Головня кукурузы — это заболевание растений, вызываемое патогенным грибом Mycosarcoma maydis . Один из нескольких патогенов зерновых культур, называемых головней , грибок образует галлы на всех надземных частях видов кукурузы, таких как маис и теосинте . Зараженная кукуруза съедобна; в Мексике она считается деликатесом , называемым уитлакоче [5], часто употребляемым в качестве начинки в кесадильях и других блюдах на основе тортильи, а также в супах.
В Мексике кукурузная головня известна как huitlacoche ( испанское произношение: [(ɡ)witlaˈkotʃe] , иногда пишется cuitlacoche ). Это слово пришло в испанский язык в Мексике из классического науатля , хотя науатльские слова, от которых произошло huitlacoche, являются предметом споров. В современном науатле слово huitlacoche — cuitlacochin ( науатльское произношение: [kʷit͡ɬɑˈkot͡ʃin] ), и некоторые источники считают cuitlacochi классической формой. [6]
Некоторые источники ошибочно полагают, что этимология происходит от слов языка науатль cuitlatl [ˈkʷit͡ɬɑt͡ɬ] («экскременты» или «задняя часть», на самом деле означающих «нарост») и cochtli [ˈkot͡ʃt͡ɬi] («спящий», от cochi «спать»), таким образом давая объединенное неверное значение «спящие/зимующие экскременты» [6] [7], но на самом деле означая «спящий нарост», имея в виду тот факт, что грибок растет между зернами и препятствует их развитию, поэтому они остаются «спящими».
Вторая группа источников считает, что это слово означает «экскременты ворона». [8] [9] Эти источники, по-видимому, объединяют слово cuitlacoche для « молотилки » [10] с cuitla , что означает «экскременты», на самом деле означающее «нарост». Однако птичье значение cuitlacoche происходит от слова науатль «песня» cuīcatl [ˈkʷiːkɑt͡ɬ] , которое в свою очередь происходит от глагола «петь» cuīca [ˈkʷiːkɑ] . [6] Этот корень затем сталкивается со вторым утверждением этой реконструкции о том, что сегмент cuitla- происходит от cuitla («экскременты»).
Один источник выводит значение как «нарост кукурузы», снова используя cuītla и «кукуруза» tlaōlli [t͡ɬɑˈoːlːi] . [11] Это требует лингвистически маловероятной эволюции tlaōlli «кукуруза» в tlacoche .
В Перу его называют чумо или пачо .
Mycosarcoma maydis является наиболее известным и изученным представителем Ustilaginomycetes, подкласса базидиомицетов, и поэтому часто используется в качестве образцового вида, когда речь идет о всем классе. [12]
Ранее он был отнесен к роду Ustilago , но в 2016 году его отнесли к роду Mycosarcoma . [13]
Грибок заражает все части растения-хозяина, проникая в его яичники. Инфекция заставляет зерна кукурузы разбухать, образуя опухолевидные галлы , ткани, текстура и характер развития которых напоминают грибы. Галлы вырастают до 4–5 дюймов в диаметре. Эти галлы состоят из гипертрофированных клеток зараженного растения, а также из образующихся грибковых нитей и сине-черных спор . [14] Эти темные споры придают початку обожженный, опаленный вид. [ требуется ссылка ]
При выращивании в лаборатории на очень простых средах он ведет себя как пекарские дрожжи , образуя отдельные клетки, называемые споридиями . Эти клетки размножаются путем отпочкования дочерних клеток. Однако, когда две совместимые споридии встречаются на поверхности растения, они переключаются на другой режим роста. Сначала они производят тот или иной феромон и начинают производить тот или иной тип рецептора феромона - это зависит от типа спаривания a или b , что определяется аллелями в двух несвязанных локусах спаривания . Если этот сигнал успешен, они затем отправляют конъюгационные трубки, чтобы найти друг друга, [12] после чего они сливаются и образуют гифу , чтобы проникнуть в растение кукурузы. Гифы, растущие в растении, являются дикариотическими ; они обладают двумя гаплоидными ядрами на гифальный отсек. В отличие от споридий, дикариотическая фаза M. maydis происходит только во время успешного заражения растения кукурузы и не может поддерживаться в лаборатории.
Распространение грибка внутри растения приводит к симптомам заболевания, таким как хлороз , образование антоциана , снижение роста и появление опухолей, в которых развиваются телиоспоры . Эти телиоспоры помогают патогену перезимовать в следующем сезоне. Они выживают в почве. [15] [16]
Зрелые опухоли выделяют споры, которые разносятся дождем и ветром. При соответствующих условиях образуется метабазидия , в которой происходит мейоз . Образующиеся гаплоидные ядра мигрируют в удлиненные отдельные клетки . Эти клетки отделяются от метабазидии и становятся споридиями, завершая таким образом жизненный цикл.
