Трилобиты ( / ˈ t r aɪ l ə ˌ b aɪ t s , ˈ t r ɪ l ə -/ ; [4] [5] [6] означает «три доли») — вымершие морские членистоногие , образующие класс Trilobita . Трилобиты — одна из самых ранних известных групп членистоногих. Первое появление трилобитов в летописи окаменелостей определяет основу атдабанского этапа раннего кембрия ( 521 миллион лет назад ) , и они процветали на протяжении всего нижнего палеозоя , прежде чем скатиться в длительный упадок, когда в девонском периоде все отряды трилобитов за исключением того, что Проэтида вымерла. Последние трилобиты исчезли в результате массового вымирания в конце перми около 251,9 миллиона лет назад. Трилобиты были одними из самых успешных из всех ранних животных, существовавших в океанах почти 270 миллионов лет, и было описано более 22 000 видов.
К тому времени, когда трилобиты впервые появились в летописи окаменелостей, они уже были весьма диверсифицированы и географически рассредоточены. Поскольку трилобиты обладали широким разнообразием и легко окаменелым минерализованным экзоскелетом , они оставили обширную летопись окаменелостей. Изучение их окаменелостей внесло важный вклад в биостратиграфию , палеонтологию , эволюционную биологию и тектонику плит . Трилобиты относятся к кладе Artiopoda , которая включает в себя множество организмов, морфологически сходных с трилобитами, но в значительной степени неминерализованных. Отношения Artiopoda с другими членистоногими неясны.
Трилобиты заняли множество экологических ниш; некоторые перемещались по морскому дну как хищники , падальщики или фильтраторы , а некоторые плавали, питаясь планктоном . Некоторые даже выползли на сушу. [7] Большинство образов жизни, ожидаемых от современных морских членистоногих, наблюдаются у трилобитов, за исключением, возможно, паразитизма ( по которому научные дебаты продолжаются). [8] Некоторые трилобиты (особенно семейство Olenidae ), как полагают, даже развили симбиотические отношения с бактериями, питающимися серой, из которых они получали пищу. [9] Самые крупные трилобиты имели длину более 70 сантиметров (28 дюймов) и весили до 4,5 килограммов (9,9 фунтов). [10]
Трилобиты принадлежат к Artiopoda , группе вымерших членистоногих, морфологически сходных с трилобитами, хотя только трилобиты имели минерализованный экзоскелет. Таким образом, другие парнокопытные обычно встречаются только в исключительно сохранившихся отложениях, в основном в кембрийский период.
Точные взаимоотношения парнокопытных с другими членистоногими неясны. Их считали тесно связанными с хелицератами (которые включают мечехвостов и паукообразных ) как часть клады под названием Arachnomorpha , в то время как другие считают, что они более тесно связаны с Mandibulata (которая содержит насекомых , ракообразных и многоножек ) как часть клады под названием Антеннулата . [11]
.jpg/1280px-BLW_Trilobite_(Paradoxides_sp.).jpg)
Самыми ранними трилобитами, известными по летописи окаменелостей, являются редличиииды и птихопарииды-биготиниды, датированные примерно 520 миллионами лет назад. [1] [2] Претенденты на звание самых ранних трилобитов включают Profallotaspis jakutensis (Сибирь), Fritzaspis spp. (запад США), Hupetina antiqua (Марокко) [12] [13] и Serrania gordaensis (Испания). [14] Трилобиты появились примерно в одно и то же время в Лаврентии , Сибири и Западной Гондване . [13] [15]
У всех Olenellina отсутствуют лицевые швы (см. ниже), и считается, что это отражает исходное состояние. Самый ранний шовный трилобит, обнаруженный до сих пор ( Lemdadella ), встречается почти в то же время, что и самая ранняя Olenellina, что позволяет предположить, что происхождение трилобитов лежит до начала атдабанского периода, но не оставило окаменелостей. [1] В других группах наблюдается вторичная утрата лицевых швов, например, все Agnostina и некоторые Phacopina . Другая общая черта Olenellina также предполагает, что этот подотряд является предковой группой трилобитов: ранние стадии протаспид не обнаружены, предположительно потому, что они не были кальцинированы, и это также, как предполагается, представляет исходное состояние. [16] Возможно, были обнаружены и более ранние трилобиты, что могло бы пролить больше света на их происхождение. [1] [17] [18]
Три экземпляра трилобита из Марокко, Megistaspis hammondi , возрастом 478 миллионов лет, содержат окаменелые мягкие части. [19] [20]
Со временем трилобиты претерпели большое разнообразие. [21] Для такой долгоживущей группы животных неудивительно, что история эволюции трилобитов отмечена рядом событий вымирания, когда некоторые группы погибли, а выжившие группы диверсифицировались, чтобы заполнить экологические ниши сопоставимыми или уникальными адаптациями. В целом, трилобиты сохраняли высокий уровень разнообразия на протяжении кембрийского и ордовикского периодов, прежде чем в девоне начался затяжной спад , кульминацией которого стало окончательное вымирание последних нескольких выживших в конце пермского периода. [22]
Основные эволюционные тенденции примитивной морфологии, например, на примере Eoredlichia [23], включают возникновение новых типов глаз, улучшение механизмов регистрации и артикуляции, увеличение размера пигидия (от микропигии до изопигии) и развитие крайней шипистости в определенных группах. . [22] Изменения также включали сужение грудной клетки и увеличение или уменьшение количества грудных сегментов. [23] Также отмечаются специфические изменения в головном мозге; изменчивы размеры и форма глабели, положение глаз и лицевых швов, специализация гипостомы. [23] Некоторые морфологии появились независимо в пределах различных основных таксонов (например, уменьшение или миниатюризация глаз). [23]
Стирание, потеря деталей поверхности головного мозга, пигидия или грудных борозд также является распространенной эволюционной тенденцией. Яркими примерами этого были отряды Agnostida и Asaphida , а также подотряд Illaenina Corynexochida . Считается, что стирание является признаком либо роющего, либо пелагического образа жизни. Стирание представляет собой проблему для систематиков , поскольку потеря деталей (особенно глабели ) может затруднить определение филогенетических связей. [24]
Хотя исторически предполагалось, что трилобиты возникли в докембрии [1] [25], это больше не подтверждается, и считается, что трилобиты возникли незадолго до того, как они появились в летописи окаменелостей. [15] Вскоре после того, как окаменелости трилобитов появились в нижнем кембрии, они быстро разделились на основные отряды, типичные для кембрия — Redlichiida , Ptychopariida , Agnostida и Corynexochida . Первый крупный кризис в летописи окаменелостей трилобитов произошел в среднем кембрии ; у выживших отрядов развились тела изопигиев или макропигиусов, а также более толстая кутикула, что позволило лучше защищаться от хищников (см. Грудную клетку ниже). [26] Массовое вымирание в конце кембрия ознаменовало серьезные изменения в фауне трилобитов; почти все Redlichiida (включая Olenelloidea) и большинство позднекембрийских видов вымерли. [22] Продолжающееся сокращение площади Лаврентийского континентального шельфа [27] регистрируется одновременно с вымиранием, что указывает на серьезные экологические потрясения.
