Pterygotioidea (название происходит от типового рода Pterygotus , что означает «крылатый») — надсемейство эвриптерид , вымершая группа водных членистоногих . Птериготиоиды были наиболее продвинутыми членами инфраотряда Diploperculata и сестринской группой аделофтальмоидных эвриптерид. Группа включает базальных и мелких хьюмиллерид , более крупных и специализированных слимонид и знаменитых птериготид , которые были оснащены крепкими и мощными хелицеральными когтями.
Хотя более примитивные хьюмиллерииды были небольшими ( Hughmilleria wangi была самой маленькой из всех птериготиоидей, ее длина составляла всего 6 сантиметров), более поздние члены группы, особенно Pterygotidae, стали крупнейшими известными членистоногими, когда-либо существовавшими, причем несколько родов превышали 2 метра (6,6 фута) в длину.
Среди всех в настоящее время признанных клад эвриптерид Pterygotioidea является наиболее разнообразной, содержащей более 50 видов в 10 родах. При числе признанных видов эвриптерид около 250, птериготиоидеи составляют более одной пятой всех известных видов эвриптерид. Хотя группа существовала всего около 70 миллионов лет и в то время, когда большинство континентов были разделены большими водными пространствами (в отличие от предыдущих и более поздних периодов времени, когда были суперконтиненты ), Pterygotioidea имели самое космополитическое распространение из всех групп эвриптерид. Их ископаемые останки были обнаружены в Европе, Африке, Северной Америке, Южной Америке, Азии и Австралии, причем самые ранние останки были обнаружены в раннем силуре Шотландии и Южном Китае . Точное географическое происхождение группы остается неизвестным, но считается, что она была в Лаврентии .
Хотя для каждого из семейств, входящих в Pterygotioidea, можно выделить несколько характерных и диагностических признаков, в целом группу в первую очередь объединяет общая черта краевых глаз, заключающаяся в том, что их сложные глаза расположены вблизи или на краю панциря ( «головной» пластины).
Птериготиоидные эвриптериды, ископаемые останки которых находят в отложениях, возраст которых колеблется от раннего силура [1] до позднего девона [2] , можно отличить от всех других эвриптерид эвриптеридов по расположению глаз, которые находятся вблизи или в некоторых случаях на краю панциря ( «головной» пластины). [1] Птериготиоидные различались по размеру от небольших эвриптеридов, самым маленьким из которых был Hughmilleria wangi, длиной всего 6 сантиметров (2,4 дюйма), до самых крупных членистоногих , когда-либо живших, самым крупным из которых был Jaekelopterus rhenaniae , который мог достигать длины 2,6 метра (8,5 фута). [3] [4]
Как и все другие хелицеровые и другие членистоногие в целом, крыловидные эвриптериды обладали сегментированными телами и сочлененными придатками (конечностями), покрытыми кутикулой, состоящей из белков и хитина . У Pterygotidae внешняя поверхность экзоскелета была покрыта чешуевидным орнаментом, но у Slimonidae и Hughmilleriidae она была гладкой . [5]
Тело хелицеровых разделено на две тагмы (секции); фронтальную просому (голову) и заднюю опистосому (брюшко). Придатки были прикреплены к просоме и были охарактеризованы у птериготид и слимонид как маленькие и тонкие и без шипов. [5] Напротив, более базальные Hughmilleriids имели шипы на своих придатках. [6]
У продвинутых членов группы, Slimonidae и Pterygotidae, тельсон (самый задний сегмент тела) был расширен и уплощен, часто с выступающим на его конце шипом. [7] Тельсоны Hughmilleriidae не были уплощенными, вместо этого были ланцетными (в форме копья или шипа) и похожими на таковые у более примитивных эвриптеридов, таких как Eurypterus . [8]
Как и другие хелицеровые, крыловидные имели хелицеры . Эти придатки единственные, которые появляются перед ртом и имеют форму небольших клешней, используемых для питания в большинстве групп эвриптерид. Эта функция сохраняется у более базальных Hughmilleriidae и Slimonidae, но крыловидные хелицеры были большими и длинными с крепкими и хорошо развитыми зубами на специализированных клешнях (когтях). [1]