Растения выработали эффективные системы защиты от патогенных микробов. Быстрой защитной реакцией растений после атаки патогена является окислительный взрыв , который включает в себя производство активных форм кислорода в месте попытки вторжения. Как патоген, M. maydis может реагировать на такой окислительный взрыв ответом на окислительный стресс, регулируемым геном YAP1 . Этот ответ защищает M. maydis от атаки хозяина и необходим для вирулентности патогена. [17] Кроме того, M. maydis имеет хорошо отлаженную систему рекомбинационной репарации ДНК. [18] Эта система репарации включает гомолог Rad51, который имеет очень похожую последовательность и размер на свои аналоги млекопитающих. Эта система также включает белок Rec2, который более отдаленно связан с Rad51, и белок Brh2, который является оптимизированной версией белка рака молочной железы млекопитающих 2 (BRCA2). Когда любой из этих белков инактивируется, чувствительность M. maydis к агентам, повреждающим ДНК, увеличивается. Также митотическая рекомбинация становится недостаточной, частота мутаций увеличивается, а мейоз не завершается. Эти наблюдения предполагают, что рекомбинационная репарация во время митоза и мейоза у M. maydis может помочь патогену пережить повреждение ДНК, возникающее в результате окислительного защитного ответа хозяина на инфекцию, а также от других агентов, повреждающих ДНК.
Известно, что Mycosarcoma maydis продуцирует четыре белка Gα и по одному белку Gβ и Gγ . [12]
Потери от головни кукурузы могут сильно различаться; однако ежегодные потери урожая редко превышают 2% при посадке устойчивых сортов. Это заболевание может иметь большое экономическое влияние на сахарную кукурузу, особенно когда головневые галлы заменяют зерна. Существует много способов контроля и управления головней кукурузы; однако в настоящее время головня кукурузы не может контролироваться каким-либо обычным фунгицидом, поскольку M. maydis заражает отдельные зерна кукурузы вместо того, чтобы заражать весь початок, как корковая головня . [19]
Некоторые полезные способы сдерживания головни кукурузы включают устойчивые растения кукурузы, севооборот и предотвращение механических повреждений растения. Механическое повреждение может привести к тому, что кукуруза станет легкодоступной для M. maydis , что усилит заражение. Кроме того, очистка посевной площади от мусора может помочь контролировать головню кукурузы, так как телиоспоры головни кукурузы зимуют в мусоре. Однако это не лучшая практика, так как головня кукурузы также может зимовать в почве; рекомендуется севооборот. Наконец, поскольку избыток азота в почве увеличивает скорость заражения, использование удобрений с низким содержанием азота или просто ограничение количества азота в почве оказывается еще одним способом контроля головни кукурузы. [20]
Хотя не все условия, благоприятствующие росту Mycosarcoma maydis , известны, существуют определенные среды, в которых кукурузная головня, по-видимому, процветает, в зависимости от абиотических и биотических факторов. Жаркая и сухая погода во время опыления, за которой следует обильный сезон дождей, по-видимому, повышает патогенность кукурузной головни. [21] Кроме того, избыток навоза (и, следовательно, азота) в почве также повышает патогенность. Эти абиотические факторы не только повышают заражаемость, но и увеличивают распространение болезни. Сильные ветры и обильные дожди также увеличивают распространение болезни, поскольку споры кукурузной головни могут легче передаваться. Другие биотические факторы в значительной степени связаны со степенью взаимодействия людей с кукурузой и кукурузной головней. Если остатки кукурузы не убирать в конце сезона, споры могут перезимовать в фрагментах кукурузы и выжить, чтобы заразить следующее поколение. [22] Наконец, люди, повреждающие кукурузу (ножницами или другими инструментами), создают возможность для кукурузной головни легко проникнуть в растение.
Головня питается кукурузным растением и снижает урожайность . Пораженные головней посевы часто уничтожаются, хотя некоторые фермеры используют их для приготовления силоса . Однако незрелые зараженные галлы все еще съедобны, и в Мексике они высоко ценятся как деликатес. Он известен как huitlacoche и продается по значительно более высокой цене, чем незараженная кукуруза. Потребление кукурузной головни в Мексике напрямую связано с ацтекской кухней . [23] Для кулинарного использования галлы собирают еще незрелыми — полностью зрелые галлы сухие и почти полностью заполнены спорами. Незрелые галлы, собранные через две-три недели после заражения початка кукурузы, все еще сохраняют влагу и при приготовлении имеют вкус, описываемый как грибной, сладкий, пикантный, древесный и землистый. Вкусовые соединения включают сотолон и ванилин , а также сахарную глюкозу .
Huitlacoche является источником незаменимой аминокислоты лизина , которая требуется организму, но не может его вырабатывать. Он также содержит уровни бета-глюканов, аналогичные большинству съедобных грибов, и содержание белка, равное или превосходящее большинство съедобных грибов. [24]
Грибок с трудом проник в американский и европейский рацион, поскольку большинство фермеров считают его болезнью, несмотря на попытки правительства и известных шеф-поваров внедрить его. В середине 1990-х годов из-за спроса, созданного дорогими ресторанами, Министерство сельского хозяйства США (USDA) разрешило фермам Пенсильвании и Флориды намеренно заражать кукурузу huitlacoche . Большинство наблюдателей считают, что программа оказала незначительное влияние, [ необходима ссылка ], хотя инициатива все еще находится в процессе реализации. Беглое проявление интереса имеет значение, поскольку Министерство сельского хозяйства США потратило значительное количество времени и денег, пытаясь искоренить кукурузную головню в Соединенных Штатах. Более того, в 1989 году Фонд Джеймса Бирда провел громкий ужин huitlacoche , приготовленный Хосефиной Ховард , шеф-поваром ресторана Rosa Mexicano. [25] Этот ужин был призван заставить американцев есть его больше, переименовав его в «мексиканский трюфель», и его часто сравнивают с трюфелями в статьях о еде, описывая его вкус и текстуру. [25] [26] [27]
Индейские племена в Северной Америке также ели кукурузную головню. Практика приготовления и употребления кукурузной головни племенем Хидатса из Северной Дакоты ярко описана в книге «Сад женщины-птицы» (Buffalo Bird Woman's Garden) . [28]
Коренные американцы американского юго-запада, включая народ зуни , использовали кукурузную головню в попытке вызвать роды. Она имеет схожие с спорыньей лечебные эффекты , но слабее из-за присутствия химического вещества устилагина . [29]
Простой суккоташ в мексиканском стиле можно приготовить из чоризо , лука, чеснока, перца серрано, уитлакоче и креветок с сальсой такера . Мягкие, землистые вкусы уитлакоче прекрасно сочетаются с жирами чоризо и связываются, чтобы смягчить остроту перцев и сальсы.
Еще одно любимое блюдо майя на Ривьере Майя ( от Канкуна до Тулума ) — добавлять в омлеты уитлакоче . Его землистые вкусы соединяются с жирами, в которых готовятся яйца, чтобы смягчить вкусы до трюфельного вкуса.
Уитлакоче также популярен в кесадильях с мексиканским сыром, жареным луком и помидорами.
Голубоватый цвет превращается в узнаваемый черный цвет только при нагревании. Любое блюдо с уитлакоче должно включать медленное кипение гриба до тех пор, пока он не станет черным, что также удаляет большую часть крахмала кукурузы, и то, что остается, представляет собой черную маслянистую пасту.
В Мексике huitlacoche в основном потребляется в свежем виде и может быть куплен в ресторанах, на улице или фермерских рынках по всей стране и, в гораздо меньшей степени, может быть также куплен в виде консервированного продукта на некоторых рынках и через Интернет. Фермеры в сельской местности намеренно распространяют споры, чтобы создать больше грибка. В некоторых частях страны гриб называют « hongo de maiz », то есть «кукурузный гриб». [30]
Когда кукурузная головня растет на кукурузном початке, она изменяет пищевую ценность кукурузы, которую она поражает. Кукурузная головня содержит больше белков, чем обычно содержат незараженные зерна. Аминокислота лизин , которой в кукурузе содержится очень мало, в изобилии содержится в кукурузной головне. [31]
Дрожжеподобный рост U. maydis делает его привлекательным модельным организмом для исследований, хотя его значимость в природе неизвестна. Грибок исключительно хорошо подходит для генетической модификации . Это позволяет исследователям изучать взаимодействие между грибком и его хозяином с относительной легкостью. Доступность всего генома является еще одним преимуществом этого грибка как модельного организма. [32]
U. maydis используется не только для изучения болезней растений, но и для изучения генетики растений. В 1996 году исследование генетики U. maydis привело к открытию синтез-зависимого отжига цепей, метода гомологичной рекомбинации, используемого при репарации ДНК . [33] Другие исследования грибка также изучали роль цитоскелета в поляризованном росте. [ необходима цитата ] Во многом благодаря работе с U. maydis теперь известна функция гена рака молочной железы BRCA2 . [34] Гриб в основном изучается как модельный организм для взаимодействия хозяина с патогеном и доставки эффекторного белка.
Mycosarcoma maydis способна производить широкий спектр ценных химических веществ, таких как устилаговая кислота , итаконовая кислота , яблочная кислота и гидроксипараконовая кислота. Эта способность делает кукурузную головню более актуальной для промышленного применения. [35]
