В биологии таксономия ( от древнегреческого τάξις ( таксис ) «расположение» и -νομία (-nomia) « метод ») — это научное исследование наименования, определения ( описания ) и классификации групп биологических организмов на основе общих характеристик. Организмы группируются в таксоны (единственное число: таксон), и этим группам присваивается таксономический ранг ; группы данного ранга могут быть объединены в более инклюзивную группу более высокого ранга, создавая таким образом таксономическую иерархию. Основными рангами в современном использовании являются домен , царство , тип ( в ботанике иногда используется деление вместо типа ), класс , отряд , семейство , род и вид . Шведский ботаник Карл Линней считается основателем нынешней системы таксономии, поскольку он разработал ранговую систему, известную как таксономия Линнея , для классификации организмов и биномиальную номенклатуру для наименования организмов.
Благодаря достижениям в теории, данных и аналитической технологии биологической систематики система Линнея превратилась в систему современной биологической классификации, призванной отражать эволюционные отношения между организмами, как живыми, так и вымершими.
Точное определение таксономии варьируется от источника к источнику, но ядро дисциплины остается: концепция, наименование и классификация групп организмов. [1] В качестве справочной информации ниже представлены последние определения таксономии:
Различные определения либо помещают таксономию в подобласть систематики (определение 2), либо переворачивают эту связь (определение 6), либо, по-видимому, считают эти два термина синонимами. Существуют некоторые разногласия относительно того, считается ли биологическая номенклатура частью таксономии (определения 1 и 2) или частью систематики вне таксономии. [8] [9] Например, определение 6 сочетается со следующим определением систематики, которое ставит номенклатуру вне таксономии: [6]
В 1970 году Миченер и др. определили «систематическую биологию» и «таксономию» (термины, которые часто путают и используют как синонимы) по отношению друг к другу следующим образом: [10]
Систематическая биология (далее называемая просто систематикой) — это область, которая (а) дает научные названия организмам, (б) описывает их, (в) сохраняет их коллекции, (г) дает классификации организмов, ключи для их идентификации и данные об их распространении, (д) исследует их эволюционную историю и (е) рассматривает их адаптацию к окружающей среде. Это область с долгой историей, которая в последние годы пережила заметный ренессанс, главным образом в отношении теоретического содержания. Часть теоретического материала имеет отношение к эволюционным областям (темы e и f выше), остальная часть относится главным образом к проблеме классификации. Таксономия – это та часть систематики, которая касается тем от (a) до (d) выше.
Целый набор терминов, включая таксономию, систематическую биологию, систематику , научную классификацию, биологическую классификацию и филогенетику , иногда имел перекрывающиеся значения – иногда одинаковые, иногда немного разные, но всегда связанные и пересекающиеся. [1] [11] Здесь используется самое широкое значение термина «таксономия». Сам термин был введен в 1813 году де Кандолем в его «Элементарной теории ботаники» . [12] Джон Линдли дал раннее определение систематики в 1830 году, хотя он писал о «систематической ботанике», а не использовал термин «систематика». [13] Европейцы склонны использовать термины «систематика» и «биосистематика» для изучения биоразнообразия в целом, тогда как жители Северной Америки чаще используют «таксономию». [14] Однако таксономия, и в частности альфа-таксономия , — это, более конкретно, идентификация, описание и наименование (т. е. номенклатура) организмов, [15] тогда как «классификация» фокусируется на размещении организмов в иерархических группах, которые показывают их отношения к другие организмы.