Известные роды трилобитов, появившиеся в кембрии, включают: [28]
Ранний ордовик отмечен активным распространением членистых брахиопод, мшанок, двустворчатых моллюсков, иглокожих и граптолитов, причем многие группы появляются в летописи окаменелостей впервые. [22] Хотя внутривидовое разнообразие трилобитов, по-видимому, достигло пика в кембрийском периоде, [29] трилобиты все еще были активными участниками ордовикского радиационного события, при этом новая фауна пришла на смену старой кембрийской фауне. [30] Phacopida и Trinucleioidea — характерные формы, высокодифференцированные и разнообразные, большинство из которых имеют неопределенных предков. [22] Факопиды и другие «новые» клады почти наверняка имели кембрийских предков, но тот факт, что они избежали обнаружения, является убедительным свидетельством того, что новые морфологии развивались очень быстро. [16] Изменения в фауне трилобитов в течение ордовика предвещали массовое вымирание в конце ордовика, что позволило многим семьям продолжить существование в силурийском периоде без особых нарушений. [30] Ордовикские трилобиты успешно осваивали новые среды обитания, особенно рифы . Массовое вымирание в Ордовике не оставило трилобитов невредимыми; некоторые отличительные и ранее успешные формы, такие как Telephinidae и Agnostida, вымерли. Ордовик знаменует собой последний великий период диверсификации среди трилобитов: после ордовика возникло очень мало совершенно новых моделей организации. Более поздняя эволюция трилобитов в основном представляла собой вариации на тему ордовика. После ордовикского массового вымирания энергичная радиация трилобитов прекратилась, и предвещается постепенный спад. [22]
Некоторые из родов трилобитов, появившихся в ордовике, включают: [28]
.png/1280px-Trilobite_diversity_EN_(cropped).png)
Большинство раннесилурийских семейств составляют подгруппу фауны позднего ордовика. Лишь немногие представители доминирующей фауны раннего ордовика дожили до конца ордовика, если таковые вообще были, но 74% доминирующей фауны трилобитов позднего ордовика пережили ордовик. Выжившие в позднеордовикском периоде составляют все постордовикские группы трилобитов, кроме Harpetida . [30]
Силурийские и девонские трилобитовые комплексы внешне сходны с ордовикскими комплексами, в которых доминируют Lichida и Phacopida (включая хорошо известную Calymenina ). Ряд характерных форм не распространился далеко в девон, а почти все остальные были уничтожены серией драматических вымираний в среднем и позднем девоне . [23] Три отряда и все семейства, кроме пяти, были истреблены в результате сочетания изменений уровня моря и нарушения окислительно-восстановительного равновесия (в качестве причины также предполагалось воздействие метеорита). [23] Только один отряд, Proetida , дожил до каменноугольного периода. [22]
Роды трилобитов силурийского и девонского периодов включают: [28]
Проэтида просуществовала миллионы лет, продолжалась в течение каменноугольного периода и продолжалась до конца пермского периода (когда подавляющее большинство видов на Земле было уничтожено ). [22] Неизвестно, почему только отряд Proetida пережил девон. Проэтида сохраняла относительно разнообразную фауну как на глубоководных, так и на мелководных шельфах на протяжении всего каменноугольного периода. [23] На протяжении многих миллионов лет Проетида спокойно существовала в своей экологической нише . [22] Аналогией могут служить современные криноидеи , которые в основном существуют как глубоководные виды; в палеозойскую эпоху обширные «леса» криноидей обитали на мелководных прибрежных участках. [22]
Некоторые из родов трилобитов каменноугольного и пермского периодов включают: [28]
Неясно, почему именно вымерли трилобиты; с повторяющимися событиями вымирания (часто сопровождаемыми очевидным восстановлением) на протяжении всей летописи окаменелостей трилобитов, вероятно сочетание причин. После вымирания в конце девонского периода оставшееся разнообразие трилобитов было ограничено отрядом Proetida. Уменьшение разнообразия [31] родов, ограниченных мелководными шельфовыми местообитаниями, в сочетании с резким понижением уровня моря ( регрессия ) означало, что окончательное сокращение численности трилобитов произошло незадолго до конца пермского массового вымирания . [23] С таким большим количеством морских видов, вовлеченных в пермское вымирание, конец почти 300 миллионов успешных лет для трилобитов не был бы неожиданным в то время. [31]
Трилобиты, по-видимому, были в основном морскими организмами, поскольку окаменелые останки трилобитов всегда находят в камнях, содержащих окаменелости других морских животных, таких как брахиоподы, криноидеи и кораллы. Некоторые следы предполагают, что трилобиты совершали, по крайней мере, временные вылазки на сушу. [7] В морской палеосреде трилобиты были обнаружены в широком диапазоне от чрезвычайно мелководных до очень глубоководных. Трилобиты, как и брахиоподы, криноидеи и кораллы, встречаются на всех современных континентах и населяли все древние океаны, из которых были собраны палеозойские окаменелости. [32] Остатки трилобитов могут варьироваться от сохранившихся тел до частей экзоскелета, которые они потеряли в процессе, известном как шелушение. Кроме того, следы, оставленные трилобитами, живущими на морском дне, часто сохраняются в виде следов окаменелостей .
