Mylodon — род вымерших наземных ленивцев , принадлежащий к семейству Mylodontidae , известный из Пампасов и Патагонии в Чили и Аргентине на юге Южной Америки. При общей длине от 3 до 4 м это один из самых известных и крупных представителей группы. Самые старые находки, вероятно, относятся к нижнему плейстоцену ; однако большая часть ископаемых останков датируется периодом верхнего плейстоцена. Одним из наиболее важных объектов этого этапа является Куэва-дель-Милодон на юге Чили. Вскоре после этого, около 10 200 лет назад, [1] милодон вымер. В этот момент он сосуществовал с первыми людьми-колонистами в Америке.
В случае Милодона известны не только кости и зубы, но и различные мягкие ткани, включая сохранившуюся кожу и волосы. Рацион милодона известен очень подробно благодаря окаменевшим фекалиям . Его череп сильно удлинен и по сравнению с другими крупными милодонтидами уже, имеет полностью закрытую носовую дугу. Другие отличительные особенности касаются строения зубов.
Милодон был наземным ленивцем. Густую шерсть с длинной шерстью можно интерпретировать как приспособление к жизни в холодных климатических условиях, поскольку они преобладали на юге Южной Америки в последний ледниковый период . В этом регионе этому соответствует и рацион питания, основанный преимущественно на травах. Однако широкое распространение Mylodon в регионе пампасов и некоторые особенности черепа показывают, что животные имели гораздо более широкий экологический диапазон и могли также справляться с более теплыми температурными условиями и, возможно, со смешанной растительной диетой. Некоторые из животных стали жертвами более крупных хищников.
Род был описан в 1840 году, обычно выделяют только один вид — Mylodon darwini . Типовой материал происходит из района Пампасов, где он был собран Чарльзом Дарвином во время его путешествия на корабле HMS Beagle . Милодон был одним из первых вымерших ленивцев, на которых были проведены генетические исследования.
Милодон был назван Ричардом Оуэном на основании почти полной нижней челюсти с зубами, которую Чарльз Дарвин нашел в твердой гравийной скале в Баия-Бланке во время исследовательской экспедиции HMS Beagle . [2] В нескольких местах были обнаружены сохранившиеся шкуры и навоз, которые находятся в таком состоянии сохранности, что люди, впервые их обнаружившие, полагали, что они принадлежали живому животному, а не вымершему виду. Обнаружение свежих на вид образцов кожи и навоза спровоцировало в начале 20 века небольшую волну экспедиций по поиску живого экземпляра животного. [3] С тех пор было обнаружено, что образцам около 10 000 лет, хотя они выглядят свежими из-за чрезвычайно холодных и стабильных условий в пещерах, в которых они были найдены.
Окаменелости, относящиеся к милодону , также были найдены в формации Нюапуа в Боливии. [4] Хорошо сохранившиеся образцы останков милодона были обнаружены на стоянке Куэва-дель-Милодон в Патагонии , Чили , вдоль южного склона Серро Бенитес , в 1896 году. Эти останки милодона , связанные с костями других ранних патагонских животных, датируются эру ранее 10 000 г. до н.э. [5] Американский музей естественной истории выставил образец навоза милодона из Аргентины с пометкой «депонирован Теодором Рузвельтом ». [6] [7] [8] [9]
Милодон был крупным представителем Mylodontidae . Его общая длина оценивалась примерно в 3-4 метра. В зависимости от размера черепа предполагается, что его вес составляет от 1 до 2 тонн, приблизительная оценка составляет 1,65 тонны. [10] Таким образом, Mylodon имел размер родственных форм, таких как Glossotherium или Paramylodon , но был значительно меньше гигантского Lestodon . По телосложению он во многом соответствовал другим крупным наземным ленивцам. [6] [11]
Особенно по строению черепа милодон существенно отличался от других родственных форм. Его длина колебалась от 59 до 71,5 см, что значительно больше, чем у Glossotherium или Lestodon . На черепе она составляла от 16,5 до 22,5 см в ширину, в передней носовой области от 11,3 до 15,5 см. Высота задней части черепа составляла от 14,0 до 19,0 см, передней - от 15,0 до 23,5 см. [12] Таким образом, череп был удлиненным и узким, в отличие от Glossotherium и Lestodon , у которых был короткий и очень широкий череп. Необычайная длина черепа милодона объяснялась главным образом удлинением рострума . При взгляде сверху трибуна сужается к передней части. Именно здесь можно найти самое важное отличие от большинства других представителей Mylodontidae: носовая кость была длинной, узкой и изогнутой вниз в передней части. Передним концом она соединялась со средней челюстной костью, которая была удлинена придатком и в свою очередь срослась с верхней челюстью. Это привело к полностью закрытой носовой дуге у взрослых особей, что практически