Onychopterella ( / ˌ ɒ n ɪ k ɒ p t ə ˈ r ɛ l ə / ON -ə-kop-tə- REL -ə , от древнегреческого : ὄνῠξ ( óникс ), «коготь», и πτερόν ( птерон ), « крыло») — род хищных эвриптерид («морских скорпионов»), вымершей группы водных членистоногих . Окаменелости Onychopterellaбыли обнаружены в отложениях от позднего ордовика до позднего силура . Род включает три вида : O. kokomoensis , типовой вид , из эпохи раннего Придоли в Индиане ; O. pumilus из эпохи раннего Лландовера в Иллинойсе , оба из США; и O. augusti - от позднего хирнантского до раннего рудданского ярусов Южной Африки.
Его просома (голова) могла быть субквадратной (почти квадратной) или субпрямоугольной (почти прямоугольной), с почковидными (почковидными) глазами . Придатки (конечности) обычно были длинными, узкими и заостренными на кончиках. Брюшко и тельсон (самый задний отдел тела) имели разную форму и размеры в зависимости от вида . Орнамент тела состоял из мелких заостренных чешуек . Самым крупным видом этого рода был O. kokomoensis общей длиной 16 сантиметров (6,3 дюйма), за ним следовали O. augusti (14,3 см, 5,6 дюйма) и O. pumilus (4 см, 1,6 дюйма).
Первые окаменелости Onychopterella , принадлежащие O. kokomoensis , были обнаружены в 1896 году в группе Waterlime Group в Кокомо, штат Индиана . Этот вид привлек внимание исследователей эвриптерид из-за его конечного когтя в шестой паре придатков или плавательных ног. Onychopterella — также типовой род базального («примитивного») семейства эвриптерин Onychopterellidae вместе с Alkenopterus и Tylopterella , характеризующийся наличием шипов во второй-четвертой паре придатков и отсутствием их в пятой и шестой (кроме изредка один на дистальном конце плавательной ноги), а также ланцетная (копьевидная) или стилеобразная (перообразная) форма тельсона и другие характеристики.
Исключительная сохранность окаменелостей O. augusti позволила ученым описать часть пищеварительного канала , наблюдавшуюся лишь у нескольких видов эвриптерид, а также внутреннюю мускулатуру его конечностей и даже часть наружных жаберных дыхательных путей . система . Оказалось, что это очень похоже на то, что происходит у современных скорпионов , и поддерживает отношения эвриптерид-скорпионов. Онихоптерелла принадлежала к роду, умевшему плавать. Большую часть времени он, вероятно, находился в слое , вероятно, используя свои шипы для ходьбы, а голову — для рытья земли.
Как и другие онихоптереллиды , Onychopterella была небольшим эвриптеридом . Самый маленький вид , O. pumilus , имел размер всего 4 сантиметра (1,6 дюйма). Размер самого крупного из них, O. kokomoensis , оценивается в 16 см (6,3 дюйма), и он представляет собой самый крупный вид семейства Onychopterellidae . [1] O. augusti имел аналогичный размер: самый крупный экземпляр достигал 14,3 см (5,6 дюйма). [2]
Просома (головка) у O. kokomoensis [3] и O. augusti [2] имела субквадратную (почти квадратную) форму , а у O. pumilus — субпрямоугольную (почти прямоугольную). [4] Очертания панциря ( часть экзоскелета , покрывающая просому) различались в зависимости от вида. У O. kokomoensis он был спереди закруглен по углам , [3] с почти прямыми боковыми краями у O. pumilus , [4] и напоминал подкову у O. augusti . [2] У O. kokomoensis [5] и O. pumilus глаза были почковидными (почковидными), выделяясь у последнего вида своим размером и выступанием . [4] Глаза O. augusti неизвестны. [2] Метастома (большая пластинка, являющаяся частью брюшка ) O. kokomoensis была маленькой, овальной и немного уже спереди, чем сзади , [ 5] тогда как у O. augusti была подсердцевой (почти сердцевидной) спереди и сзади. закруглены сзади. [2] Метастома O. pumilus полностью не известна. Известна только задняя часть, которая была закругленной. [4]
У O. kokomoensis длина предбрюшного отдела ( сегменты тела с 1 по 6) была такой же длинной, как и ширина, тогда как постабдомен (сегменты с 7 по 12) был коротким и компактным и постепенно увеличивался в длине сзади. Это был единственный вид со значительно крупными эпимерами (латеральными «расширениями» сегмента) в претельсоне (сегменте, предшествующем хвосту). [5] У O. pumilus предбрюшная часть была шире, чем длинна, причем четвертый сегмент был самым широким. Постабодмен был длиннее, уменьшаясь в ширине быстрее в восьмом и девятом сегментах, чем в остальных. Длина сегментов постепенно увеличивалась по направлению к тельсону (самому заднему отделу тела). [4] Более подробно известна опистосома (брюшко) O. augusti ; предбрюшное пространство было немного шире, чем длина, с приподнятыми участками, представляющими жаберные (жаберные ) камеры или дыхательную ткань жаберного тракта. Постабдомен короткий, его сегменты постепенно сужаются к тельсону. Каждый из постабдоминальных сегментов имел небольшие эпимеры. Форма тельсона у O. kokomoensis булавовидная (напоминала булаву ), у O. pumilus — стилеобразная (перообразная), а у O. augusti — ланцетная (копьевидная). [2]