Существуют три основные формы следов окаменелостей, связанных с трилобитами: Rusophycus , Cruziana и Diplichnites — такие следы окаменелостей отражают сохранившуюся жизнедеятельность трилобитов, активных на морском дне. Rusophycus , след покоя, представляет собой раскопки трилобитов, практически не сопровождающиеся движением вперед, и этологическая интерпретация предполагает отдых, защиту и охоту. [33] Крузиана , след питания, представляет собой борозды в отложениях, которые, как полагают, символизируют движение трилобитов во время питания отложениями. [34] Многие из окаменелостей диплихнитов, как полагают, представляют собой следы, оставленные трилобитами, ходившими по поверхности отложений. [34] Необходимо проявлять осторожность, поскольку подобные следы окаменелостей встречаются в пресноводных [35] и постпалеозойских отложениях, [36] представляющих нетрилобитовое происхождение.
Окаменелости трилобитов встречаются по всему миру, их тысячи известных видов. Поскольку трилобиты появились быстро в геологическом времени и линяли, как и другие членистоногие, они служат отличными индикаторными окаменелостями , позволяя геологам датировать возраст горных пород, в которых они обнаружены. Они были одними из первых окаменелостей, привлекших всеобщее внимание, и каждый год открываются новые виды.
В Соединенных Штатах лучшая открытая для публики коллекция трилобитов находится в Гамбурге, штат Нью-Йорк . Сланцевый карьер, неофициально известный как Пенн-Дикси, прекратил добычу в 1960-х годах. Большое количество трилобитов было обнаружено в 1970-х годах Дэном Купером. [37] Как известный коллекционер камней, он вызвал научный и общественный интерес к этому месту. [38] Окаменелости датируются Живетским периодом (387,2–382,7 миллиона лет назад), когда регион Западного Нью-Йорка находился в 30 градусах к югу от экватора и был полностью покрыт водой. [39] Участок был куплен у Винсента К. Бонерба городом Гамбургом при сотрудничестве Гамбургского общества естествознания с целью защиты земли от застройки. [37] В 1994 году карьер стал Парком ископаемых и природным заповедником Пенн-Дикси, когда получил статус 501(c)3 и был открыт для посещения и сбора образцов трилобитов. Два наиболее часто встречающихся образца — Eldredgeops rana и Greenops . [40]
Известным местом обнаружения окаменелостей трилобитов в Соединенном Королевстве является Гнездо Рена , Дадли , в Уэст-Мидлендсе , где Calymene blumenbachii встречается в силурийской группе Венлока . Этот трилобит изображен на гербе города, и каменщики, которые когда-то работали в ныне заброшенных известняковых карьерах , назвали его « Дадли Баг» или «Саранча Дадли» . Лландриндод-Уэллс , Поуис , Уэльс , — еще одно известное место обитания трилобитов. Хорошо известный трилобит Elrathia kingi в изобилии встречается в кембрийских сланцах Уиллер в штате Юта . [41]
Прекрасно сохранившиеся окаменелости трилобитов, часто демонстрирующие мягкие части тела (ноги, жабры, усики и т. д.), были найдены в Британской Колумбии , Канада (кембрийские сланцы Берджесс и подобные места); Нью-Йорк , США ( карьер Уолкотт-Ржаст ордовика , недалеко от России и пласт трилобита Бичера , недалеко от Рима ); Китай (нижнекембрийские сланцы Маотяньшань возле Чэнцзяна ); Германии (девонские сланцы Хунсрюк возле Бунденбаха ) и, значительно реже, в трилобитоносных толщах в Юте (сланцы Уилер и другие формации), Онтарио , а также на реке Мануэльс, Ньюфаундленде и Лабрадоре .
В Марокко также обнаружены очень хорошо сохранившиеся трилобиты, многие из которых были погребены в оползнях заживо и поэтому прекрасно сохранились. Вокруг их восстановления возникла индустрия, что привело к разногласиям по поводу методов восстановления. [42] Разнообразие форм глаз и верхней части тела, а также хрупких выступов наиболее известно по этим образцам, сохранившимся аналогично телам в Помпеях.
Французский палеонтолог Иоахим Барранд (1799–1883) провел свое эпохальное исследование трилобитов в кембрии, ордовике и силуре Богемии , опубликовав первый том « Системы силурианства центра Богемы» в 1852 году.
Исследование палеозойских трилобитов на валлийско-английской границе, проведенное Найлсом Элдриджем, сыграло фундаментальную роль в формулировке и проверке прерывистого равновесия как механизма эволюции. [43] [44] [45]
Идентификация «атлантической» и «тихоокеанской» фауны трилобитов в Северной Америке и Европе [46] подразумевала закрытие океана Япета (образуя шов Япета), [47] тем самым предоставляя важные подтверждающие доказательства теории дрейфа континентов . [48] [49]
Трилобиты сыграли важную роль в оценке скорости видообразования в период, известный как кембрийский взрыв, поскольку они представляют собой наиболее разнообразную группу многоклеточных животных , известных из летописи окаменелостей раннего кембрия. [50] [51]
Трилобиты являются прекрасными стратиграфическими маркерами кембрийского периода: исследователи, обнаружившие трилобитов с пищевым прозопоном и микропигием, обнаружили толщи раннего кембрия. [52] Большая часть кембрийской стратиграфии основана на использовании окаменелостей-маркеров трилобитов. [53] [54] [55]
Трилобиты — это окаменелости штатов Огайо ( Isotelus ) , Висконсина ( Calymene celbra ) и Пенсильвании ( Pacops rana ).