неизвестно другим ленивцам. Для сравнения, черепа Glossotherium и Lestodon , а также Paramylodon имели носовую область, если смотреть сверху, которая была довольно короткой и выглядела явно отрезанной, если смотреть сбоку; крыша черепа у Mylodon была в основном прямой , над орбитой могло иметься лишь небольшое углубление. На теменной стороне присутствовали значительные височные линии, но гребень головы не сформировался. Скуловая дуга стройная, переднее прикрепление начинается над третьим и четвертым молярами. Он не образовывал цельного конца с креплением задней арки. Как обычно у ленивцев, основание передней дуги состояло из трех придатков: восходящего, горизонтального и нисходящего, первый из которых был самым длинным. Задняя арка представляла собой треугольную пластину. Затылок изогнут под углом 120° от крыши черепа. Нижняя сторона затылка находилась примерно на уровне окклюзионной плоскости. Если смотреть сзади, затылок казался почти круглым и не таким вдавленным, как у Glossotherium и Lestodon . [13] Небо было узким и было более или менее треугольно ориентировано к передней части черепа. Здесь были характерны многочисленные мелкие костные отверстия. Гленоидная ямка, в которую входит сустав нижней челюсти, соответствует таковой у других милодонтов своей слабой формой, но это обеспечивает свободное вращение в целом. [12] [14] [15]
Длина нижней челюсти милодона варьировала от 42 до 48 см. Он был удлиненным, более заметным, чем у Glossotherium и Lestodon , так как у Mylodon область перед зубами, в частности, сильно удлинена. Горизонтальное тело кости непрерывно увеличивалось в высоту кзади, ниже последнего моляра оно составляло примерно 10,5–12,7 см. Симфиз на переднем конце соединения двух половин нижней челюсти имел длину около 12,4 см. Здесь нижний край тела нижней челюсти поднимался под углом так, что передний конец симфиза находился над окклюзионной плоскостью зубов. Как и у других ленивцев, симфиз вытянут вперед, заканчивается слегка закругленным. Судя по роструму черепа, симфиз Mylodon был узким и не таким широким, как у Glossotherium и Lestodon . Отверстие нижней челюсти открылось вскоре позади симфиза. Восходящая ветвь начиналась позади последнего моляра и образовывала угол 140° с окклюзионной плоскостью. Корончатый отросток поднялся до 20 см. Напротив, суставной отросток располагался ниже, примерно на уровне окклюзионной плоскости, что приводило к низкому краниально-нижнечелюстному соединению. Хорошо виден угловой отросток на заднем конце нижней челюсти. Иногда он наклонялся вниз и находился ниже нижнего края горизонтального тела кости. Верхняя сторона углового отростка не достигает окклюзионной плоскости. [12] [14] [15]
Зубной ряд милодона сильно отличается от зубного ряда других плацентарных млекопитающих и обычно состоит из пяти зубов вверху и четырех зубов внизу на каждую челюстную дугу, что означает всего 18 зубов. У милодонтов первый зуб часто был клыковидным , тогда как задние зубы были более молярными . У ленивцев такое строение зубов можно назвать оригинальным. Особенностью Mylodon было то, что верхний клыковидный зуб каждого ряда был полностью регрессирован и здесь были обнаружены только четыре задних моляроподобных зуба. В нижнем ряду зубов передний клыковидный зуб трансформировался в моляровидный. Таким образом, зубной ряд состоял из 16 зубов. Это чем-то напоминает парамилодона , у которого отсутствовали и верхние клыковидные зубы, но нижние сохранили свою поразительно заостренную форму. В отличие от этого, у Glossotherium и Lestodon были оригинальные разрушенные зубы. Плоскую, лоскутную и сильно изрезанную структуру коренных зубов можно подчеркнуть как характерную черту милодонтов, которая явно отличается от таковой у Megatheriidae и Megalonychidae с двумя поперечными приподнятыми гребнями на зуб. Форма зубов милодона была проще. В верхнем челюстном ряду они имели скорее округло-овальный контур, в нижнем челюстном ряду — более ромбовидный . Типично более сложная двулопастная конструкция коренных зубов Glossotherium и Lestodon , вызванная центральным сужением, встречается только на самом нижнем заднем зубе Mylodon . В целом ряды зубов расходились вперед, а зубы имели очень высокую коронку ( гипсодонт ). Длина верхнего ряда зубов колеблется от 10,9 до 13,3 см, длина нижнего ряда - от 12,0 до 15,0 см. [14] [12] [15] [16]