Таксономический пересмотр или таксономический обзор — это новый анализ закономерностей вариаций в конкретном таксоне . Этот анализ может быть выполнен на основе любой комбинации различных имеющихся видов признаков, таких как морфологические, анатомические , палинологические , биохимические и генетические . Монография или полная ревизия – это ревизия, всеобъемлющая для таксона по сведениям, данным в определенное время и для всего мира . Другие (частичные) версии могут быть ограничены в том смысле, что они могут использовать только некоторые из доступных наборов символов или иметь ограниченную пространственную область действия. Пересмотр приводит к изменению структуры или новому пониманию взаимоотношений между подтаксонами внутри изучаемого таксона, что может привести к изменению классификации этих подтаксонов, выявлению новых подтаксонов или слиянию предыдущих подтаксонов. [16]
Таксономические признаки — это таксономические атрибуты, которые можно использовать для предоставления доказательств, на основе которых делаются выводы о взаимоотношениях (филогении ) между таксонами. [17] [18] Виды таксономических признаков включают: [19]
Термин « альфа-таксономия » в основном используется для обозначения дисциплины поиска, описания и наименования таксонов , особенно видов. [20] В более ранней литературе этот термин имел другое значение, относясь к морфологической систематике и результатам исследований конца 19 века. [21]
Уильям Бертрам Террилл ввел термин «альфа-таксономия» в серии статей, опубликованных в 1935 и 1937 годах, в которых он обсуждал философию и возможные будущие направления дисциплины таксономии. [22]
... среди систематиков растет желание рассмотреть свои проблемы с более широких точек зрения, изучить возможности более тесного сотрудничества со своими коллегами по цитологии, экологии и генетике и признать, что некоторый пересмотр или расширение, возможно, радикального характера, их целей и методов может оказаться желательным... Террилл (1935) предположил, что, принимая старую бесценную таксономию, основанную на структуре и удобно обозначенную как «альфа», можно увидеть далекую таксономию, построенную на как можно более широкую базу морфологических и физиологических фактов, в которой «находится место для всех наблюдательных и экспериментальных данных, относящихся, хотя бы косвенно, к строению, подразделению, происхождению и поведению видов и других таксономических групп». Можно сказать, что идеалы никогда не могут быть полностью реализованы. Однако они обладают огромной ценностью, действуя как постоянные стимуляторы, и если у нас есть некий, пусть даже смутный, идеал таксономии «омега», мы можем немного продвинуться вниз по греческому алфавиту. Некоторые из нас доставляют себе удовольствие, думая, что сейчас мы нащупываем «бета» таксономию. [22]
Таким образом, Террилл явно исключает из альфа-таксономии различные области исследования, которые он включает в таксономию в целом, такие как экология, физиология, генетика и цитология. Далее он исключает филогенетическую реконструкцию из альфа-таксономии. [23]
Более поздние авторы использовали этот термин в другом смысле, обозначая разграничение видов (а не подвидов или таксонов других рангов), используя любые доступные методы исследования, включая сложные вычислительные или лабораторные методы. [24] [20] Так, Эрнст Майр в 1968 году определил « бета-таксономию » как классификацию рангов выше видов. [25]
Понимание биологического смысла изменчивости и эволюционного происхождения групп родственных видов имеет еще большее значение для второго этапа таксономической деятельности — разделения видов на группы родственников («таксоны») и расположения их в иерархии. более высокие категории. Эту деятельность и обозначает термин «классификация»; ее также называют «бета-таксономией».
То, как следует определять виды в конкретной группе организмов, порождает практические и теоретические проблемы, которые называются проблемой видов . Научная работа по определению видов называется микротаксономией. [26] [27] [20] В более широком смысле, макротаксономия - это изучение групп более высокого таксономического ранга , подрода и выше, [20] или просто клад, включающих более одного таксона, считающегося видом, выраженное в терминах филогенетической номенклатуры . . [28]
В то время как некоторые описания таксономической истории пытаются датировать таксономию древними цивилизациями, по-настоящему научная попытка классифицировать организмы не предпринималась до 18 века, за возможным исключением Аристотеля, чьи работы намекают на таксономию. [29] [30] Более ранние работы носили в основном описательный характер и были посвящены растениям, которые были полезны в сельском хозяйстве или медицине.