10 наиболее часто встречающихся отрядов трилобитов — это Agnostida , Redlichiida , Corynexochida , Lichida , Odontopleurida , Phacopida , Proetida , Asaphida , Harpetida и Ptychopariida . В 2020 году было предложено выделить 11-й порядок Trinucleida из надсемейства асафид Trinucleioidea . [56] Иногда Nektaspida считают трилобитами, но у них отсутствует кальцинированный экзоскелет и глаза. Некоторые ученые предположили, что отряд Agnostida является полифилетическим, причем подотряд Agnostina представляет членистоногих, не являющихся трилобитами, не связанных с подотрядом Eodiscina . Согласно этой гипотезе, Eodiscina будет возведена в новый порядок Eodiscida.
Описано более 20 000 видов трилобитов. [57]
Несмотря на богатую летопись окаменелостей, насчитывающую тысячи описанных родов , обнаруженных по всему миру, таксономия и филогения трилобитов имеют много неопределенностей. [58] За исключением, возможно, членов отрядов Phacopida и Lichida (которые впервые появляются в раннем ордовике ), девять из одиннадцати отрядов трилобитов появляются до конца кембрия . Большинство учёных полагают, что отряд Redlichiida , а точнее его подотряд Redlichiina , содержит общего предка всех остальных отрядов, за возможным исключением Agnostina. Хотя в литературе встречается множество потенциальных филогений, большинство из них имеют подотряд Redlichiina, дающий начало порядкам Corynexochida и Ptychopariida в нижнем кембрии, а Lichida происходит от Redlichiida или Corynexochida в среднем кембрии. Отряд Ptychopariida — наиболее проблематичный отряд для классификации трилобитов. В «Трактате о палеонтологии беспозвоночных» 1959 года [59] те, кто сейчас являются членами отрядов Ptychopariida, Asaphida , Proetida и Harpetida , были сгруппированы вместе в отряд Ptychopariida; Подкласс Librostoma был выделен в 1990 году [60] для включения всех этих отрядов на основании их общего предкового признака - натантной (неприкрепленной) гипостомы . Самый недавно признанный из девяти отрядов трилобитов, Harpetida, был создан в 2002 году. [ 61] Прародитель отряда Phacopida неизвестен.
Когда трилобиты находят, только экзоскелет сохраняется (часто в неполном состоянии) почти во всех местах, за исключением нескольких. В нескольких местах ( Lagerstätten ) сохранились узнаваемые мягкие части тела (ноги, жабры, мускулатура и пищеварительный тракт) и загадочные следы других структур (например, мелкие детали строения глаз), а также экзоскелет. Из 20 000 известных видов только 38 имеют окаменелости с сохранившимися придатками. [62]
Длина трилобитов варьируется от мельчайших (менее 1 миллиметра (0,039 дюйма)) до очень больших (более 70 сантиметров (28 дюймов)), со средним диапазоном размеров 3–10 см (1,2–3,9 дюйма). Предположительно, самый маленький вид - Acanthopleurella stipulae, его максимальный размер составляет 1,5 миллиметра (0,059 дюйма). [63] Самый крупный известный в мире экземпляр трилобита, отнесенный к Isotelus rex , имеет длину 72 см (28 дюймов). Он был найден в 1998 году канадскими учёными в ордовикских породах на берегу Гудзонова залива . [27] Однако частичный экземпляр ордовикского трилобита Hungioides bohemicus, найденный в 2009 году в Ароке , Португалия, по оценкам, имел длину 86,5 см (34,1 дюйма). [64] [65] [66]
Только верхняя (дорсальная) часть их экзоскелета минерализована и состоит из минералов кальцита и фосфата кальция в решетке хитина [ 67] и закручена вокруг нижнего края, образуя небольшую бахрому, называемую «двойная бахрома». Их придатки и мягкое подбрюшье были неминерализованными. [68] [69] Присутствуют три отличительных тагматы (раздела): цефалон (голова); грудная клетка (тело) и пигидий (хвост).
Как и следовало ожидать для группы животных, включающей c. 5000 родов, [70] морфология и описание трилобитов могут быть сложными. Несмотря на морфологическую сложность и неясное положение в более высоких классификациях, существует ряд характеристик, которые отличают трилобитов от других членистоногих: обычно субэллиптический, спинной , хитиновый экзоскелет, разделенный в продольном направлении на три отдельные доли (откуда группа получила свое название). ; имеющий отчетливый, относительно большой головной щит (цефалон), сочленяющийся в осевом направлении с грудной клеткой , состоящей из сочлененных поперечных сегментов, самые задние из которых почти всегда слиты, образуя хвостовой щит ( пигидий ). При описании различий между таксонами трилобитов часто упоминаются наличие, размер и форма головных особенностей .
Во время линьки экзоскелет обычно разделяется на голову и грудную клетку, поэтому во многих окаменелостях трилобитов отсутствует то или другое. В большинстве групп лицевые швы на головном мозге способствовали линьке. Подобно лобстерам и крабам , трилобиты физически «выросли» между стадией линьки и затвердеванием нового экзоскелета.
Головной мозг или головная часть трилобита сильно варьируется и имеет большую морфологическую сложность. Глабелла образует купол, под которым находится «зоб» или «желудок» . Как правило, экзоскелет имеет мало отличительных вентральных особенностей, но на головном мозге часто сохраняются рубцы прикрепления мышц, а иногда и гипостома - небольшая жесткая пластинка, сравнимая с вентральной пластинкой у других членистоногих. На гипостоме располагались беззубый рот и желудок, рот обращен назад, у заднего края гипостомы.
Морфология гипостом весьма разнообразна; иногда поддерживается неминерализованной перепонкой (натант), иногда срастается с передним двойником, очертанием очень похожим на верхнюю глабель (контерминантный), или сливается с передним двойником, контур которого значительно отличается от глабели (импендентный). Описано множество вариаций формы и расположения гипостомы. [60] Размер глабели и бокового края головного мозга, а также вариации гипостомы были связаны с различным образом жизни, диетой и конкретными экологическими нишами . [8]
Передняя и боковая кайма головы у Harpetida сильно расширены , у других видов сохранилась выпуклость в предглабельной области, напоминающая выводковую сумку. [71] Еще одна очевидная особенность головного мозга — сложные сложные глаза.