Посткраниальные скелеты у милодона встречаются гораздо реже, чем у других крупных ленивцев-милодонтид. В результате скелет менее хорошо документирован. Описаны лишь отдельные элементы позвоночника, такие как атлант и различные грудные позвонки. Плечевая кость была массивной и чрезвычайно длинной, от 46 до 48 см. Головка сустава, диаметр которой составлял более 10 см, выделялась полусферической, но несколько уплощенной с боков формой. Отчетливый дельтопекторальный гребень тянулся вниз по стержню и служил точкой опоры для плечевых мышц. Как и у многих наземных ленивцев, нижний конец членика простирался далеко и достигал здесь ширины почти 26 см. Частично это было вызвано массивным внутренним надмыщелком. Суставные поверхности (головка и блок) были почти перпендикулярны друг другу и не образовывали такого тупого угла, как у Glossotherium . Локоть был построен изящно. Их длина составляла около 37 см. Олекранон, т. е. верхний суставной отросток, занимал около 8,1 см его длины, что соответствует примерно 22% общей длины и значительно меньше, чем в сравнении с Glossotherium и Lestodon . Он был сужен с боков, что встречается и у Paramylodon . Спица во многом напоминала спицу Glossotherium, была компактной и прямой, длиной около 30 см. Голова овальной формы с выдающейся губой. Таз был чрезвычайно обширным и имел ширину 114 см между двумя подвздошными костями. Длина бедренной кости составляла от 55 до 59 см. Он был типичен для наземных ленивцев и имел плоскую форму. Его ширина на древке существенно уменьшилась, наименьшее значение достигалось чуть ниже средней точки. Здесь ширина была около 18 см, толщина около 7,5 см. С другой стороны, концы суставов были заметно шире: около 30 см на коленном конце и около 26 см на стопном конце. Бедренная кость доходила до голени лишь примерно на половину своей длины, что характерно для милодонтов. Эта кость также была явно плоской, ее толщина составляла лишь половину ширины стержня. Малоберцовая кость пока лишь фрагментирована. Он был втянут на стержне и расширен на суставных концах, при этом верхний суставной конец имел более выраженные изгибы, чем у Glossotherium . [17] [18] [19]
Всего на руке было пять пальцев (от I до V), при этом пястная кость срослась с большой многоугольной костью на первом пальце. Это создало так называемый метакрапально-запястный комплекс (сокращенно MCC), который типичен для многих наземных ленивцев. Особенностью запястья является то, что горошиновая кость была явно плоской, ее форма напоминала форму Glossotherium , но отличалась от соответствующей кости других Mylodonts шаровидной, орехообразной или пирамидальной формой. Четвертый палец образовал самую длинную пястную кость, а пятый был лишь немного короче. Соответствующие кости имели длину около 12,5 и 10,7 см. Как и в случае с Glossotherium и Paramylodon , только три внутренних пальца, вероятно, были с когтями, но только на втором пальце были документированы все костные элементы. Пястная кость имела длину 7,8 см и была построена очень изящно. Первая фаланга была чрезвычайно короткой и имела длину всего около 2,5 см, вторая — около 4,2 см, а третья — не менее 11,5 см. Он имел трубчатую форму и выходил вперед в расширение, на котором опирался коготь. Первые фаланги двух крайних пальцев значительно уменьшились в длине. Присутствуют только отдельные корневые кости стопы, например таранная кость. [18]
Милодон — одно из немногих вымерших млекопитающих, у которого сохранились мумифицированные остатки кожи. Наиболее важным местом таких находок является Куэва-дель-Милодон в чилийской провинции Эльтима-Эсперанса, где в конце XIX века были обнаружены первые части кожи. [20] [21] Отдельные куски имеют длину до 150 см, но в процессе сушки они сжались. Толщина ее местами достигает 1,5 см, но обычно составляет около 1 см. Кожа густо покрыта жесткой, слегка волнистой шерстью, развита только верхняя часть волос, подшерсток отсутствует. Эта особенность похожа на двупалых ленивцев , но в меньшей степени, чем на трехпалых ленивцев , у которых есть подшерсток. Длина отдельных волос варьируется от 5, а иногда и более 20 см, причём самые короткие — в области затылка, средней длины — на спине и очень длинные — на конечностях. Их известный цвет варьируется от желтоватого до красновато-коричневого. Стержни волос равномерно трубчатые, на верхнем конце образуют тупые кончики. Как и у современных ленивцев, в волосах не было сердцевины (медуллы). В отличие от шерсти двупалого ленивца, у них отсутствует характерная продольная ребристость. [20] [21] [22] [23] [24]