Первые обнаруженные окаменелости крыловидных были из типового рода Pterygotus . Луи Агассис , швейцарско-американский биолог и геолог , описал окаменелости в 1839 году и назвал род Pterygotus , что означает «крылатый». Агассис ошибочно полагал, что окаменелости были останками большой рыбы. [9] Агассис впервые распознал истинную природу окаменелостей как останков членистоногих пять лет спустя, в 1844 году , после того, как исследовал более полные окаменелости, обнаруженные в Старом красном песчанике Шотландии . [10] [11]
В 1856 году вид Pterygotus acuminata был назван Джоном Уильямом Солтером . Вскоре было установлено, что ископаемые останки, относящиеся к этому виду, обнаруженные в Лесмахагоу , Шотландия , отличаются от других видов Pterygotus (таких как типовой вид P. anglicus ), и в том же году геолог Дэвид Пейдж выделил новый род, чтобы включить этот вид. Новый род, Slimonia , можно было отличить от других известных видов Pterygotus, по всей видимости, по отсутствию больших хелицеральных когтей, что в противном случае является определяющей характеристикой Pterygotus . [12]
В 1903 году род Hughmilleria был создан на основе ископаемых, обнаруженных в Питтсфордском сланце формации Вернон . Его описавший, американский геолог Клифтон Дж. Сарл, считал, что род представляет собой промежуточную форму между более базальным Eurypterus и производным Pterygotus , но не относил Hughmilleria к какому-либо конкретному семейству . [13]
Семейство Pterygotidae было создано в 1912 году Джоном Мейсоном Кларком и Рудольфом Рюдеманом для образования группы для родов Pterygotus , Slimonia , Hastimima и Hughmilleria . [14] Pterygotus также был обозначен как содержащий два подрода : Pterygotus ( Curviramus ) и Pterygotus ( Erettopterus ), но Erettopterus позже был выделен в отдельный род. [11] Американский палеонтолог Эрик Н. Кьельсвиг-Вэринг исправил Pterygotidae в 1951 году, отнеся роды Hastimima , Hughmilleria и Slimonia , а также недавно названный Grossopterus , к их собственному семейству в пределах Eurypteracea, Hughmilleriidae, оставив Pterygotus единственным родом птериготид. [11]
В 1955 году норвежский палеонтолог и геолог Лейф Штёрмер считал, что клад птериготид представляет собой семейство в надсемействе эвриптерид «Eurypteracea». [5] В 1962 году российский палеонтолог Нестор Иванович Новожилов повысил Eurypteracea и Pterygotidae до подчиненного и надсемейного статуса, Eurypteracea стал подотрядом Eurypterina и создал надсемейство Pterygotioidea, включающее Hughmilleriidae и Pterygotidae. [15] [7] В том же году Новожилов также переклассифицировал Slimonia в собственное семейство птериготиоидных, поскольку оно считалось достаточно отличным от других хьюмиллерид, чтобы оправдать отдельное семейство, Slimonidae. [10]
Птериготиоидеи классифицируются в пределах инфраотряда Diploperculata , в подотряде Eurypterina эвриптерид. [16] Инфраотряд Diploperculata содержит четыре наиболее производных надсемейства эвриптериновых эвриптерид: Carcinosomatoidea , Adelophthalmoidea , Pterygotioidea и waeringopteroides , объединенных общей чертой, заключающейся в том, что генитальная крышечка (структура, содержащая генитальный придаток) состоит из двух сросшихся сегментов. [17]
Pterygotioidea — наиболее производное надсемейство подотряда, включающее более 50 видов (точное число неясно из-за сомнительных видов и возможных синонимов), что составляет более одной пятой из приблизительно 250 известных видов эвриптерид. Ближайшая сестринская группа Pterygotioidea, Adelophthalmoidea, также включает большое количество видов, более 40, и является вторым по разнообразию надсемейством эвриптерид. [18]
Кладограмма ниже упрощена по сравнению с исследованием 2007 года, проведенным О. Эриком Тетли, демонстрирующим положение крыловидных костей в подотряде Eurypterina. [18] Размещение Diploperculata соответствует Lamsdell et al. 2013. [17]
Хотя Pterygotidae, как принято считать, явно представляют наиболее производную группу в надсемействе pterygotioid, продолжаются дебаты о том, являются ли hughmilleriids или slimonids наиболее тесно связанными с pterygotids, и, таким образом, также какое из двух семейств является наиболее базальным. Эти дебаты были разрешены с описанием Ciurcopterus , примитивного pterygotid, который явно сочетает в себе черты Slimonia (особенно в придатках) и более производных pterygotid eurypterids, показывая, что Slimonidae были ближайшей сестринской группой Pterygotidae. [1]
Отсутствие орнаментации на тельсоне Hughmilleria в сочетании с тем фактом, что род разделяет некоторые характеристики с базальными аделофтальмидами (в частности, треугольный передний край панциря), делает его наиболее базальным родом в надсемействе. [10] [14] Hughmilleria также обладала гораздо большим количеством гнатобазических (гнатобазы, придатка, используемого для питания) зубов, чем любые другие крыловидные, имея 18-20, в то время как более производные крыловидные (включая родственную хьюмиллериду Herefordopterus ) обладали только 12-13. [10]
Представленная ниже кладограмма, полученная в результате исследования 2007 года исследователем О. Эриком Тетли, демонстрирует взаимосвязи между крыловидными эвриптеридами. [18] В то время как Slimonidae и Pterygotidae образуют монофилетические (и, следовательно, валидные) группы, [10] Hughmilleriidae были выделены как парафилетические в ряде филогенетических анализов и, таким образом, не образуют фактически валидную научную группировку. [18] [1] [10] Тем не менее, семейство сохраняется и регулярно используется исследователями эвриптерид. [16]
Эвриптериды чаще всего извлекаются из ископаемых отложений в Скандинавии , Восточной Европе , Британии и Северной Америке . В силурийский и девонский периоды, когда птериготиоиды были живы, эти регионы и континенты были частью континентов Балтика (Скандинавия и Восточная Европа), Авалония (Германия, Британия, части восточной части Северной Америки) и Лаврентия (большая часть восточной континентальной части Северной Америки). Именно вокруг этих континентов и рено-герцинского террейна (западная и центральная Европа) птериготиоиды являются наиболее распространенными. [18]
Ископаемые останки крылокрылых также были обнаружены в других частях мира, где отсутствуют ископаемые останки других групп эвриптерид, включая Австралию , Марокко , Ливию , Флориду , Саудовскую Аравию , Китай , Париж , Южную Америку , Богемию и Сибирь , что указывает на то, что группа значительно распространилась за время своего существования в 70 миллионов лет. Птериготиоиды, по-видимому, были относительно многочисленны по всему силурийскому и девонскому миру, с необычно большим количеством (с точки зрения эвриптерид, большинство групп полностью отсутствовали) найденных на древнем континенте Гондвана (состоящей из Африки , Индии , Южной Америки , Австралии и Антарктиды ). [18]
Самые ранние известные птериготиоиды, принадлежащие к роду Hughmilleria , относятся к эпохе Лландовери силурийского периода и появляются примерно в то же время в Лаврентии, Шотландии и Южном Китае . Поскольку группа уже была широко распространена на этой, казалось бы, ранней стадии своей эволюции, трудно определить их точную географическую точку происхождения. Ближайшие родственники и сестринская клада птериготиоидов, надсемейство Adelophthalmoidea , произошли из Лаврентии. Современные исследователи предполагают, что то же самое было бы и с птериготиоидами, которые, как полагают, возникли в пределах Лаврентии или в непосредственной близости от нее. [18]
Остается неясным, были ли способны птериготиоиды пересекать океаны на регулярной основе или виды, обнаруженные за пределами Лаврентии, Балтики и Авалонии, представляют собой изолированные случаи. Птериготиоиды были, как и родственные им аделофтальмоиды, превосходными пловцами, что может помочь объяснить межконтинентальные закономерности распространения и широкое распространение, наблюдаемое в обоих надсемействах. [18]