Ходильные ноги (вторая-пятая пары придатков или конечностей) в целом были недифференцированными, длинными, узкими и с шипами только на дистальном конце, за исключением пятой пары, которая не была шиповидной. Плавательные ноги (шестая пара придатков) были незаметными, очень узкими и заканчивались очень длинным шиповидным девятым подомером (сегментом ноги). Плавательные ноги O. augusti легко отличить от других видов по удлинению восьмого подомера на два боковых выступа (выступающие части тела), а также по изогнутой форме и большой длине шиповидного подомера. [2] Орнамент тела Onychopterella , состоящий из мелких заостренных чешуек , был одинаковым у всех видов. [6]
В 1896 году палеонтологи Сэмюэл Алмонд Миллер и Уильям Фрэнк Юджин Герли описали новый вид Eurypterus , E. kokomoensis , на основе четырех экземпляров, три из которых хорошо сохранились, и один фрагментарный, [3] [5] собранный в Waterlime Group. в Кокомо, штат Индиана , США. Они заметили различия между новым видом и E. remipes , типовым видом Eurypterus , такие как пропорции панциря, более короткий тельсон, а также размер и общая форма тела. Были описаны только две пары придатков, что позволяет предположить, что остальные оторвались во время консервации, хотя сообщалось о контурах пары необычно больших плавательных ног. Миллер и Герли считали сохранившиеся части достаточно похожими, чтобы отнести этот вид к Eurypterus . [3] FMNH UC6638, почти полный экземпляр, был обозначен как типовой образец. [7]
В 1912 году палеонтологи Джон Мейсон Кларк и Рудольф Рюдеманн сочли E. kokomoensis достаточно отличным от других видов Eurypterus и подняли его на подродовой уровень под новым названием Onychopterus на том основании, что E. kokomoensis был путем развития других эвриптерид, таких как Dolichopterus , Drepanopterus и Stylonurus от Eurypterus . Они также отметили, что плавательные ноги сохранились лучше, чем указано в первоначальном описании, отметив четыре пары придатков, а не две. [5] Название Onychopterus состоит из древнегреческих слов ὄνῠξ ( óникс , «коготь») и πτερόν ( птерон , «крыло»), поэтому переводится как «когтевое крыло». [8] Они также описали E. ranilarva как близкого родственника O. ( Eurypterus ) kokomoensis , отличающийся от последнего главным образом большей шириной панциря. [5] В 1948 году палеонтолог Эрик Норман Кьеллесвиг-Варинг пришел к выводу, что Onychopterus заслуживает родового ранга из-за недифференцированности его пятого придатка и наличия когтя в шестом. Он также синонимизировал E. ranilarva с O. kokomoensis , поскольку считал, что большая ширина обусловлена только различиями в сохранности. [9] В 1951 году палеонтолог и геолог Лейф Стёрмер заметил, что название Onychopterus ранее использовалось родом птиц , введенным в 1850 году орнитологом Людвигом Райхенбахом . Штёрмер заменил старое название новым — Onychopterella . [10]
В 1916 году исследователь и геолог Томас Эдмунд Сэвидж вывел новый вид Eurypterus pumilus , чтобы разместить один единственный хорошо сохранившийся экземпляр, демонстрирующий вентральную сторону тела [6] из известняка Эджвуд недалеко от Эссекса, штат Иллинойс , в Соединенных Штатах. [4] E. pumilus был помещен в Onychopterella в 1948 году Кьеллесвиг-Варингом, который указал, что по его тонким придаткам без шипов и форме тельсона он явно принадлежал к этому роду. [9] От типового вида он отличался более тонкими просомальными (просомными) придатками, сужающимся предбрюшком, отсутствием эпимер у претельсона и расположением глаз в более переднем положении. [2] Единственный известный экземпляр O. pumilus хранится в Университете Иллинойса , но его инвентарный номер неизвестен. [11] До сих пор ведутся споры о том, действительно ли O. pumilus принадлежит к этому роду. В 1999 году профессор и палеобиолог Рой Э. Плотник считал, что этот вид представляет собой форму Drepanopterus , а геолог и палеобиолог Джеймс К. Ламсделл предположил в 2012 году, что он принадлежал Stoermeropterus из-за сходства метастомы, генитального придатка и тельсона. [11] Исследование 1995 года, проведенное палеонтологом Саймоном Дж. Брэдди, предположило, что из-за своего небольшого размера O. pumilus может просто представлять собой онтогенетическую стадию (другую стадию развития одного и того же животного на протяжении всей его жизни) O. kokomoensis . [2] Из-за отсутствия известного инвентарного номера ископаемого его повторное исследование невозможно. [11]