Милодонты — единственные представители ленивцев, у которых в кожу встроены костные пластинки. Такие структуры, называемые остеодермами , известны сегодня в большей степени только у броненосцев. В отличие от внешнего панциря броненосцев, костные пластинки милодонтов были разбросаны довольно рыхло. Герман Бурмейстер опубликовал первые находки отдельных остеодерм милодона еще в 1860-х годах. [25] [26] Остатки кожи, найденные в пещерах Эльтима Эсперанса, дают представление о том, как они были встроены в кожу и распределены по телу. Все костные тромбоциты расположены в нижних отделах кожи, а волосы возникают в верхних отделах. Распределение оказалось очень противоречивым. Некоторые участки с густым набором остеодерм содержат от 83 до 95 тромбоцитов на 10 см². Однако для других эта цифра очень мала. Однако даже при тесном расположении остеодермы никогда не объединяются в замкнутую оболочку, а всегда отделены друг от друга отдельными кожными складками. В соответствии с панцирем броненосцев костные пластинки образуют один слой и не кажутся сложенными друг на друга. Поскольку все остатки кожи были обнаружены изолированно от скелетов тел, иногда трудно отнести участки кожи с плотным и тонким расположением костных пластинок к конкретной части тела. Однако можно предположить, что спина была в значительной степени бронирована, а живот свободен. На участках с плотным образованием остеодермы они были крупнее, чем на светлых участках. Костные пластинки Mylodon имели преимущественно неправильную овальную форму, размеры от 0,5 до 2,5 см в длину, от 0,3 до 1,8 см в ширину и от 0,2 до 1,1 см в толщину, с массой максимум 2 г. На поверхности они имели отдельные ямочки. [27] На поперечном разрезе они состояли из многочисленных пучков волокон, смешанных с твердыми костными пластинками (остеомы). Это делало их структуру намного проще, чем у броненосцев, и у них, вероятно, отсутствовал кератиновый слой, известный у броненосцев. В принципе остеодермы милодона были аналогичны остеодермам других крупных милодонтов. [20] [21] [28] [29] [27] [30]
Милодон был распространен в основном в южной части Южной Америки. Ископаемые находки имеются в Аргентине, Чили, Боливии, Уругвае и Бразилии. Таким образом, колонизированные регионы включают очень далекие южные территории на острове Огненная Земля, а также большую часть Патагонии к северу до региона Пампа. Его южная граница достигала ареала около 53° южной широты. Местонахождение Трес-Арройос на Огненной Земле и регион вокруг Куэва-дель-Милодон на юго-западе Патагонии являются одними из самых южных известных находок представителя ленивца в плейстоцене. [31] [32] В регионе Пампа северная граница была обнаружена примерно на реке Чуи в юго-восточном бразильском штате Риу-Гранди-ду-Сул, около 30 градусов южной широты. Еще более северные точки открытия, такие как Нюапуа в Боливии, касаются 20-й параллели юга. Однако находки, сообщенные из Парагвая, считаются довольно неопределенными. [33] [34] [35]
Первое появление Mylodon могло быть в нижнем плейстоцене, но находки довольно редки. [36] [37] В этот период возможно близкородственная форма Archaeomylodon также встречалась в регионе Пампас, чьи передние клыки верхнего зубного ряда значительно уменьшились в размерах, но еще не полностью уменьшились. [38] Среди ранних и более северных находок Милодона есть, например, череп из формации Эль-Пальмар в аргентинской провинции Энтре-Риос, который датируется концом последнего теплого периода около 80 000 лет назад. [12] Также из северных районов распространения стоит упомянуть два частичных скелета, один из которых был найден в Рио-Анисакате в аргентинской провинции Кордова, а другой - в Арройо-Кекен-Саладо недалеко от Ориенте в аргентинской провинции Буэнос-Айрес. В основном в пампасах, в верхнем плейстоцене встречаемость Mylodon пересекалась с двумя другими крупными представителями ленивцев- милодонтид Glossotherium и Lestodon . Однако фактическое совпадение редко подтверждается. К ним относятся важный археологический объект Пасо Отеро в провинции Буэнос-Айрес, местность Арройо-де-Вискайно на юге Уругвая и река Чуи. [39]
Как и в случае со многими другими крупными наземными ленивцами, большая часть материала Mylodon происходит из верхнего плейстоцена, причем основное внимание уделяется концу последнего ледникового периода. Это также этап, когда милодон снова исчез из летописи окаменелостей. С глобальной точки зрения, многочисленные более крупные животные вымерли во время перехода от плейстоцена к голоцену, поэтому это событие считается четвертичной волной вымирания. В Южной Америке это совпадает с первым появлением человека. Связаны ли эти два явления причинно-следственной связью, является предметом многочисленных споров. Помимо потенциальной охоты и возможного наложения ландшафта ранними группами охотников-собирателей, влияние могли также оказать климатические изменения. [40] Многочисленным археологическим памятникам, особенно в регионе Пампа и в районе Патагонии, от 13 500 до 10 000 лет. Большинство из них свидетельствуют, по крайней мере, о сосуществовании людей и наземных ленивцев в течение длительного периода времени. Прямые ассоциации продуктов человеческой культуры и ископаемых останков милодона обнаружены, среди прочего, в Грута-дель-Индио в восточных предгорьях Анд, в Пьедра-Музео или Лас-Буитрерас, все в Аргентине, и в Трес-Арройос на Огненной Земле, соответственно. .