В этом научном мышлении есть несколько стадий. Ранняя систематика была основана на произвольных критериях, так называемых «искусственных системах», включая систему половой классификации растений Линнея (классификация животных Линнея 1735 года называлась « Systema Naturae » («Система природы»), подразумевая, что он, по крайней мере, считал, что это нечто большее, чем «искусственная система»).
Позже появились системы, основанные на более полном учете характеристик таксонов, называемые «естественными системами», такие как системы де Жюссье (1789), де Кандоля (1813) и Бентама и Хукера (1862–1863). Эти классификации описывали эмпирические закономерности и были доэволюционными по своему мышлению.
Публикация книги Чарльза Дарвина « Происхождение видов» (1859 г.) привела к новому объяснению классификаций, основанному на эволюционных отношениях. Это была концепция филетических систем, начиная с 1883 года. Типичным примером этого подхода были подходы Эйхлера (1883) и Энглера (1886–1892).
Появление кладистической методологии в 1970-х годах привело к классификациям, основанным на единственном критерии монофилии , подкрепленном наличием синапоморфий . С тех пор доказательная база пополнилась данными молекулярной генетики , которые по большей части дополняют традиционную морфологию . [31] [ необходима страница ] [32] [ необходима страница ] [33] [ необходима страница ]
Именование и классификация человеческого окружения, вероятно, начались с появлением языка. Отличие ядовитых растений от съедобных растений является неотъемлемой частью выживания человеческих сообществ. Иллюстрации лекарственных растений встречаются на египетских настенных росписях ок. 1500 г. до н. э. , что указывает на понимание использования различных видов и наличие базовой таксономии. [34]
Впервые классифицировал организмы Аристотель ( Греция , 384–322 до н. э.) во время его пребывания на острове Лесбос . [35] [36] [37] Он классифицировал существ по их частям или, говоря современным языком, по признакам , таким как живорождение, наличие четырех ног, откладывание яиц, наличие крови или теплое тело. [38] Он разделил все живое на две группы: растения и животные . [36]
Некоторые из его групп животных, такие как Анхайма (животные без крови, что переводится как беспозвоночные ) и Энхайма (животные с кровью, примерно позвоночные ) , а также такие группы, как акулы и китообразные , широко используются. [39] [40] [41]
Его ученик Теофраст (Греция, 370–285 до н. э.) продолжил эту традицию, упомянув около 500 растений и их использование в своей «Истории растений» . Несколько родов растений можно проследить до Теофраста, например Cornus , Crocus и Narcissus . [36]
Таксономия в Средние века во многом основывалась на аристотелевской системе [38] с дополнениями, касающимися философского и экзистенциального порядка существ. Сюда вошли такие концепции, как великая цепь бытия в западной схоластической традиции [38] , опять-таки восходящая в конечном счете от Аристотеля.
Аристотелевская система не классифицировала растения и грибы из-за отсутствия в то время микроскопов [37] , поскольку его идеи были основаны на организации всего мира в едином континууме в соответствии со scala naturae (Естественной лестницей). [36] Это также было принято во внимание в великой цепи бытия. [36]
Прогресса добились такие ученые, как Прокопий , Тимофей из Газы , Деметриос Пепагомен и Фома Аквинский . Средневековые мыслители использовали абстрактные философские и логические классификации, более подходящие для абстрактной философии, чем для прагматической таксономии. [36]
В эпоху Возрождения и эпохи Просвещения категоризация организмов стала более распространенной, [36] а таксономические работы стали достаточно амбициозными, чтобы заменить древние тексты. Иногда это приписывают разработке сложных оптических линз, которые позволили изучать морфологию организмов гораздо более подробно.
Одним из первых авторов, воспользовавшихся этим технологическим скачком, был итальянский врач Андреа Чезальпино (1519–1603), которого называли «первым систематиком». [42] Его выдающийся опус «Де Плантис» вышел в 1583 году и описал более 1500 видов растений. [43] [44] Используются два крупных семейства растений, которые он впервые узнал: Asteraceae и Brassicaceae . [45]
В 17 веке Джон Рэй ( Англия , 1627–1705) написал множество важных таксономических работ. [37] Возможно, его величайшим достижением был Methodus Plantarum Nova (1682), [46] в котором он опубликовал подробную информацию о более чем 18 000 видах растений. В то время его классификации были, пожалуй, самыми сложными из всех, когда-либо созданных систематиками, поскольку он основывал свои таксоны на множестве объединенных признаков.
Следующие крупные таксономические работы были написаны Жозефом Питтоном де Турнефором (Франция, 1656–1708). [47] Его работа 1700 года, Institutiones Rei Herbariae , включала более 9000 видов в 698 родах, что непосредственно повлияло на Линнея, поскольку это был текст, который он использовал, будучи молодым студентом. [34]
Шведский ботаник Карл Линней (1707–1778) [38] открыл новую эру систематики. Своими основными работами Systema Naturae , 1-е издание в 1735 году, [48] Species Plantarum в 1753 году, [49] и Systema Naturae, 10-е издание , [50] он произвел революцию в современной таксономии. В его работах реализована стандартизированная биномиальная система наименований видов животных и растений [51] , которая оказалась элегантным решением проблемы хаотичной и неорганизованной таксономической литературы. Он не только ввел стандарты класса, порядка, рода и вида, но и позволил идентифицировать растения и животных из своей книги, используя более мелкие части цветка (известная как система Линнея ). [51]
Систематики растений и животных считают работу Линнея «отправной точкой» для действительных названий (1753 и 1758 годы соответственно). [52] Имена, опубликованные до этих дат, называются «долиннеевскими» и не считаются действительными (за исключением пауков, опубликованных в Svenska Spindlar [53] ). Даже таксономические названия, опубликованные самим Линнеем до этих дат, считаются долиннеевскими. [34]
Современная таксономия находится под сильным влиянием таких технологий, как секвенирование ДНК , биоинформатика , базы данных и визуализация .
Структура групп, вложенных внутри групп, была определена классификациями растений и животных Линнея, и эти структуры начали представляться в виде дендрограмм животного и растительного царств к концу 18 века, задолго до книги Чарльза Дарвина « Происхождение видов». был опубликован. [37] Модель «Естественной системы» не влекла за собой порождающий процесс, такой как эволюция, но, возможно, подразумевала его, вдохновляя ранних мыслителей-трансмутаторов. Среди ранних работ, исследующих идею трансмутации видов , были «Зоономия» 1796 года Эразма Дарвина (дедушка Чарльза Дарвина) и « Зоологическая философия» Жана -Батиста Ламарка 1809 года . но широко читаемые «Остатки естественной истории творения» , анонимно опубликованные Робертом Чемберсом в 1844 году. [54]
Благодаря теории Дарвина быстро появилось общее признание того, что классификация должна отражать дарвиновский принцип общего происхождения . [55] Представления о древе жизни стали популярными в научных работах, в которые были включены известные группы окаменелостей. Одной из первых современных групп, связанных с ископаемыми предками, были птицы. [56] Используя недавно обнаруженные окаменелости археоптерикса и гесперорниса , Томас Генри Хаксли заявил, что они произошли от динозавров, группы, официально названной Ричардом Оуэном в 1842 году . [57] [58] Полученное в результате описание динозавров «дает «возвыситься» или быть «предками» птиц, является важнейшим признаком эволюционного таксономического мышления. Поскольку в конце 19 и начале 20 веков было обнаружено и признано все больше и больше групп ископаемых, палеонтологи работали над пониманием истории животных на протяжении веков, связывая вместе известные группы. [59] Благодаря современному эволюционному синтезу начала 1940-х годов сложилось по существу современное понимание эволюции основных групп. Поскольку эволюционная таксономия основана на таксономических рангах Линнея, эти два термина в современном использовании в значительной степени взаимозаменяемы. [60]
Кладистический метод возник с 1960-х годов . [55] В 1958 году Джулиан Хаксли использовал термин клада . [20] Позже, в 1960 году, Каин и Харрисон ввели термин кладистический . [20] Отличительной особенностью является расположение таксонов в иерархическом эволюционном дереве , при этом желательно, чтобы все названные таксоны были монофилетическими. [55] Таксон называется монофилетическим, если он включает всех потомков предковой формы. [61] [62] Группы, из которых удалены группы потомков, называются парафилетическими , [61] в то время как группы, представляющие более одной ветви древа жизни, называются полифилетическими . [61] [62] Монофилетические группы распознаются и диагностируются на основе синапоморфий , общих производных состояний характера. [63]
Кладистические классификации в определенной степени совместимы с традиционной таксономией Линнея и Кодексами зоологической и ботанической номенклатуры . [64] Альтернативная система номенклатуры, Международный кодекс филогенетической номенклатуры или Филокод , была предложена, которая регулирует формальное наименование клад. [65] [28] [9] Линнеевские ранги не являются обязательными и не имеют формального статуса в соответствии с Филокодом , который предназначен для сосуществования с текущими ранговыми кодами. [28] Хотя популярность филогенетической номенклатуры неуклонно росла в последние несколько десятилетий, [9] еще неизвестно, примут ли большинство систематиков в конечном итоге Филокод или продолжат использовать существующие системы номенклатуры, которые использовались (и модифицировались). , но, возможно, не так много, как хотелось бы некоторым систематикам) [66] [67] на протяжении более 250 лет.
Задолго до открытия Карла Линнея (ботаника) растения и животные считались отдельными царствами. [68] [ ненадежный источник? ] Линней использовал это как высший ранг, разделив физический мир на растительное, животное и минеральное царства. Поскольку достижения микроскопии сделали возможной классификацию микроорганизмов, количество царств увеличилось, причем наиболее распространенными стали системы из пяти и шести царств.
Домены — относительно новая группа. Трехдоменная система Карла Вёзе , впервые предложенная в 1977 году, получила общее признание лишь позднее. [69] Одной из основных характеристик трехдоменного метода является разделение архей и бактерий , ранее сгруппированных в единое царство бактерий (царство, также иногда называемое Монера ), [68] с эукариотами для всех организмов, клетки которых содержат ядро . . [70] Небольшое количество ученых включает шестое царство, Археи, но не принимает метод домена. [68]
Томас Кавальер-Смит , который опубликовал обширные публикации по классификации протистов , в 2002 году [71] предположил, что Neomura , клада, объединяющая архей и эукариев , произошла бы от бактерий, точнее от Actinomycetota . В его классификации 2004 года археобактерии рассматривались как часть подцарства царства Бактерии, то есть он полностью отверг трехдоменную систему. [72] Стефан Лукета в 2012 году предложил систему из пяти «доминионов», добавив к традиционным трем доменам Prionobiota ( бесклеточный и без нуклеиновой кислоты ) и Virusobiota (бесклеточный, но с нуклеиновой кислотой). [73]
Частичные классификации существуют для многих отдельных групп организмов и пересматриваются и заменяются по мере поступления новой информации; однако всеобъемлющие опубликованные методы лечения большей части или всей жизни встречаются реже; недавними примерами являются работа Adl et al., 2012 и 2019, [81] [82] , которая охватывает только эукариот с акцентом на простейших, и Ruggiero et al., 2015, [83], охватывающая как эукариотов, так и прокариотов до ранга Порядок, хотя оба исключают ископаемых представителей. [83] Отдельная подборка (Ruggiero, 2014) [84] охватывает современные таксоны до ранга семейства. Другие методы, основанные на базе данных, включают Энциклопедию жизни , Глобальный информационный фонд по биоразнообразию , базу данных таксономии NCBI , Временный реестр морских и неморских родов , Открытое древо жизни и Каталог жизни . База данных палеобиологии — это ресурс окаменелостей.
Биологическая таксономия является разделом биологии и обычно практикуется биологами, известными как «таксономисты», хотя энтузиасты- натуралисты также часто участвуют в публикации новых таксонов. [85] Поскольку таксономия направлена на описание и организацию жизни , работа, проводимая систематиками, имеет важное значение для изучения биоразнообразия и, как следствие, области природоохранной биологии . [86] [87]
Биологическая классификация является важнейшим компонентом таксономического процесса. В результате он информирует пользователя о том, какими предположительно являются родственники таксона. В биологической классификации используются таксономические ранги, в том числе (в порядке от наиболее полного к наименее широкому): Домен , Царство , Тип , Класс , Отряд , Семейство , Род , Вид и Штамм . [88] [примечание 1]
«Определение» таксона заключено в его описании или диагнозе, или в том и другом вместе. Не существует установленных правил, регулирующих определение таксонов, но наименование и публикация новых таксонов регулируются набором правил. [8] В зоологии номенклатура наиболее часто используемых рангов ( от надсемейства до подвидов ) регулируется Международным кодексом зоологической номенклатуры ( Кодекс МКЗН ). [89] В области психологии , микологии и ботаники наименование таксонов регулируется Международным кодексом номенклатуры водорослей, грибов и растений ( ICN ). [90]
Первоначальное описание таксона включает пять основных требований: [91]
Однако часто включается гораздо больше информации, например о географическом ареале таксона, экологических заметках, химическом составе, поведении и т. д. То, как исследователи приходят к своим таксонам, варьируется: в зависимости от имеющихся данных и ресурсов методы варьируются от простых количественных до качественных. сравнения поразительных особенностей для разработки компьютерного анализа больших объемов данных о последовательностях ДНК . [93]
После научного названия может быть указан «авторитет». [94] Авторитетным считается имя учёного или учёных, которые первыми достоверно опубликовали это имя. [94] Например, в 1758 году Линней дал азиатскому слону научное название Elephas maximus , поэтому это имя иногда пишется как « Elephas maximus Linnaeus, 1758». [95] Имена авторов часто сокращаются: обычно используется сокращение L. , что означает «Линней» . В ботанике фактически существует регламентированный список стандартных сокращений (см. список ботаников по авторским сокращениям ). [96] Система присвоения полномочий немного различается в ботанике и зоологии . [8] Однако стандартно, что если род вида был изменен с момента первоначального описания, имя первоначального авторитетного источника помещается в круглые скобки. [97]
В фенетике, также известной как таксиметрия или числовая таксономия, организмы классифицируются на основе общего сходства, независимо от их филогении или эволюционных взаимоотношений. [20] Это приводит к измерению гипергеометрического «расстояния» между таксонами. Фенетические методы стали относительно редкими в наше время и в значительной степени вытеснены кладистическим анализом, поскольку фенетические методы не различают общие предковые (или плезиоморфные ) черты от общих производных (или апоморфных ) черт. [98] Однако некоторые фенетические методы, такие как объединение соседей , сохранились в качестве быстрых методов оценки отношений, когда более продвинутые методы (такие как байесовский вывод ) слишком дороги в вычислительном отношении. [99]
Современная таксономия использует технологии баз данных для поиска и каталогизации классификаций и их документации. [100] Хотя общеиспользуемой базы данных не существует, существуют комплексные базы данных, такие как « Каталог жизни» , в котором делается попытка перечислить все зарегистрированные виды. [101] По состоянию на апрель 2016 года в каталоге перечислено 1,64 миллиона видов для всех королевств [update], что утверждает, что охватывает более трех четвертей предполагаемых видов, известных современной науке. [102]