В 1995 году палеонтологи Брэдди, Ричард Джон Олдридж и Йоханнес Н. Терон описали хорошо сохранившуюся эвриптериду из сланцевого массива Сум в песчанике Столовой горы , Капская провинция , Южная Африка, и назвали ее O. augusti . В его основе лежат два препарата, один из которых сохраняет мягкие ткани . Голотип (GSSA C373, хранится в Геологической службе Южной Африки в Претории вместе с паратипом ) был обнаружен Августом Патриком Педро, удостоенным видового эпитета augusti . От остальных видов он отличался отсутствием крупных эпимер у претельсона, более широкими пропорциями тела, короткой длиной постабдомена и тельсона, ланцетной формой последнего, двумя выступами восьмого подомера и дистальным шипом. длиннее, чем у остальных видов. Паратип GSSA C427 — самый крупный из известных экземпляров. O. augusti также сравнили с загадочным силурийским эвриптеридом Marsupipterus скульптуратус , сделав вывод, что различия между тельсоном (единственной известной частью Marsupipterus ) обоих видов, вероятно, носят консервационный характер. [2]
Onychopterella классифицируется как часть собственного семейства Onychopterellidae, единственной клады ( таксономической «группы») в монотипическом надсемействе Onychopterelloidea. [12] Первоначально он был описан как подрод Eurypterus , [5] но был признан отдельным родом в 1948 году. [9]
Было высказано предположение, что Onychopterella может представлять собой парафилетический род, то есть группу, имеющую последнего общего предка , но не включающую всех потомков этого предка, и, следовательно, недействительный род. В 2007 году палеонтологи Одд Эрик Тетли и Майкл Б. Кагги интерпретировали Onychopterella как таковую в филогенетическом анализе из-за более стилонуриноподобных размеров четвертого и пятого подомеров плавательной ноги у O. augusti , чем у O. kokomoensis . Они также считали Onychopterella самым базальным (примитивным) представителем подотряда Eurypterina ( у которого шестой придаток преобразован в плавательную ногу), главным образом из-за узкости плавательной ноги и ее дистального шипа, что привело к созданию лучшей модели для примитивная плавательная нога, чем у других производных представителей Eurypterina, таких как Dolichopterus , оканчивающаяся большой пластинкой. Вид O. pumilus не был включен в анализ из-за его возможной принадлежности к Drepanopterus . [13]
В 2011 году Ламсделл обнаружил Onychopterella как монофилетическую (группу, состоящую из всех потомков последнего общего предка, т.е. действующего рода), считая Moselopteroidea самой базовой кладой эвриптеринов. Он также выделил новое надсемейство Onychopterelloidea и семейство Onychopterellidae, поместив внутри последних роды Onychopterella и Tylopterella . Для этого семейства характерно наличие шипов во второй-четвертой парах придатков, отсутствие шипов в пятой и шестой (за исключением иногда дистального шипа в последнем подомере шестого придатка), форма панциря с боковыми глазками. и, среди прочего, ланцетный или стилеобразный тельсон. [7] Alkenopterus был отнесен к Onychopterellidae три года спустя из-за обнаружения подвижного шипа на плавательной ноге, а не простого выступа, как считалось ранее. [14] До создания Onychopterellidae, Onychopterella была классифицирована в семействе Erieopteridae с 1989 года палеонтологом Виктором П. Толлертоном, первоначально вместе с Erieopterus и Buffalopterus на основании сходства морфологии придатков и опистосомы. [15]
Кладограмма , приведенная ниже, основана на более крупном исследовании (упрощенном, чтобы показать только эвриптериды) в рамках филогенетического анализа 2011 года, проведенного Ламсделлом, демонстрирующего базальных представителей подотряда эвриптеридов Eurypterina вместе с другими производными группами. [7]