Милодон часто представлен изолированными остеодермами, костями или в виде копролитов, тогда как человеческие останки ограничиваются каменными артефактами и/или очагами. Связано ли это с более или менее интенсивным использованием человеком костей ленивца, во многих случаях не доказано. Многочисленные следы на костях, которые первоначально считались антропогенными, согласно недавним исследованиям, возникли в результате хищничества. Доказательства прямой охоты человека на крупных наземных ленивцев еще более сложны. Одним из доказательств часто считается Кебрада-де-Керео, место на древнем побережье на севере Чили. Отсюда происходят, среди прочего, скелетные останки двух особей Mylodon , распределённые в каждом случае на узко определённой территории, но в двух разных стратиграфических единицах и на пространственном расстоянии 21 м друг от друга. С одной из особей было связано около 70 каменных предметов, антропогенное происхождение которых обсуждается. На костях не обнаружено никаких порезов, свидетельствующих о каких-либо манипуляциях со стороны человека. Возраст этого места оценивается от 11 600 до 10 900 лет назад. [41] [42]
Одним из наиболее важных мест является Куэва-дель-Милодон возле озера София в чилийской провинции Эльтима-Эсперанса , известная главным образом своими сохранившимися остатками кожи. Это часть целой системы пещер в регионе, таких как Куэва-дель-Медио [43] [44] или Куэва-Чика, [45] которые выстилают южный склон горы Серро Бенитес высотой 556 м , как жемчуг. Куэва-дель-Милодон — это большая пещера длиной 250 м, шириной 140 м и высотой 30 м у входа и 10 м сзади соответственно. Его обнаружил в 1895 году немецкий капитан Герман Эберхард , который также нашел первые остатки кожи. Большое значение этих находок привело к тому, что пещеру, первоначально известную как «Куэва Эберхардт», впоследствии посетили и исследовали многочисленные ученые. В результате со временем накопилось большое количество находок, среди которых большую долю имеет милодон с костными остатками и многочисленные копролиты . Другие находки принадлежат верблюдам , таким как Лама , лошадям , таким как Гиппидион , или южноамериканским копытным, таким как Макраухения , кроме того, представлены несколько хищников , в том числе ягуар , Смилодон как представитель саблезубых кошек и гигантский медведь формы Арктотерий. . На некоторых костях млекопитающих есть следы, которые изначально были связаны с деятельностью человека, но в настоящее время считается, что они, скорее всего, связаны с деятельностью хищников. Помимо остатков фауны, в пещере также содержалось множество ботанических материалов. Также была получена одна из самых обширных последовательностей данных по верхнему плейстоцену. Несколько радиоуглеродных дат , измеренных по широкому кругу находок милодонов , охватывают период примерно от 16 700 до 10 200 лет назад. Верхние данные относятся к числу самых последних, полученных непосредственно из находок позвоночных ленивцев. [46] [42] [47] [48] [49]
К близким родственникам милодона относятся наземные ленивцы родов Glossotherium и Paramylodon . Последний род часто путают с Glossotherium , но Paramylodon — это отдельный род, который появился только в плейстоцене Северной Америки. [15] Glossotherium также имеет долгую историю таксономической путаницы с Mylodon , и в настоящее время единственным признанным видом является Mylodon darwini . Одно время считалось, что мегатерий размером со слона является близким родственником, но признан принадлежащим к отдельному семейству ( Megatheriidae ).
Ниже представлено филогенетическое древо Mylodontidae, основанное на работе Boscaini et al . 2019. [50]
Недавние результаты молекулярных последовательностей, полученные с использованием коллагена [51] и митохондриальной ДНК [52] , извлеченных из окаменелостей, указывают на то, что ближайшими ныне живущими родственниками Mylodon являются двупалые ленивцы рода Choloepus . Это открытие стало неожиданностью, поскольку морфологический анализ ранее предполагал, что двупалые ленивцы были близки к карибским ленивцам и мегалониксу , которые теперь считаются представителями двух отдельных и отдаленных ветвей эволюционного древа ленивцев.
Таксономическая история Mylodon сложна. В течение длительного периода времени это вызывало путаницу и двусмысленность с другими формами милодонтов, такими как Glossotherium и Paramylodon . Частично эту сложность можно отнести на счет первого описателя самого рода Ричарда Оуэна (1804–1892). Оуэн, один из самых выдающихся исследователей викторианской эпохи, с 1836 года интересовался находками окаменелостей, привезенными Чарльзом Дарвином из его новаторского путешествия на корабле HMS Beagle в Южную Америку . Коллекция также включала нижнюю челюсть из Пунта-Альта недалеко от Баия-Бланки на юге аргентинской провинции Буэнос-Айрес (номер экземпляра NHM 16617). Почти полный экземпляр отличался рядом зубов, состоящим в общей сложности из четырех коренных зубов. В обширной статье 1840 года Оуэн отнес нижнюю челюсть к созданному им новому роду Mylodon и назвал вид M. darwinii ( darwinii - это написание, используемое Оуэном, но в наше время также часто используется darwini ; согласно Положениям). Зоологической номенклатуры верна первая версия. [53] ) Он связал название рода с коренными зубами (от греческого