Slimonidae (название происходит от типового рода Slimonia , названного в честь валлийского коллекционера ископаемых и хирурга Роберта Слимона) — семейство эвриптерид , вымершая группа водных членистоногих . Slimonidae были членами надсемейства Pterygotioidea и семейства, наиболее тесно связанного с производными крыловидными эвриптеридами, которые известны своими хелицеральными когтями и большими размерами. Многие характеристики Slimonidae, такие как их уплощенные и расширенные тельсоны (самый задний отдел их тела), подтверждают тесную связь между двумя группами.
Slimonids определяются как крыловидные эвриптериды с плавательными ногами, похожими на ноги типового рода Slimonia , и вторая-пятая пара конечностей не шиповидные. Семейство содержит только два рода, почти полностью известный Slimonia и Salteropterus , который известен только по тельсону и метастоме (большая пластинчатая часть брюшка).
Оба рода слимонид сохраняют уплощенные и расширенные тельсоны, которые заканчиваются удлиненными шипами тельсона. Открытие нескольких сочлененных образцов Slimonia с сегментами хвоста, сохранившимися в узких изгибах, предполагает, что сегменты хвоста были значительно более гибкими, чем считалось ранее, и могли совершать значительные движения из стороны в сторону. В отличие от родственных птериготид, слимониды не обладали прочными и мощными хелицеральными когтями, и, как таковые, эти шипы тельсона могли быть основным оружием, используемым Slimonia , хотя современные исследователи считают эту теорию маловероятной. Шип тельсона Salteropterus, вероятно, не использовался в качестве оружия и был весьма своеобразным и отличался от такового у любого другого эвриптерида.
Эвриптериды Slimonid варьировались в размерах от 12 сантиметров (5 дюймов) до 100 сантиметров (39 дюймов) в длину. Самым крупным видом была Slimonia acuminata , которая также была первой описанной слимонидой и известна с раннего до среднего силура Лесмахагоу , Шотландия . [ 1]
Как и все другие хелицеровые и другие членистоногие в целом, слимонидные эвриптериды обладали сегментированными телами и сочлененными придатками (конечностями), покрытыми кутикулой, состоящей из белков и хитина . Тело хелицеровых разделено на две тагмы (секции); фронтальную просому (голову) и заднюю опистосому (брюшко). Придатки были прикреплены к просоме и были охарактеризованы у слимонид как нешипоносные (отсутствующие шипы). [2] Тельсон (самый задний отдел тела) был расширен и уплощен (аналогично тельсонам более продвинутых крыловидных эвриптеридов ) и заканчивался тонким и удлиненным шипом тельсона. [3] У Salteropterus этот шип тельсона был еще более удлиненным, чем у Slimonia , и заканчивался трехлопастной структурой, уникальной для этого рода. [4]
Хотя сам род Slimonia очень хорошо известен, другой род семейства, Salteropterus , менее известен, и его окаменелости сохранили только тельсон и метастому (большую пластинчатую часть брюшка). [2] Таким образом, трудно установить, какие именно черты отличают семейство в целом от других семейств крылокрылых эвриптерид (Pterygotidae и Hughmilleriidae ), хотя для Slimonia известно несколько определяющих черт . Многие из уникальных черт Slimonia обнаружены в панцире («голове»), который не известен у Salteropterus . Среди них — квадратная форма самого панциря и размещение сложных глаз на лобных углах. [5] Хотя они были близкородственными, у Slimonidae были маленькие и неразвитые хелицеры (лобные придатки) по сравнению с Pterygotidae, которые обладали хорошо развитыми и мощными хелицеральными когтями. [5]
Типовой вид Slimonia , S. acuminata , был впервые описан как вид Pterygotus , « Pterygotus acuminata », Джоном Уильямом Солтером в 1856 году на основе ископаемых, обнаруженных в Лесмахагоу , Шотландия . В том же году Дэвид Пейдж выделил новый род, чтобы включить этот вид, поскольку несколько отличительных характеристик значительно отличали этот вид от других известных видов Pterygotus , среди них форма панциря и отсутствие у P. acuminata больших хелицеральных когтей, характерных для Pterygotus . [6] Род был назван « Slimonia » в честь Роберта Слимона, в честь валлийского коллекционера ископаемых и хирурга, который первым обнаружил окаменелости эвриптеридов в Лесмахагоу. [7]
В конце 1800-х и начале 1900-х годов были обнаружены новые образцы ранее фрагментарного вида Eurypterus , E. abbreviatus , в Херефордшире , Англия . [4] Один из этих образцов, BGS GSM Zf-2864 (открыт в 1939 году), показал очень отчетливый тельсон и черты, похожие на Slimonia (например, последние три опистосомальных сегмента сужаются подобно Slimonia ), что предполагает тесную связь между этим видом и Slimonia . [4]
Семейство Slimonidae было возведено в качестве таксона Нестором Ивановичем Новожиловым в 1962 году, чтобы включить в него род Slimonia , который считался достаточно отличным от родов, размещенных в его предыдущем семействе, Hughmilleriidae. После того, как было отмечено несколько признаков, которые предполагали тесную связь между Salteropterus и Slimonia (особенно сходство в брюшных сегментах), Salteropterus был окончательно классифицирован как slimonid в 1989 году Виктором П. Толлертоном. [8]
Большой и уплощенный тельсон Slimonia (он также уплощен у Salteropterus , но не в полной мере, как у Slimonia ) является отличительным признаком и свойственен только крылокрылым эвриптеридам и производным от них гиббертоптеридам Hibbertopterus и миктероптиду Hastimima , у которых уплощенный тельсон развился конвергентно . [9]
Функция этих специализированных тельсонов исторически была спорной и оспариваемой, и хотя исследования в основном были сосредоточены на тельсонах у Pterygotidae, сходство между тельсоном Slimonia и его близких родственников должно означать, что функция, вероятно, была схожей. Было высказано предположение, что птериготиды двигались, совершая волнообразные движения всей опистосомы (большой задней части тела) путем перемещения брюшных пластин, поскольку такие волнообразные движения опистосомы и тельсона действовали бы как пропульсивный метод животного, делая плавательные ноги, используемые другими группами эвриптерид, бесполезными. [10] Однако ископаемые свидетельства противоречат такой гипотезе, поскольку тела эвриптерид были жесткими дорсально (вверх и вниз) и не сохранили никаких свидетельств какого-либо сужения или другого механизма, который бы увеличивал гибкость. Любое сгибание тела потребовало бы мышечных сокращений, но не было обнаружено никаких крупных аподем (внутренних гребней экзоскелета, которые поддерживают мышечные прикрепления) или каких-либо мышечных рубцов, указывающих на крупные опистосомальные мышцы. [9] Вместо этого, движение вперед, вероятно, осуществлялось шестой парой конечностей, плавательных ног, используемых другими эвриптериновыми эвриптеридами. [9]
Несмотря на то, что дорсальная часть жесткая, ископаемые свидетельства свидетельствуют о том, что Slimonia была очень гибкой в боковом направлении (из стороны в сторону). Образец Slimonia acuminata из формации Патрик Берн в Шотландии сохранил полную и сочлененную серию тельсональных, постабдоминальных и преабдоминальных сегментов. У этого образца «хвост» изогнут в значительной степени, ранее не наблюдавшейся ни у одного эвриптерида. Способный сгибать свой хвост из стороны в сторону, он, как предполагалось, мог использоваться в качестве оружия. Шип тельсона, зазубренный по бокам и превышающий по длине уплощенный тельсон, заканчивается острым кончиком и, вероятно, был способен пронзать добычу. [3] У птериготид, вероятно, хелицеральные когти пришли на смену шипам тельсона в качестве оружия, поскольку шипы тельсона этого семейства относительно короче, чем у Slimonidae. [3] Однако эта теория оказалась ошибочной, поскольку ископаемый образец, о котором идет речь, был линькой, а не настоящей тушей, и имел явные признаки расчленения. [10]
Тельсон Salteropterus очень характерен, и хотя его функция остается неизвестной (возможно, он использовался для дополнительного балансирования), он, вероятно, не использовался в качестве оружия так же, как тельсон Slimonia . Уплощенная часть треугольная и меньше, чем у Slimonia , но шип тельсона намного длиннее, образуя что-то похожее на стебель с выступами, проходящими вдоль него и заканчивающимися трехлопастным органом, невиданным ни у одного другого эвриптерида. [4]
Эвриптериды Slimonid классифицируются как часть надсемейства Pterygotioidea, в пределах инфраотряда Diploperculata и подотряда Eurypterina . [11] Slimonidae часто интерпретируется как сестринский таксон (наиболее тесно связанная группа) по отношению к Pterygotidae. Другое семейство Pterygotioid, Hughmilleriidae, также интерпретируется как наиболее тесно связанный сестринский таксон по отношению к pterygotidae. Открытие Ciurcopterus , в настоящее время самого примитивного из известных pterygotidae, позволило исследователям изучить его особенности, которые показали, что примитивный pterygotid объединил характеристики более производных членов своего собственного семейства и Slimonia . В частности, схожие придатки, общие для двух родов, предполагают, что Slimonidae были наиболее тесно связанной группой с Pterygotidae. Таким образом, эвриптериды Hughmilleriid рассматриваются как группа, более базальная, чем и slimonidae, и pterygotidae. [12]
Кладограмма ниже основана на выводах, сделанных О. Эриком Тетли (2004) о филогенетическом положении Herefordopterus , Salteropterus и Pterygotioidea в целом после его переописания различных эвриптерид из Херефордшира , Англия , включая Salteropterus . Частичное отсутствие шипов на придатках обоих родов слимонид объединяет их в группу и показывает, что они более производные, чем хьюмиллерииды, у которых шипы появляются на четырех-пяти их подомерах (сегментах ног). [8]