность брюшных сегментов, стергиты и стерниты , сохранились в виде сжатий толщиной с бумагу, что позволяет предположить, что птериготиды были очень легкими по конструкции. [4] Подобные адаптации наблюдались у других доисторических гигантских членистоногих, таких как Arthropleura , [14] и могут иметь жизненно важное значение для эволюции гигантизма членистоногих, поскольку легкое телосложение снижает влияние факторов, ограничивающих размер. [4]

Хотя они были крупнейшими членистоногими, когда-либо существовавшими, легкое телосложение птериготид означает, что они вряд ли были самыми тяжелыми. Гигантские эвриптериды других линий, особенно глубокотелые ходячие формы Hibbertopteridae, такие как почти 2-метровый Hibbertopterus , могли бы соперничать с птериготидами по весу, если не превзойти их. [15]

Классификация

Иллюстрация окаменелого Acutiramus .

Таксономия

С момента его создания Джоном Мейсоном Кларком и Рудольфом Рюдеманом в 1912 году филогенетический статус Pterygotidae менялся несколько раз. Лейф Штёрмер считал, что группа представляет собой семейство в пределах надсемейства эвриптерид Eurypteracea. [5] В 1962 году Нестор Иванович Новожилов повысил рассматриваемые группы до подчиненного и надсемейного статуса, Eurypteracea стал подотрядом Eurypterina и создал надсемейство Pterygotioidea . [6] [16]

И Штёрмер (в 1974 году), и Эрик Н. Кьеллесвиг-Вэринг (в 1964 году) пришли к выводу, что птериготиды достаточно своеобразны, благодаря своим уникально увеличенным хелицерам, чтобы оправдать статус отдельного подотряда, который был назван «Pterygotina». [6] Более современная кладистика и филогенетический анализ не поддерживают классификацию птериготид как подотряда, но классифицируют их в надсемействе Pterygotioidea как наиболее производных членов подотряда Eurypterina. [12]

Приведенная ниже кладограмма упрощенно взята из исследования Тетли (2007) [12], демонстрирующего выведенное положение крыловидных ракообразных в пределах Eurypterina.

Внутренняя филогения

Реконструкция Ciurcopterus , наиболее базального известного крылокрылого насекомого.

Клада Pterygotidae является одной из наиболее поддерживаемых в пределах Eurypterida. Отношения внутри нее исторически было трудно разрешить из-за неправильных интерпретаций генитального придатка Jaekelopterus и последующего нарушения состояний признаков, исторически интерпретируемых как примитивные и производные внутри группы, когда ошибка была устранена. Последующие описания и переописания гарантировали, что филогения клады довольно надежна на уровне рода. Тем не менее, всесторонний филогенетический анализ на уровне вида оказался невозможным из-за большого количества видов, основанных на скудном и фрагментарном ископаемом материале. [1] Род Slimonia , как полагают, представляет собой сестринскую группу для pterygotids. [4]

Кладограмма ниже основана на девяти наиболее известных видах птериготид и двух таксонах внешней группы ( Slimonia acuminata и Hughmilleria socialis ). Кладограмма также содержит основные объединяющие характеристики для различных клад, а также максимальные размеры, достигнутые рассматриваемыми видами, которые, как предполагается, могли быть эволюционной чертой группы согласно правилу Коупа («филетический гигантизм»). [4] [17]

Палеоэкология

Реставрация различных эвриптеридов, обнаруженных в Нью-Йорке , включая Dolichopterus , Eusarcana , Stylonurus , Eurypterus и Hughmilleria . Pterygotus можно увидеть в центре слева.

Традиционно интерпретируемые как визуальные и активные хищники как группа, недавние исследования хелицеральной морфологии и остроты зрения крылокрылых эвриптеридов показали, что их можно разделить на отдельные экологические группы. Основным методом определения остроты зрения у членистоногих является определение количества линз в их сложных глазах и межкомматидиального угла (сокращенно IOA, относящегося к углу между оптическими осями соседних линз). IOA особенно важен, поскольку его можно использовать для различения различных экологических ролей у членистоногих, будучи низким у активных хищников. [18]

Несмотря на морфологическое сходство внутри группы, экология птериготид сильно различалась от рода к роду. Зрение Erettopterus было похоже на зрение более базального птериготида Slimonia и более острое, чем у более производного Acutiramus , хотя оно было не таким острым, как зрение высших хищников Jaekelopterus и Pterygotus или современных активно хищных членистоногих. Кроме того, хелицеры Erettopterus предполагают, что он был универсальным кормильцем, а не узкоспециализированным хищником. Когти у Erettopterus увеличены, как и у других птериготид, хотя дифференцированные зубчики и парные дистальные зубы означают, что они, вероятно, использовались не для специализированного питания, а исключительно для хватания. Хотя количество линз в его сложных глазах сопоставимо с таковыми у более продвинутых членов группы, его морфология предполагает, что он не был столь активным и не столь специализированным, как Pterygotus или Jaekelopterus . [18]

Глаза Acutiramus имели низкую остроту зрения (с небольшим количеством линз в сложных глазах и высокими значениями IOA), что не соответствует традиционно предполагаемому образу жизни птериготид как «активных и высокоуровневых визуальных хищников». Значения IOA Acutiramus изменялись в ходе онтогенеза, но противоположным образом, чем у других птериготид. Зрение становится менее острым у более крупных особей, в то время как зрение имеет тенденцию становиться более острым у взрослых особей других родов, таких как Jaekelopterus . Таким образом, птериготиды могли быть почти одинаково остро зримы на ранних этапах своего жизненного цикла, становясь более дифференцированными в процессе роста. Хелицеры Acutiramus, вероятно, служили в качестве режущих или рубящих устройств, что добавляет доказательств того, что он занимал отдельную экологическую нишу . Значительно менее активный хищник, Acutiramus мог быть падальщиком или хищником-засадчиком, питающимся мягкотелыми животными. [18]

У Jaekelopterus и Pterygotus очень высокая острота зрения, которую исследователи могли определить, наблюдая низкие значения IOA и большое количество линз в их сложных глазах. Хелицеры этих родов были увеличены, крепки и обладали изогнутой свободной ветвью и зубцами разной длины и размера, все адаптации, которые соответствуют сильным прокалывающим и хватательным способностям у современных скорпионов и ракообразных. Эти роды, вероятно, представляли собой активных и визуальных хищников. [18]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefgh Тетли, О. Эрик; Бриггс, Дерек Э.Г. (1 сентября 2009 г.). «Происхождение крыловидных эвриптерид (Chelicerata: Eurypterida)». Палеонтология . 52 (5): 1141–1148. Бибкод : 2009Palgy..52.1141T. дои : 10.1111/j.1475-4983.2009.00907.x. ISSN  1475-4983. S2CID  84268058.
  2. ^ DEG Briggs ; RA Fortey ; ENK Clarkson (1998). "Вымирание и ископаемая летопись членистоногих". В Gilbert Powell Larwood (ред.). Вымирание и выживание в ископаемой летописи . Systematics Association . стр. 171–209. ISBN 978-0-19-857708-9.
  3. ^ аб Олив, Себастьян; Прадель, Алан; Мартинес-Перес, Карлос; Жанвье, Филипп; Ламсделл, Джеймс К.; Герио, Пьер; Рабет, Николя; Дюранло-Ганьон, Филипп; Карденас-Розо, Андрес Л.; Сапата Рамирес, Паула А.; Ботелла, Гектор (2019). «Новые сведения о позвоночных животных позднего девона и связанной с ними фауне из формации Куч (массив Флореста, Колумбия)». Журнал палеонтологии позвоночных . 39 (3): e1620247. Бибкод : 2019JVPal..39E0247O. дои : 10.1080/02724634.2019.1620247. hdl : 10784/26939 . S2CID  198237241.
  4. ^ abcdefgh Брэдди, Саймон Дж.; Пошманн, Маркус; Тетли, О. Эрик (2007). «Гигантская клешня обнаруживает крупнейшего членистоногого». Biology Letters . 4 (1): 106–109. doi :10.1098/rsbl.2007.0491. PMC 2412931. PMID  18029297 . 
  5. ^ abc Størmer, Лейф (1955). «Меростоматы». Трактат по палеонтологии беспозвоночных, часть P Arthropoda 2, Chelicerata . п. 23.
  6. ^ abcdefg Плотник, Рой Э.; Баумиллер, Томаш К. (1988-01-01). «Птериготидный тельсон как биологический руль». Lethaia . 21 (1): 13–27. Bibcode : 1988Letha..21...13P. doi : 10.1111/j.1502-3931.1988.tb01746.x. ISSN  1502-3931.
  7. ↑ Мурчисон, Родерик Импи (1839). Силурийская система, основанная на геологических исследованиях в графствах Салоп, Херефорд, Раднор, Монтгомери, Кармартен, Брекон, Пембрук, Монмут, Глостер, Вустер и Стаффорд: с описаниями угольных месторождений и вышележащих формаций. Albemarle Street. стр. 606.Обратите внимание, что в этой работе Pterygotus неверно переведен как «крылатая рыба», но в названии нет слова «рыба».
  8. ^ abcdefg Kjellesvig-Waering, Erik N. (1964). «Обзор семейства Pterygotidae Clarke and Ruedemann, 1912 (Eurypterida)». Журнал палеонтологии . 38 (2): 331–361. JSTOR  1301554.
  9. ^ ab Dunlop, JA, Penney, D. & Jekel, D. 2018. Сводный список ископаемых пауков и их родственников. В World Spider Catalog. Музей естественной истории Берна
  10. ^ abcd Ciurca, Сэмюэл Дж.; Тетли, О. Эрик (2007). «Птериготиды (Chelicerata; Eurypterida) из силурийской формации Вернон в Нью-Йорке». Журнал палеонтологии . 81 (4): 725–736. doi :10.1666/pleo0022-3360(2007)081[0725:PEFTSV]2.0.CO;2. ISSN  0022-3360. S2CID  140668235.
  11. ^ "Новая идентификация силурийского членистоногого Necrogammarus | Палеонтологическая ассоциация". www.palass.org . Получено 14.01.2018 .
  12. ^ abc О. Эрик Тетли (2007). «Распространение и история расселения Eurypterida (Chelicerata)» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 252 (3–4): 557–574. Бибкод : 2007PPP...252..557T. дои : 10.1016/j.palaeo.2007.05.011. Архивировано из оригинала (PDF) 18 июля 2011 г.
  13. ^ abc Romer, Alfred S. (1933). «Влияние Eurypterid на историю позвоночных». Science . 78 (2015): 114–117. Bibcode :1933Sci....78..114R. doi :10.1126/science.78.2015.114. JSTOR  1660350. PMID  17749819.
  14. ^ Краус, О., Браукманн, К. (26 августа 2003 г.). «Ископаемые гиганты и выжившие карлики. Arthropleurida и Pselaphognatha (Atelocerata, Diplopoda): признаки, филогенетические связи и строение».  Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins в Гамбурге .  40 .
  15. ^ Tetlie, OE (2008). «Hallipterus excelsior, Stylonurid (Chelicerata: Eurypterida) из позднедевонского комплекса дельты Катскилла и его филогенетическое положение в Hardieopteridae». Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 49 : 19–99. doi :10.3374/0079-032X(2008)49[19:HEASCE]2.0.CO;2. S2CID  85862868.
  16. ^ Новожилов, Н. 1962: Отряд Eurypterida . В Орлове Ю.А. (ред.): Основы Палеонтологии - том 7, 404-423. Академия наук СССР, Москва.
  17. ^ Гулд, Джина К.; Макфадден, Брюс Дж. (2004-06-01). "Глава 17: Гигантизм, карликовость и правило Копа: "Ничто в эволюции не имеет смысла без филогении"". Бюллетень Американского музея естественной истории . 285 : 219–237. doi :10.1206/0003-0090(2004)285<0219:c>2.0.co;2. S2CID  73556985.
  18. ^ abcd Маккой, Виктория Э.; Ламсделл, Джеймс К.; Пошманн, Маркус; Андерсон, Росс П.; Бриггс, Дерек Э.Г. (2015-08-01). «Все лучше видеть вас с: глаза и когти раскрывают эволюцию расходящихся экологических ролей у гигантских крылокрылых эвриптерид». Biology Letters . 11 (8): 20150564. doi :10.1098/rsbl.2015.0564. PMC 4571687. PMID  26289442 .