μυλη ( myle ) для «коренного зуба» и ὀδούς ( odoús ) для «зуба», таким образом переводя столько же как «коренной зуб»), с видовым эпитетом darwinii в честь Дарвина как нашедшего ваучерный образец . В качестве второго вида, помимо M. darwinii, Оуэн в своей статье назвал M. harlani . Эта форма была основана на нижней челюсти и ключице, которые произошли от Big Bone Lick в округе Бун в американском штате Кентукки и которые Ричард Харлан уже описал в 1831 году под видовым присвоением Megalonyx laqueatus . [54] Оуэн, однако, признал сходство в строении нижней челюсти со своей M. darwinii и переименовал форму Харлана. [55] Два года спустя Харлан использовал эссе, чтобы прокомментировать выбор Оуэном имени в отношении Милодона:который, по его мнению, был не очень информативным. По его мнению, это название можно было применить практически к любому вымершему виду млекопитающих, поскольку почти у всех из них были задние коренные зубы. Более того, название было бы неуместным, поскольку, начиная с латинского варианта dens molaris — «коренной зуб» и второй части речи don (от dens — «зуб»), имеется дублирование, которое можно было бы перевести как «коренной зуб-зуб». ". [56] Тем не менее, создание Оуэном рода Mylodon с двумя видами привело к тому, что вымерший представитель ленивцев распространился как в Южной, так и в Северной Америке. [56] [57]
Оуэн в своей работе 1840 года установил в дополнение к Mylodon род Glossotherium , но без обозначения конкретного вида. Основой здесь послужил фрагмент заднего черепа, взятый из русла реки Арройо Саранди в уругвайском департаменте Сориано . В отличие от Mylodon , для которого Оуэн предполагал родственную близость к другим известным в то время крупным наземным ленивцам, таким как Megatherium или Megalonyx , он поместил Glossotherium в ряд с муравьедами и с панголинами соответственно и постулировал насекомоядный образ жизни. для животных. [55] Однако два года спустя Оуэн снова отказался от названия Glossotherium . Это произошло в ходе обработки почти полного скелета, обнаруженного годом ранее в поймах реки Рио-де-ла-Плата к северу от Буэнос-Айреса . Практически неповрежденный череп характеризовался короткой и широкой мордой и зубным рядом, состоящим в общей сложности из 18 зубов, из которых передний зуб в каждом случае имел клыковидную форму. Основываясь на сходстве строения зубов с плоскими коренными зубами, Оуэн отнес скелет к роду Mylodon и ввел новый вид M.robustus. Фрагмент черепа, который он первоначально поместил в Glossotherium , теперь ассоциировал с M. darwinii . [58] В результате этого исследования три вида рода Mylodon уже существовали в 1840-х годах. [56] [59]
Череп с нижней челюстью, найденный в Пергамино в провинции Буэнос-Айрес, послужил датскому зоологу Йоханнесу Теодору Рейнхардту (1816-1882) в 1879 году основой для подробного описания. Характерной чертой черепа была узкая морда и закрытая носовая дуга, образовавшаяся за счет прочного сращения носовой кости с костью средней челюсти. При этом зубной ряд состоял всего из 16 зубов, причем верхний передний клыковидный зуб был редуцирован в каждом случае, на нижней челюсти же сидело по четыре коренных зуба. Рейнхардт заметил сходство с M. darwinii в строении нижней челюсти, но в конструкции черепа его находка явно отличалась от широконосого M.robustus из-за узкой морды. Однако, по словам Рейнхардта, во фрагменте черепа Glossotherium Оуэна были совпадения с соответствующими секциями черепа M.robustus . Основываясь на явных параллелях между M. darwinii и обнаруженным им черепом с узким клювом, Рейнхардт вывел новый род Grypotherium , используя Grypotherium darwinii в качестве типового вида . [60] Примерно десять лет спустя другой подход был использован Флорентино Амегино (1854-1911). В 1889 г. он подтвердил разделение M. darwinii и M.robustus не только на уровне вида, но и на уровне рода. Отклоняясь от Рейнхардта, но соглашаясь с Оуэном, он считал нижнюю челюсть M. darwinii и фрагмент черепа Glossotherium принадлежащими друг другу. Поскольку в этом сценарии Glossotherium имел приоритет над Mylodon (Оуэн упомянул первого над вторым в 1840 году) и Grypotherium, Амегино ввел вид Glossotherium darwinii. Напротив, он оставил статус M.robustus нетронутым. [61] Артур Смит Вудворд (1864-1944), в свою очередь, последовал рассуждениям Рейнхардта. В статье, опубликованной в 1900 году, он представил находки наземных ленивцев южной Патагонии и в то же время пересмотрел коллекцию Чарльза Дарвина. При этом он приравнял нижнюю челюсть M. darwinii к Grypotherium Рейнхардта и впоследствии восстановил Grypotherium darwinii . Смит Вудворд по аналогии с Рейнхардтом отнес фрагмент черепа Glossotherium к M.robustus . [23] [62] [56] [59]