Лицевые или головные швы — это естественные линии переломов головного мозга трилобитов. Их функция заключалась в том, чтобы помочь трилобиту сбросить свой старый экзоскелет во время шелушения (или линьки). [72]
Все виды, отнесенные к подотряду Olenellina , вымершему в самом конце раннего кембрия (как Fallotaspis , Nevadia , Judomia и Olenellus ), отсутствовали лицевые швы. Считается, что у них никогда не появлялись лицевые швы, поскольку они появились еще до их эволюции. Из-за этого (наряду с другими примитивными характеристиками) они считаются самыми ранними предками более поздних трилобитов. [73] [1]
Некоторые другие более поздние трилобиты также вторично лишились лицевых швов. [73] Типы швов, обнаруженные у разных видов, широко используются в таксономии и филогении трилобитов. [74]
Дорсальную поверхность головного мозга трилобита (самая передняя тагма , или «голова») можно разделить на две области — кранидий и либригену («свободные щеки»). Кранидий можно разделить на глабеллу (центральную долю головного мозга) и фиксигену («фиксированные щеки»). [75] Лицевые швы лежат по переднему краю, на границе кранидия и либригены.
Лицевые швы трилобита на дорсальной стороне можно условно разделить на пять основных типов в зависимости от того, где заканчиваются швы относительно щелевого угла (края, где сходятся боковые и задние края головного мозга). [76]
Примитивное состояние дорсальных швов — пропарианное. Опистопарные швы развивались несколько раз независимо. Примеров развития пропарических швов у таксонов опистопарного происхождения нет . Трилобиты, у которых во взрослом возрасте наблюдаются опистопарные швы, обычно имеют пропарические швы на возрастных стадиях (известными исключениями являются Yunnanocephalus и Duyunaspis ). [79] Гипопарные швы также возникли независимо у нескольких групп трилобитов.
Ход лицевых швов спереди зрительной поверхности варьируется не менее сильно, чем сзади, но отсутствие четкого ориентира, подобного общему углу, затрудняет категоризацию. Одним из наиболее выраженных состояний является то, что передние лицевые швы не пересекают латеральную или фронтальную границу сами по себе, а совпадают спереди с надпереносьем и разрезают лобную границу по средней линии. Так обстоит дело, в частности, с Асафидой. Еще более выражено положение, когда лобные ветви лицевых швов заканчиваются друг в друге, в результате чего образуются свободные щеки. Это известно и у Triarthrus , и у Phacopidae, но у этого семейства лицевые швы нефункциональны, о чем можно заключить на основании того, что свободных щек, отделенных от кранидия, не обнаружено.
На дорсальной поверхности, соединяющейся со сложными глазами трилобитов, также имеются два типа швов . [74] [80] Это:
Дорсальные лицевые швы продолжаются вниз к вентральной стороне головного мозга, где они становятся соединительными швами , разделяющими двойную кость. Ниже приведены типы вентральных швов. [80]
Рострум (или ростральная пластинка) представляет собой отдельную часть двойника, расположенную в передней части головного мозга. От остальной части дублюры он отделен ростральным швом.
Во время линьки у трилобитов, таких как Paradoxys , рострум используется для закрепления передней части трилобита, когда кранидий отделяется от либригены. Отверстие, созданное изгибом тела, обеспечивает выход линяющему трилобиту.
Он отсутствует у некоторых трилобитов, таких как Lachnostoma .
.png/1280px-Trilobite_hypostome_types_based_on_attachment_(labeled).png)
Гипостома — это твердая ротовая часть трилобита, расположенная на вентральной стороне головного мозга, обычно ниже глабели. Гипостому можно разделить на три типа в зависимости от того, постоянно ли она прикреплена к роструму или нет, а также выровнена ли она с передним дорсальным кончиком глабели.
Грудная клетка представляет собой серию сочлененных сегментов, лежащих между головным мозгом и пигидием. Число сегментов колеблется от 2 до 103 [81], у большинства видов — от 2 до 16. [63]
Каждый сегмент состоит из центрального осевого кольца и наружных плевр, защищающих конечности и жабры. Плевры иногда укорачиваются или удлиняются, образуя длинные шипы. Аподемы представляют собой выпуклые выступы на вентральной поверхности экзоскелета, к которым прикрепляется большинство мышц ног, хотя некоторые мышцы ног прикрепляются непосредственно к экзоскелету. [82] Определение соединения между грудной клеткой и пигидием может быть затруднено, и эта проблема связана с подсчетом многих сегментов. [63]
Окаменелости трилобитов часто находят «свернутыми» (свернутыми), как современные жуки-таблетки, для защиты; данные свидетельствуют о том, что регистрация (« вольвация ») помогла защитить от присущей слабости кутикулы членистоногих , которая использовалась хищниками -аномалокаридами . [26] Самым ранним свидетельствам вольвации немногим более 510 миллионов лет было обнаружено у Olenellidae , но у этих форм не было каких-либо механизмов блокировки, обнаруженных у более поздних трилобитов. [83]
Некоторые трилобиты достигли полностью закрытой капсулы (например, Phacops ), в то время как другие с длинными плевральными шипами (например, Selenopeltis ) оставляли зазор по бокам, а трилобиты с небольшим пигидием (например, Paradoxys ) оставляли зазор между головным мозгом и пигидием. [63] У Phacops плевры перекрывают гладкую фаску (фасетку), что позволяет плотно прилегать к двойной блюре. [82] Двойная блюра имеет пандеровскую выемку или выступ на каждом сегменте, чтобы предотвратить чрезмерное вращение и обеспечить хорошее прилегание. [82] Даже у агностида, имеющего только 2 сочленяющихся грудных сегмента, процесс включения требовал сложной мускулатуры для сокращения экзоскелета и возвращения в плоское состояние. [84]
Пигидий состоит из нескольких сегментов и тельсона , сросшихся между собой. Сегменты пигидия подобны грудным сегментам (с двуветвистыми конечностями), но не сочленены. Трилобитов можно описать на основании того, что пигидий является микропиготным (пигидий меньше цефалона), субизопиготным (пигидий меньше цефалона), изопиготным (пигидий равен по размеру цефалону) или макропигом (пигидий больше цефалона).