Описаны только пищеварительные каналы нескольких видов эвриптерид, таких как Carcinosoma newlini , Acutiramus cummingsi и Eurypterus lacustris . Однако превосходный уровень сохранности окаменелостей O. augusti позволил описать то, что, скорее всего, было передней частью кишечника . Между двумя тазобедренными (от тазика , места соединения с придатками) мышечными массами плавательной ноги обнаружено спиралевидное образование. Сообщалось о аналогичной структуре у стилонурина Hibbertopterus wittebergensis , у которого спиральный клапан был обнаружен вблизи задней зоны просомы. Эти клапаны развились независимо у определенных групп рыб в ответ на необходимость увеличения всасывающей площади кишечника, поэтому Брэдди, Олдридж и Терон считали, что ситуация аналогична и для эвриптерид. Тем не менее, наличие этого клапана могло зависеть от потребностей каждого эвриптерида в пищеварении и всасывании, что, в свою очередь, зависело от таких факторов, как места кормления или размер животного. Придатки H. wittebergensis позволяют предположить, что он питался отложениями и использовал свой клапан для извлечения пищи из почвы и увеличения всасывающей способности кишечника. Возможно, что спиральная структура O. augusti имела аналогичную функцию, действуя как клапан для брыжейки (средней кишки, образованной желудком и кишечником ) , увеличивая тем самым всасывающую площадь этой области. Помимо этой спиральной структуры, претельсон паратипа сохраняет слабое отпечаток, который расширялся назад до углубления в медиальной области, представляя собой анальное отверстие. [2]
Компьютерные модели и сравнения с мечехвостами (широко известными как мечехвосты) позволяют предположить, что Onychopterella была медленным и неуклюжим животным. Находясь под водой, он совершал серию коротких прыжков, пользуясь своей плавучестью. Учитывая относительную длину второй-шестой пары придатков, вполне возможно, что он мог иметь стойку, в которой он использовал восемь конечностей (положение осьминога), расположенных далеко друг от друга, что обеспечивало небольшое вмешательство. [16] Его отличная сохранность также позволила изучить внутреннюю мышечную структуру плавательной ноги. Коксальные мышцы были удлинены в переднелатеральном направлении. Это говорит о том, что ноги удерживались в задне-боковом положении для ходьбы, что обеспечивало достаточную устойчивость центра тяжести животного , [2] который, вероятно, располагался возле второго тергита (верхняя половина сегмента). [16] Наличие проксимальных подомеров и терминального шипа плавательной ноги указывает на их примитивное состояние как органов плавания и их функциональную адаптацию к ходьбе. [2] Эта причина, а также отсутствие более модифицированного шипообразного дистального подомера могут свидетельствовать о том, что Onychopterella не была очень эффективным пловцом. [7]
В 1999 году Брэдди, Олдридж, Терон и геолог Сара Э. Габботт описали новый экземпляр O. augusti из сланцев Сум (GSSA C1179, хранится в Геологической службе Южной Африки), на котором сохранились четыре пары вертикальных пластинчатых пластинок ( GSSA C1179, хранится в Геологической службе Южной Африки). состоят из тонких пластинок или чешуек) книжные жабры (наружные жабры, устроенные по типу страниц книги), часть дыхательной системы . У этого экземпляра сохранился полный панцирь, частичные придатки, полная опистосома и почти полный тельсон. Пластинчатые структуры заметны в третьем-шестом сегментах предбрюшного отдела. Они были горизонтально разделены на многочисленные трубки, которые могли представлять собой поверхностные «ребра». Образец имел длину 4,5 см (1,8 дюйма), тогда как наиболее сохранившаяся пластинчатая структура (в левой части третьего сегмента) имела длину 1,79 мм (0,070 дюйма) и ширину 1,67 мм (0,066 дюйма), при этом примерно 45 близко расположенные ламели . Это доказывает, что Onychopterella и, возможно, все эвриптериды обладали четырьмя парами вертикально ориентированных пластинчатых книжных жабр (возможно, для водного дыхания ), а не пятью парами, как у мечевидных Limulus , как считалось ранее. Эта структура также сравнима со структурой нынешних скорпионов , которые имеют четыре пары вертикально ориентированных книжных легких со 140-150 пластинками на легкое в третьем-шестом сегментах, что приводит к синапоморфии (общей характеристике, отличной от таковой у их последнего общего предка). ) между обеими кладами и даже увеличивая возможности сестринских групповых отношений (т. е. того, что обе клады являются ближайшими родственниками друг друга). [17]
Считается, что ихновид эвриптерид (вид, основанный на ископаемых отпечатках) Palmichnium capensis принадлежал O. augusti . Этот ихновид был обнаружен в песчанике Столовой горы и датируется ордовиком , совпадая с O. augusti . Его следы были среднего размера (самый большой след 13,6 см, ширина 5,4 дюйма) и состояли из нескольких симметричных рядов по четыре следа и отдельных, как правило, овальных или каплевидных следов с небольшими вдавлениями по бокам, иногда двулопастных и прерывистых. Иногда отображалась срединная линия . Несколько факторов подтверждают, что P. capensis представляет собой следы O. augusti ; средняя внешняя ширина P. capensis сравнима с шириной окаменелостей O. augusti , дистальные шипы плавательной ноги O. augusti могли стать причиной таких двулопастных следов, а Onychopterella представляет собой единственную ордовикскую эвриптериду из этих отложений . Кроме того, срединная линия могла быть образована тельсоном, касающимся подложки . O. augusti мог бы совершать вылазки на земную поверхность , но для него это было бы неудобно, совершая волнообразную походку и удерживая тельсон в постоянном контакте с землей, отсюда и срединная линия. Но тем не менее полностью доказать это невозможно, если рядом с аналогичными следами не будет найден экземпляр O. augusti . [16]
Считается, что род Onychopterella обитал в солоноватой (воде соленой , но не полностью соленой) и, возможно, морской воде . Он, несомненно, был нектобентосом, то есть умевшим плавать, но большую часть времени остававшимся в толще . [2] Менее развитые и узкие плавательные ноги, а также короткий и толстый постабдомен показывают, что представители этого рода не были очень хорошими и активными пловцами и, возможно, использовали свой конечный отдел позвоночника для ходьбы. Широкая двойная полоса (бахрома спинного экзоскелета ) панциря могла быть приспособлена для копания или рытья. [5] O. augusti был отложен в период подъема уровня моря (из-за выброса воды из ледников ) в ледниково-озерных (относящихся к озерам, образовавшимся из ледников) в мелководных морских средах . Условия под поверхностью были бескислородными (с небольшим количеством кислорода ). Сосуществуя с лингулидными брахиоподами (такими как Orbiculoidea ), ортоконическими наутилоидами , нараоидными хелицератами , конодонтами и другими организмами, O. augusti был бы высшим хищником , питающимся другими членистоногими , червями и, вероятно, конодонтами. [2] Он жил в период от позднего хирнанта (позднего ордовика) до раннего руддана (раннего силура) в Южной Африке. [7] [18]
Типовой вид, O. kokomoensis , обитал в приливной среде (в части берега) вместе с другими эвриптеридами, такими как Drepanopterus longicaudatus , Carcinosoma newlini и Erieopterus limuloides , а также с остракодой Leperditia ohioensis и брахиоподами Pentamerus divergens и Schuchertella. интерстриата . [19] Это был ранний придоли (поздний силурийский) возраст, живший в Индиане. С другой стороны, O. pumilus , обитавший в раннюю лландоверскую ( раннюю силурийскую) эпоху штата Иллинойс , [20] в открытой мелководной сублиторали ( солнечный свет достигает дно океана) окружающая среда. [21]
Большинство эвриптерид, обнаруженных за пределами суперконтинента Лаврентия , представляли собой высокопроизводные роды, жившие во время прелюдии к слиянию (союзу) Пангеи , а также роды с более эффективной морфологией для расселения . Таким образом, научному сообществу сложно объяснить изолированное появление такой древней формы, как O. augusti , на суперконтиненте Гондвана , поскольку этот род не был хорошим расселенцем из-за узкой формы плавательных ног [18] по сравнению с другими более производные группы, такие как Pterygotidae или Adelophthalmidae . Кажется маловероятным, что эвриптерины возникли в Гондване, поскольку нет никаких упоминаний об ископаемых остатках стилонуринов или других базальных плавательных форм. Также кажется , что коллектив O. augusti вымер , не оставив жизнеспособной популяции эвриптерид в Гондване. [20] Было высказано предположение, что O. augusti обосновался в Гондване, пересекая морское дно в периоды снижения уровня моря в гирнанте. Onychopterella — не единственное появление базальных родов в Гондване; Род Paraeurypterus , известный из отложений формации Шорт-Тепе на юго-востоке Турции , вероятно, попал туда тем же способом, что и O. augusti . [18]
СМИ, связанные с Онихоптереллой, на Викискладе?
Данные, относящиеся к Onychopterella, в Wikispecies