Милодонтиды (особенно сам Милодон ) часто считаются выраженными травоядными из-за их строения зубов с плоскими жевательными поверхностями на зубах, похожих на коренные зубы. Об этом говорят также высокие (гипсодонтные) коронки зубов и широкий рот с многочисленными формами. В качестве аналогичных примеров чаще всего используются копытные, у которых формы с высокими зубными коронками и широкогубыми ртами обычно питаются травой, например, различный крупный рогатый скот, лошади или белый носорог. Напротив, те, у кого низкие коронки зубов и узкая морда, такие как дукер или черный носорог, питаются в основном избирательно, используя различные листья и другую мягкую растительную пищу. В отличие от других крупных ленивцев-милодонтид, таких как Glossotherium , Paramylodon или Lestodon , рот Mylodon относительно узкий. Особенностью является закрытая носовая дуга, которая сильно шероховата в передней части и, таким образом, обеспечивает точки крепления мышц для подвижной верхней губы. Нечто подобное можно сказать и об отдельных углублениях в районе подглазничного отверстия, которые также служили отправными точками для отдельных мышечных тяжей в области носа и губ. Возможно, милодон был более приспособлен к смешанной растительной диете, которую подбирали с помощью подвижной верхней губы. Утрата передних зубов в верхнем ряду зубов также позволяет предположить, что, как и у крупного рогатого скота, на средней челюстной кости имелось роговидное строение, которым можно было щипать пищу. [63] [14]
Все переднее черепное строение милодона относительно цельное, сочетающееся с частично окостеневшей носовой перегородкой, можно предположить, что при измельчении пищи действовали относительно высокие жевательные силы. В отличие от иногда огромных представителей Megatheriidae , сустав между нижней челюстью и черепом у милодонтов был относительно низким, примерно на уровне жевательных зубов. Образующееся уменьшающееся плечо жевательной мышцы испытывает за счет строения скуловой дуги, главным образом нисходящего отростка, определенную компенсацию, так что в отношении силы кусания с мегатерией должны были быть лишь незначительные различия. Расширенный нижнечелюстной сустав обеспечивает широкую свободу движений при жевании. Однако этому противостоит скуловая дуга, которая не является закрытой и поэтому может лишь в ограниченной степени противостоять противодействующим силам жевательной и крыловидной мышцы. Поэтому можно предположить, что у Mylodon преобладали жевательные движения, направленные вперед и назад . [63] [14] Плоские коронки зубов приводят к сравнительно небольшому размеру общей доступной жевательной поверхности. У милодона эта площадь составляет добрых 1320 мм², что соответствует площади других милодонтов того же размера. С другой стороны, индийский носорог, сопоставимый по своим размерам, имеет площадь в два-четыре раза большую: от 2660 до 5190 мм². Аналогичная ситуация и с бегемотом, общая площадь поверхности которого составляет от 3290 до 5410 мм². Небольшая общая окклюзионная поверхность зубов Mylodon , вероятно, привела к довольно низкой способности переработки пищи во рту. Это может привести либо к высокой скорости ферментации в желудочно-кишечном тракте, либо к очень медленному метаболизму. Последнее относится и к сегодняшним ленивцам. Это связано с длительным временем прохождения пищи (до недели) через большой многокамерный желудок. Можно предположить, что это относится и к вымершим ленивцам. Возможно, это сделало желудок милодонтов функциональным эквивалентом сложного желудка жвачных животных, при этом длительное время прохождения пищи обеспечивало эффективное пищеварение, при котором можно было обеспечить еще более труднодоступные питательные вещества, например, из продуктов с большей содержание волокна. Такая пищеварительная система могла бы уменьшить количество обработанной пищи во рту и, таким образом, в конечном итоге компенсировать небольшую общую жевательную поверхность милодона . [64] [65]
Прямой анализ используемых пищевых ресурсов возможен, в том числе, благодаря многочисленным остаткам помета в виде копролитов. Их можно найти не только в Куэва-дель-Милодон в чилийской части Патагонии, но и в других пещерах. Копролиты Милодона имеют диаметр до 18 см. [48] Исследования растительных остатков показали, что в них содержится от 80 до 95% трав и от 5 до 20% осоки . Травянистые растения, напротив, можно было обнаружить только в следах. Соответственно, милодон вел, по крайней мере, в юго-западной Патагонии, диету, состоящую почти исключительно из трав. Питание отражается на палеосреде обитания, так как анализы пыльцы показывают, что ландшафт в то время имел тундровый характер и поэтому был почти лишен деревьев и имелся лишь несколько невысоких кустарников. Случайные свидетельства существования ложных буков интерпретируются как пыльца, переносимая ветром. [66] [67] [68]
Исследование соотношения стабильных изотопов, проведенное в 2021 году , пришло к выводу, что милодон должен был быть, по крайней мере, спорадически всеядным. [69]
В целом крупные милодонты — наземные животные. Нижний отдел задней ноги, очень короткий по сравнению с верхним, встречается и у Mylodon , у которого голень имеет длину 27 см и лишь вдвое короче бедренной кости — 59 см в длину. Для сравнения, у Megatheriidae голени значительно длиннее, а у Pyramiodontherium почти одинаково пропорциональны голень длиной 47 см и бедренная кость длиной 49 см. Возможно, эти различия в строении задних ног приводят к гораздо более подвижному передвижению у Megatheria по сравнению с милодонтами. [70] Подобно другим крупным наземным ленивцам, рука Милодона коснулась земли внешним краем и, таким образом, села, повернувшись. На это указывают длинные пястные кости наружных пальцев и уменьшающееся количество фаланг на них. Особое положение рук защищало длинные когти внутренних пальцев, которые не проникали в землю