Экзоскелеты трилобитов представляют собой множество небольших структур, называемых просопоном. Просопон включает не крупномасштабные расширения кутикулы (например, полые плевральные отростки), а более мелкие особенности, такие как ребра, купола, пустулы, ямки, гребни и перфорации. Точная цель прозопона не определена, но предложения включают усиление структуры, сенсорные ямки или волосы, предотвращение атак хищников и поддержание аэрации во время регистрации. [63] В одном примере сети пищеварительных гребней (легко видимые у кембрийских трилобитов) могли быть либо пищеварительными, либо дыхательными трубками в головном мозге и других областях. [22]
Некоторые трилобиты, например, представители отряда Lichida, развили сложные колючие формы, начиная с ордовика и заканчивая концом девона . Примеры этих образцов были найдены в формации Хамар Лагдад в Альнифе в Марокко . Существует серьезная проблема с подделками и подделками большей части марокканских материалов, предлагаемых на коммерческой основе. Эффектные иглистые трилобиты также были обнаружены на западе России; Оклахома, США; и Онтарио, Канада.
У некоторых трилобитов на голове были рога, похожие на некоторые современные жуки. На основании размера, расположения и формы рогов было высказано предположение, что эти рога могли использоваться для борьбы за партнеров. Рога были широко распространены в семействе Raphiophoridae (Asaphida). [85] Еще одной функцией этих шипов была защита от хищников. При регистрации шипы трилобитов обеспечивали дополнительную защиту. Этот вывод, вероятно, применим и к другим трилобитам, например, к трилобитам рода Phacopid Walliserops , у которых развились впечатляющие трезубцы. [86]
Описан только около 21 вида, у которых сохранились мягкие части тела, [82] [87], поэтому некоторые особенности (например, задние антеннообразные церки, сохранившиеся только у Olenoides serratus ) [88] по-прежнему трудно оценить в более широкой картине. [89]
Трилобиты имели одну пару предротовых усиков и в остальном недифференцированные двуветвистые конечности (2, 3 или 4 головные пары, за которыми следовали по одной паре на каждый грудной сегмент и несколько пар пигидия). [82] [87] Каждый эндоподит (ходячая нога) имел 6 или 7 сегментов, [87] гомологичных другим ранним членистоногим. [89] Эндоподиты прикрепляются к тазику, который также несет перьевой экзоподит или жаберную ветвь, которая используется для дыхания, а у некоторых видов и для плавания. [89] Исследование 2021 года показало, что ветвь верхних конечностей трилобитов представляет собой «хорошо развитые жабры», которые насыщают кислородом гемолимфу , что сравнимо с книжными жабрами современного мечехвоста Limulus . У Olenoides частично сочлененное соединение с телом отличается от экзопод Chelicerata или Crustacea . [90] [91] Внутренняя часть тазика (или гнатобазы) несет шипы, вероятно, для обработки предметов добычи. [92] Последний сегмент экзоподита обычно имел когти или шипы. [82] Многие примеры волос на ногах предполагают приспособления для питания (как и гнатобазы) или органы чувств, помогающие при ходьбе. [89]
Беззубый рот трилобитов располагался на заднем крае гипостомы (обращённом назад), перед прикреплёнными к головному мозгу ногами. Рот соединен небольшим пищеводом с желудком, который лежит впереди рта, под надпереносьем. Отсюда «кишечник» вёл назад к пигидию. Считается, что «кормящие конечности», прикрепленные к головному мозгу, подавали пищу в рот, возможно, сначала «нарезая» пищу на гипостому и / или гнатобазы. Недавняя синхротронная микротомография с фазовым контрастом распространения, или (PPC-SRμCT), которая представляет собой трехмерное изображение ткани, связанной с функцией организма, [93] образца Bohemolichas incola, показывает большие концентрации неперевариваемых фрагментов Conchoprimitia osekensis, небольшого вида виды с скорлупой, ныне вымершие , в образцах пищеварительного тракта B. incola .
Фрагменты свидетельствуют о хищничестве дурофагов (раздавливании панциря). Поскольку состав обнаруженных раковин не был таксономически значимым, а основывался скорее на физических свойствах, таких как прочность и размер раковины, B. incola оказалась оппортунистической в плане питания, классифицируя пищевые привычки как падальщиков. [94] Остатки раковин касаются еще одного пищеварительного аспекта B. incola , заключающегося в ферментативном способе, с помощью которого эти неперевариваемые раковины выкачивались из небольшого количества питательных веществ, оставляя после себя только фрагменты. Эти остатки основываются на концепции ранних трилобитов, потенциально имеющих железы, которые выделяют ферменты, способствующие пищеварительному процессу. [95]
Хотя существуют прямые и подразумеваемые доказательства наличия и расположения рта, желудка и пищеварительного тракта (см. выше), наличие сердца, мозга и печени лишь подразумевается (хотя и «присутствует» во многих реконструкциях) с небольшими прямыми геологическими доказательствами. [89]
Длинные латеральные мышцы, хотя и редко сохранившиеся, простирались от головного мозга до середины пигидия, прикрепляясь к осевым кольцам, позволяя зафиксировать их, в то время как отдельные мышцы на ногах убирали их в сторону. [82]
У многих трилобитов были сложные глаза; у них также была пара усиков . Некоторые трилобиты были слепы и, вероятно, жили слишком глубоко в море, чтобы свет мог достичь их. Таким образом, в этой ветви эволюции трилобитов они стали вторично слепыми. У других трилобитов (например, Phacops rana и Erbenochile erbeni ) были большие глаза, которые предназначались для использования в хорошо освещенных водах, наполненных хищниками.
Пара усиков , предположительно у большинства трилобитов (и сохранившаяся в нескольких экземплярах), была очень гибкой, что позволяло их втягивать, когда трилобит был зарегистрирован. У одного вида ( Olenoides serratus ) сохранились антеннообразные церки , выступающие из задней части трилобита. [88]
Даже у самых ранних трилобитов были сложные сложные глаза с линзами из кальцита (характеристика всех глаз трилобитов), что подтверждает, что глаза членистоногих и, вероятно, других животных могли развиться до кембрия. [96] Улучшение зрения как хищников, так и жертв в морской среде было предложено как одно из эволюционных факторов , способствующих очевидному быстрому развитию новых форм жизни во время так называемого кембрийского взрыва . [97]
Глаза трилобитов обычно были сложными , каждая линза представляла собой удлиненную призму. [98] Число линз в таком глазу варьировалось: у некоторых трилобитов была только одна, а у некоторых были тысячи линз в одном глазу. В сложных глазах линзы обычно располагаются шестиугольно. [22] Летопись окаменелостей глаз трилобитов достаточно полна, чтобы их эволюцию можно было изучать с течением времени, что в некоторой степени компенсирует отсутствие сохранности мягких внутренних частей. [99]
Хрусталики глаз трилобитов были изготовлены из кальцита ( карбоната кальция , CaCO 3 ). Чистые формы кальцита прозрачны, а некоторые трилобиты использовали кристаллографически ориентированные прозрачные кристаллы кальцита для формирования каждой линзы каждого глаза. [100] Жесткие кальцитовые линзы не смогли бы приспособиться к изменению фокуса, как это сделала бы мягкая линза в человеческом глазу; у некоторых трилобитов кальцит образовывал внутреннюю дублетную структуру, [101] обеспечивающую превосходную глубину резкости и минимальную сферическую аберрацию , в соответствии с оптическими принципами, открытыми французским учёным Рене Декартом и голландским физиком Христианом Гюйгенсом в 17 веке. [98] [101] Живущий вид с подобными линзами — хрупкая звезда Ophiocoma wendtii . [102]
У других трилобитов, у которых интерфейс Гюйгенса, по-видимому, отсутствует, используется линза с градиентным показателем преломления, при этом показатель преломления линзы меняется к центру. [103]
В глазах некоторых факопидных трилобитов были обнаружены субленсарные сенсорные структуры. [104] Структуры состоят из нескольких сенсорных клеток, окружающих радомерную структуру, очень напоминающую сублинзарные структуры, обнаруженные в глазах многих современных членистоногих , особенно Limulus , рода мечехвостов. [104]
Вторичная слепота не является редкостью, особенно у долгоживущих групп, таких как Agnostida и Trinucleioidea . У Proetida и Phacopina из Западной Европы и особенно у Tropidocoryphinae из Франции (где существует хороший стратиграфический контроль) наблюдаются хорошо изученные тенденции, показывающие прогрессирующее уменьшение глаз между близкородственными видами, что в конечном итоге приводит к слепоте. [100]
Некоторые другие структуры трилобитов были объяснены как фоторецепторы. [100] Особый интерес представляют «макулы», небольшие участки истонченной кутикулы на нижней стороне гипостомы. Предполагается, что у некоторых трилобитов макула функционирует как простые «брюшные глаза», которые могли различать день и ночь или позволяли трилобиту ориентироваться во время плавания (или переворачивания) вверх ногами. [103]
Существует несколько типов прозопонов, которые были предложены в качестве сенсорного аппарата, собирающего химические или вибрационные сигналы. Соединение между большими ямчатыми бахромками на головном мозге Harpetida и Trinucleoidea с соответствующими маленькими или отсутствующими глазами делает интересную возможность использования бахромы как «сложного уха». [100]
Трилобиты росли через последовательные стадии линьки , называемые возрастами , на которых существующие сегменты увеличивались в размерах, а новые сегменты туловища появлялись в субтерминальной генеративной зоне во время анаморфной фазы развития. За этим последовала эпиморфная фаза развития, во время которой животное продолжало расти и линять, но в экзоскелете не было выражено новых сегментов туловища. Сочетание анаморфного и эпиморфного роста представляет собой гемианаморфный способ развития, который распространен среди многих современных членистоногих. [109]
Развитие трилобитов было необычным в том, как развивались сочленения между сегментами, а изменения в развитии сочленения привели к возникновению общепринятых фаз развития жизненного цикла трилобитов (разделенных на 3 стадии), которые трудно сравнить с таковыми у трилобитов. другие членистоногие. Фактический рост и изменение внешней формы трилобита могли произойти, когда у трилобита был мягкий панцирь, после линьки и до затвердевания следующего экзоскелета. [110]
Личинки трилобитов известны от кембрия до карбона [111] и из всех подотрядов. [110] [112] Поскольку возрасты близкородственных таксонов более похожи, чем возрасты отдаленно родственных таксонов, личинки трилобитов предоставляют морфологическую информацию, важную для оценки филогенетических отношений высокого уровня между трилобитами. [110]
Несмотря на отсутствие подтверждающих ископаемых доказательств, их сходство с современными членистоногими привело к убеждению, что трилобиты размножаются половым путем и откладывают яйца. [110] [113] Некоторые виды, возможно, держали яйца или личинки в выводковой сумке впереди глабели, [71], особенно когда экологическая ниша была сложной для личинок. [9] Размер и морфология первой кальцинированной стадии сильно различаются между таксонами трилобитов (но не внутри них), что позволяет предположить, что некоторые трилобиты прошли больший путь роста внутри яйца, чем другие. Возможны ранние стадии развития, предшествующие кальцификации экзоскелета (предполагается для фаллотаспидов) [16] , но также кальцификация и вылупление совпадают. [110]
Самая ранняя постэмбриональная стадия роста трилобитов, известная с уверенностью, - это «протаспидные» стадии (анаморфная фаза). [110] Начиная с неразличимых протоцефалона и протопигидия (анапротаспида), происходит ряд изменений, заканчивающихся поперечной бороздой, разделяющей протоцефалон и протопигидий (метапротаспид), которые могут продолжать добавлять сегменты. Сегменты добавляются в задней части пигидия, но все сегменты остаются слитыми. [110] [112]
«Мераспидные» стадии (анаморфная фаза) отмечаются появлением сочленения между головой и сросшимся туловищем. До появления первой мераспидной стадии животное имело двучленное строение — голову и пластинку сросшихся сегментов туловища — пигидий. На мераспидных стадиях появляются новые сегменты вблизи задней части пигидия, а также дополнительные сочленения, развивающиеся в передней части пигидия, высвобождающие свободно сочленяющиеся сегменты в грудную клетку. Сегменты обычно добавляются по одному на линьку (хотя также регистрируются два на линьку и один на каждую поочередную линьку), при этом количество стадий равно количеству грудных сегментов. Значительный рост, от менее 25% до 30–40%, вероятно, имел место на мераспидных стадиях. [110]
Стадии «холаспида» (эпиморфная фаза) начинаются, когда в грудную клетку высвобождается стабильное, зрелое количество сегментов. Линька продолжалась на холаспидных стадиях без изменения количества грудных сегментов. [110] Предполагается, что некоторые трилобиты продолжали линять и расти на протяжении всей жизни особи, хотя и более медленными темпами по достижении зрелости.
У некоторых трилобитов наблюдался заметный переход в морфологии на одном конкретном возрасте, который получил название «метаморфоза трилобита». Радикальное изменение морфологии связано с утратой или приобретением отличительных особенностей, отмечающих изменение образа жизни. [114] Изменение образа жизни во время развития имеет значение с точки зрения эволюционного давления , поскольку трилобиты могут пройти через несколько экологических ниш на пути к взрослому развитию, и изменения сильно повлияют на выживаемость и распространение таксонов трилобитов. [110] Стоит отметить, что трилобиты, у которых все стадии протаспид были исключительно планктонными, а более поздние бентосные стадии мераспид (например, асафиды) не смогли пережить ордовикское вымирание, в то время как трилобиты, которые были планктонными только на первой стадии протаспид, прежде чем метаморфизировались в бентосные формы, выжили ( например, лихиды, факопиды). [114] Пелагический образ жизни личинок оказался плохо адаптированным к быстрому началу глобального похолодания климата и утрате мест обитания на тропическом шельфе в ордовике. [27]
Нет никаких доказательств того, что трилобиты повторно поглотили свой экзоскелет во время линьки. [115] Некоторые авторы утверждают, что неспособность трилобитов реабсорбировать свои минерализованные экзоскелеты во время линьки была функциональным недостатком по сравнению с современными членистоногими, которые обычно реабсорбируют свои кутикулы, поскольку на восстановление их экзоскелетов требовалось значительно больше времени, что делало их более уязвимыми. хищникам. [116]
Преподобный Эдвард Льюид опубликовал в 1698 году в « Философских трудах Королевского общества» , старейшем научном журнале на английском языке, часть своего письма «О нескольких камнях с регулярной фигурой, недавно найденных им», которое сопровождалось страницей с гравюрами, изображающими окаменелости. [117] На одной из его гравюр был изображен трилобит, которого он нашел недалеко от Лландейло , вероятно, на территории замка лорда Дайнефора, которого он описал как «скелет какой-то плоской рыбы». [2]
Открытие Чарльзом Литтлтоном Calymene blumenbachii (саранчи Дадли) в 1749 году можно считать началом исследований трилобитов. В 1750 году Литтлтон представил Лондонскому королевскому обществу письмо относительно «окаменевшего насекомого», которое он нашел в «известняковых карьерах в Дадли». В 1754 году Мануэль Мендес да Коста заявил, что саранча Дадли не является насекомым, а принадлежит к «ракообразному племени животных». Он предложил назвать экземпляры Дадли Pediculus marinus major trilobos (большая трехлопастная морская вошь), и это название просуществовало вплоть до XIX века. Немецкий натуралист Иоганн Вальх , проведший первое комплексное исследование этой группы, предложил использовать название «трилобит». Он счел целесообразным получить название из-за уникального трехлопастного характера центральной оси и плевральной зоны с каждой стороны. [118]
Письменные описания трилобитов датируются, возможно, третьим веком до нашей эры и определенно четвертым веком нашей эры. Испанские геологи Эладио Линьян и Родольфо Гозало утверждают, что некоторые окаменелости, описанные в греческих и латинских гранильных изделиях как камень скорпиона, камень жука и камень муравья, относятся к окаменелостям трилобита. Менее двусмысленные упоминания об окаменелостях трилобитов можно найти в китайских источниках. Окаменелости из кушанской формации на северо-востоке Китая ценились как чернильные камни и декоративные изделия. [117]
В Новом Свете американские охотники за ископаемыми обнаружили в 1860-х годах многочисленные залежи Elrathia kingi в западной части штата Юта . До начала 1900-х годов коренные американцы Юты носили этих трилобитов, которых они называли пачави (маленький водяной клоп), в качестве амулетов . [119] [120] В голове было просверлено отверстие, и окаменелость носилась на веревке. [119] По словам самих юте, ожерелья трилобитов защищают от пуль и таких болезней, как дифтерия . [119] [120] В 1931 году Фрэнк Беквит обнаружил доказательства использования ютами трилобитов. Путешествуя по бесплодным землям, он сфотографировал два петроглифа , которые, скорее всего, изображают трилобитов. В той же поездке он исследовал захоронение неизвестного возраста с просверленной окаменелостью трилобита, лежащей в грудной полости погребенного. С тех пор амулеты трилобитов находили по всему Большому Бассейну, а также в Британской Колумбии и Австралии. [117]
В 1880-х годах археологи обнаружили в Гроте дю Трилобит ( пещеры Арси-сюр-Кюр , Йонна , Франция) окаменелость трилобита, с которой часто обращались, которую просверлили так, будто для ношения в качестве кулона. Возраст оккупационного слоя, в котором был обнаружен трилобит, составляет 15 000 лет. Поскольку с кулоном много раз обращались, вид трилобита определить невозможно. Этот тип трилобитов не встречается в окрестностях Йонны, поэтому, возможно, он высоко ценился и продавался где-то еще. [117]
СМИ, связанные с Трилобитой, на Викискладе?
Данные, относящиеся к трилобитам, в Wikispecies
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )... на 6 января 1912 года Вегенер... вместо этого предложил грандиозную концепцию дрейфующих континентов и расширяющихся морей, чтобы объяснить эволюцию географии Земли.