при ходьбе. Функционально похожее, но принципиально иное положение рук можно обнаружить в голеностопном суставе дальнего родственника современного большого муравьеда. Локтевой сустав при стоянии на четырех ногах был слегка направлен наружу, а руки, таким образом, были слегка наклонены внутрь, что видно по положению податливости локтевого отростка. Руки остановились немного на ширине локтя. Такая ориентация рук может эффективно поддерживать большую массу Милодона . В результате руки также оказались бы на одной линии со ступнями, что также передают, в том числе, следы парамилодона . Ограниченная с латеральной стороны суставная поверхность головки бедра резко ограничивала подвижность задних конечностей. То же самое касается и предплечья, прямая спица с вытянутой вбок головкой которого не допускала каких-либо серьезных вращательных движений. Эти особенности можно интерпретировать как приспособления к чисто наземному образу жизни. Наконец, упомянуты точки прикрепления мышц на первом шейном позвонке, которые более развиты, чем, например, у Paramylodon . Соответственно, поверхности затылочных суставов также расположены несколько дальше друг от друга. И то, и другое можно интерпретировать как означающее, что более массивный череп милодона , вызванный удлинением области морды, требовал большей мышечной поддержки. [17] [18]
У некоторых милодонтов Южной Америки, например у Glossotherium , реконструируется частично роющий образ жизни, обусловленный, в том числе, строением передней ноги. Индикатором этого является верхний суставной отросток (локтевой отросток) локтевой кости. Чем длиннее локтевой отросток, тем выше рычаг предплечья, поскольку для мышц предплечья имеется больше поверхности прикрепления. У Glossotherium локтевой отросток занимает до 35% общей длины локтевой кости. Полученная в результате способность копать была бы сравнима со способностью броненосцев Tolypeutes , которые редко строят свои собственные норы, но могут это делать. [71] Предыдущие анализы Mylodon показали, что локтевой отросток намного короче, что составляет лишь около 22% от общей длины локтевой кости. Однако тот факт, что пропорциональные оценки Mylodon относятся к не полностью выращенному экземпляру, является проблематичным. [72] Другие подсказки можно получить из строения руки. У Mylodon , например, пястные кости второго и третьего луча очень нежные, в отличие от Glossotherium . Слабо выраженный центральный луч, по-видимому, не обеспечивает роющую деятельность, поскольку она обычно наиболее сильно развита у подземных млекопитающих. Однако дистальная суставная фасетка третьей пястной кости плоская, а это означает, что средний палец обычно жесткий и стабильный. Та же поверхность сочленения на второй пястной кости значительно более закруглена и, таким образом, обеспечивает большую подвижность пальца при захвате. Очевидно, это привело к функциональным различиям между отдельными лучами руки. Редкие следы износа последней фаланги, которые несколько раз изолировались от Куэва-дель-Милодона, могут служить дополнительным индикатором раскопок. [18] [72]
Можно доказать , что многочисленные изменения костей в находках милодона , особенно в южной и юго-западной Патагонии , вызваны хищными животными. Сюда входят, прежде всего, останки из Куэва-дель-Милодон на юго-западе Чили. Некоторые пещеры в непосредственной близости от них, такие как Куэва-Лаго-София 4 и Куэва-Чика, интерпретируются как скопления хищников. [73] [45] То же самое относится и к Куэва-дель-Пума или Куэва-Фелл в районе Пали-Аике на юге Чили. В некоторых пещерах в основном содержатся более мелкие элементы скелета, такие как кости рук и ног или костные пластины, что указывает на то, что в убежище была перенесена только часть туши. Во многих случаях невозможно определить, является ли это результатом прямого поиска пищи или сбора мусора. В других пещерах, в свою очередь, содержалась большая часть молодых милодонов . [74] [42] Крупнейшими хищниками, встречавшимися в то время, являются пума и ягуар , а также популяция саблезубой кошки Smilodon и вымерший медведь Arctotherium . Последние два могли реконструировать массу тела более 400 кг, при этом для саблезубой кошки предполагался размер добычи от 1 до 2 т, что делает Smilodon вероятным хищником Mylodon . [75] [74] [42] [76]
В различных копролитах, вырабатываемых Mylodon , сохраняются яйца нематод . Яйца имеют овальную форму, длину почти 50 мкм и толщину 29 мкм. [77] Кроме того, можно было обнаружить отдельных жуков. [48]
Милодон вымер 12–10 000 лет назад в конце плейстоцена в результате четвертичного вымирания вместе со всеми другими наземными ленивцами и большинством крупных животных Америки. Время совпадает с прибытием людей в Америку , а также с климатическими изменениями. [78] Есть свидетельства того, что люди использовали милодона в пищу. В пещере Фелла (Куэва-Фелл) в чилийской Патагонии сломанные и обожженные кости Mylodon darwinii были обнаружены вместе с человеческими артефактами, датируемыми примерно 12 766–12 354 кал. годами ранее (BP). В музее Пьедра в аргентинской Патагонии кости милодона обнаружены вместе с человеческими артефактами, датируемыми примерно 15 517–12 352 кал. лет назад. Эта эксплуатация могла стать фактором его исчезновения. [79]
{{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )