Виды простейших
Paratrimastix pyriformis — вид свободноживущих (непаразитических ) анаэробных пресноводных бактериоядных жгутиконосцев , ранее известных как Trimastix pyriformis и Tetramitus pyriformis . [1]
История знаний
Этот вид был впервые описан Г. А. Клебсом в 1892 году как Tetramitus pyriformis . [2] [3] Под этим названием он часто обсуждался в контексте сточных вод , очистки сточных вод и качества воды в течение 20-го века. [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12] [ 13] [14] Он также был обнаружен на острове Элефант , Южные Шетландские острова . [15] Более чем через 100 лет после его описания, в 1999 году, он был переведен в род Trimastix на основе его морфологии . [16] Первое ультраструктурное исследование с использованием трансмиссионной электронной микроскопии было опубликовано в том же году, в котором сообщалось об открытии у этого вида органелл , подобных гидрогеносоме . [17]
Молекулярно -филогенетическое исследование, основанное на малой субъединице рибосомной РНК, поместило род Trimastix (тогда включающий P. pyriformis ) в качестве родственного оксимонаде Pyrsonympha в 2001 году [18] , а тесная связь с оксимонадами была дополнительно подтверждена в другом исследовании в 2005 году. [19] Клада , объединяющая Trimastix и оксимонады, была названа Preaxostyla в 2003 году. [20] Более подробный молекулярно-филогенетический анализ в 2015 году поместил этот вид в новый род Paratrimastix , еще более тесно связанный с оксимонадами, чем Trimastix . [21] Preaxostyla (состоящий из Trimastix , Paratrimastix и оксимонад ) в настоящее время считается одной из пяти основных линий Metamonada . [22] [23]
Интерес к P. pyriformis , и особенно к его редуцированным митохондриям, был в значительной степени обусловлен возможностью того, что оксимонады могут быть полностью амитохондриальными. [24] Это было подтверждено геномным анализом Monocercomonoides exilis , опубликованным в 2016 году, который показал, что этот оксимонада является первым известным эукариотом, который полностью утратил свои митохондрии . [25] [26] [27]
Серия транскриптомных исследований, проведенных в период с 2006 по 2016 год, сообщила подробности гликолитического пути P. pyriformis [28] и пути аргининдезиминазы [29] , а также подтвердила митохондриальное происхождение его гидрогеносомоподобных органелл [30] и раскрыла их роль в метаболизме аминокислот . [31] Предварительные результаты геномного проекта привели к характеристике необычного механизма сборки железо-серных кластеров преаксостиланового типа у P. pyriformis в 2018 году [32], роли его восстановленных митохондрий в цикле метионина (2022), [33] и экспериментальной характеристике одного из его митохондриальных переносчиков (2023). [34] Полная геномная сборка P. pyriformis была опубликована в 2023 году в крупномасштабном сравнительном геномном исследовании, сосредоточенном на редуктивной эволюции митохондрий у Preaxostyla , которое также идентифицировало два дополнительных вида оксимонад без следов митохондрий . [35]
Морфология и ультраструктура
Paratrimastix pyriformis имеет четыре жгутика , один направлен вперед, один назад и другие латерально. Задний жгутик имеет две лопасти с утолщенными краями лопастей. Обе лопасти имеют паракристаллическую субструктуру. Вентральная сторона клетки имеет форму широкой бороздки, типичной выемки , которая используется в качестве структуры питания. Клетки имеют длину 9-17 мкм и ширину 5-13 мкм . Единственное ядро с заметным центральным ядрышком расположено в передней трети клетки. [17]
Густая сеть шероховатого эндоплазматического ретикулума простирается от ядра к заднему концу клетки. Одиночный сложенный аппарат Гольджи расположен сзади и слева от базальных телец . Кинетид состоит из четырех базальных телец , четырех микротрубчатых корней и различных микротрубочек и волокон, связанных с базальными телами и корнями. Расположение базальных телец асимметрично. Стержневидные митохондриальные органеллы, напоминающие гидрогеносомы, имеют длину 0,5–1,0 мкм и ограничены двойной мембраной . Связанные с митохондриями органеллы рассеяны по всей клетке. [17]
Paratrimastix pyriformis можно отличить от морского Trimastix marina и пресноводного Paratrimastix eleionoma [1] по неутолщенному и дискретно субапикально вставленному переднему жгутику , [16] от Trimastix inaequalis по равной длине его боковых жгутиков , а от Trimastix convexa ( наиболее схожего вида) по его меньшим размерам и ультраструктурным деталям цитоскелета . [17]
Поведение
Paratrimastix pyriformis плавает с биением передних и боковых жгутиков и время от времени вращается. Он может прикрепляться к субстрату кончиком заднего жгутика. Его клетка содержит пищевые вакуоли с бактериями . Небольшая сократительная вакуоль расположена сзади. [16] Бактерии захватываются на заднем конце вентральной бороздки. Жгутики сохраняются на протяжении всего деления клетки . Некоторые, но не все, штаммы P. pyriformis образуют цисты: округлые клетки с тонкими стенками и базальными тельцами , а жгутики сохраняются. [17]
Метаболизм
Гликолиз у P. pyriformis включает по крайней мере четыре альтернативных фермента , которые, вероятно, были получены путем латерального переноса генов от бактерий . [28] P. pyriformis далее производит дополнительный АТФ, используя расширенный путь гликолиза, где пируват , образующийся при гликолизе, метаболизируется в ацетат , CO2 и H2 . Альтернативно, пируват может быть получен путем декарбоксилирования малата посредством активности яблочного фермента (ME). Пируват декарбоксилируется до ацетил кофермента А с помощью пируват: ферредоксин оксидоредуктазы (PFO). Последняя часть пути, которая дает АТФ , ацетат и кофермент А, катализируется одним ферментом: ацетил-КоА синтетазой (ACS), как у дипломонад Giardia intestinalis . Активность как ME, так и PFO приводит к образованию избыточных электронов , которые затем расходуются на восстановление протонов до молекулярного водорода посредством активности гидрогеназ [FeFe] . [35]
На основе реконструированного in-silico метаболизма аминокислот P. pyriformis способен синтезировать по крайней мере пять аминокислот, образующих белки, включая селеноцистеин . [35] В отличие от других Preaxostyla , P. pyriformis не имеет полного пути аргининдезиминазы , [29] и, следовательно, вероятно, не может производить АТФ через катаболизм аргинина . Однако другие аминокислоты ( цистеин , серин , триптофан и метионин ) гипотетически могут быть использованы для производства АТФ путем их превращения в пируват и α-кето-бутират , которые могут войти в расширенный гликолитический путь. [35] [36]
Ссылки
- ^ Аб Чжан, Цяньцянь; Таборский, Петр; Зильберман, Джеффри Д.; Панек, Томаш; Чепичка, Иван; Симпсон, Аластер ГБ (сентябрь 2015 г.). «Морские изоляты Trimastix marina образуют плезиоморфную глубоко разветвленную линию внутри Preaxostyla, отдельную от других известных тримастигид (Paratrimastix n. gen.)». Протист . 166 (4): 468–491. doi :10.1016/j.protis.2015.07.003. ПМИД 26312987.
- ^ "PID - Таксономия Trimastix". megasun.bch.umontreal.ca . Получено 2024-04-15 .
- ^ "WoRMS - Всемирный регистр морских видов". www.marinespecies.org . Получено 15.04.2024 .
- ^ Лэки, Джеймс Б. (1932). «Кислородная недостаточность и простейшие сточных вод: с описанием некоторых новых видов». Биологический бюллетень . 63 (2): 287–295. doi :10.2307/1537245. ISSN 0006-3185. JSTOR 1537245.
- ^ Либманн, Ганс (1938). «Weitere Beiträge zur Kenntnis der Protozoenfauna des Faulschlammes der Bleilochsperre». Архив для защиты . 90 (1938): 272–291.
- ^ Лэки, Джеймс Б. (1942). «Влияние отходов и вод ликероводочных заводов на микроскопическую флору и фауну небольшого ручья». Отчеты общественного здравоохранения . 57 (8): 253–260. doi :10.2307/4584018. ISSN 0094-6214. JSTOR 4584018.
- ^ Лэки, Джеймс Б.; Диксон, Р. М. (1943). «Некоторые биологические аспекты процесса очистки сточных вод по Хейсу». Журнал «Канализационные работы » . 15 (6): 1139–1152. ISSN 0096-9362. JSTOR 25029701.
- ^ Измерение качества воды и приборы: Труды. Министерство здравоохранения, образования и социального обеспечения США, Служба общественного здравоохранения, Бюро государственных служб, Отдел водоснабжения и контроля загрязнения. 1961.
- ^ Ингрэм, Уильям Т. (1962). Процессы микробиологической обработки отходов в замкнутой экологии. Лаборатории аэрокосмических медицинских исследований.
- ^ Калавей, Уилсон Тайер (1962). Простейшие очистки отходов: Жгутиконосцы . Флоридский университет, Гейнсвилл. Инженерно-промышленная экспериментальная станция. ISSN 0428-6863.
- ^ Йожеф, Хамар (1971). «Влияние сточных вод согарных заводов на естественную историю реки Задьва». Tiscia (на венгерском) (6): 109–128. ISSN 0563-587X.
- ^ Шимкова, Мария; Дудова, Данка (1988). «Микробиологическое исследование активных веществ из чистых паддовых вод выборочных потравинарских заводов». Бюллетень потравинарского výskumu . 27 : 143–148.
- ^ Фойсснер, Вильгельм (1992). «Оценка качества воды с использованием индексов простейших и сапробности». Протоколы по протозоологии : B-11.1 – B-11.20.
- ^ Бергер, Хельмут; Фойснер, Вильгельм; Команн, Фриц (1997). Bestimmung und Ökologie der Mikrosaprobien nach DIN 38410: 26 Bildbestimmungsschlüssel, 10 Tabellen . Штутгарт Йена Любек Ульм: Г. Фишер. ISBN 978-3-437-25026-2.
- ^ Смит, Х. Г. (1972). «Наземные простейшие острова Элефант, Южные Шетландские острова». Бюллетень Британской антарктической службы . 31 : 55–62.
- ^ abc Бернард, Кэтрин; Симпсон, Аластер ГБ; Паттерсон, Дэвид Дж. (май 2000 г.). «Некоторые свободноживущие жгутиконосцы (протисты) из бескислородных местообитаний». Ophelia . 52 (2): 113–142. doi :10.1080/00785236.1999.10409422. ISSN 0078-5326.
- ^ abcde O'Kelly, Charles J.; Farmer, Mark A.; Nerad, Thomas A. (август 1999 г.). «Ультраструктура Trimastix pyriformis (Klebs) Bernard et al.: Сходство видов Trimastix с Retortamonad и Jakobid Flagellates». Protist . 150 (2): 149–162. doi :10.1016/S1434-4610(99)70018-0. PMID 10505415.
- ^ Dacks, Joel B.; Silberman, Jeffrey D.; Simpson, Alastair GB; Moriya, Shigeharu; Kudo, Toshiaki; Ohkuma, Moriya; Redfield, Rosemary J. (2001-06-01). «Oxymonads Are Closely Related to the Excavate Taxon Trimastix». Молекулярная биология и эволюция . 18 (6): 1034–1044. doi :10.1093/oxfordjournals.molbev.a003875. ISSN 1537-1719. PMID 11371592.
- ^ Hampl, Vladimír; Horner, David S.; Dyal, Patricia; Kulda, Jaroslav; Flegr, Jaroslav; Foster, Peter G.; Embley, T. Martin (2005-12-01). "Вывод о филогенетическом положении оксимонад на основе девяти генов: поддержка Metamonada и Excavata". Молекулярная биология и эволюция . 22 (12): 2508–2518. doi :10.1093/molbev/msi245. ISSN 1537-1719. PMID 16120804.
- ^ Симпсон, А.Г.Б. (2003-11-01). «Организация цитоскелета, филогенетическое сродство и систематика в спорном таксоне Excavata (Eukaryota)». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 53 (6): 1759–1777. doi :10.1099/ijs.0.02578-0. ISSN 1466-5026. PMID 14657103.
- ^ Чжан, Цяньцянь; Таборский, Петр; Зильберман, Джеффри Д.; Панек, Томаш; Чепичка, Иван; Симпсон, Аластер ГБ (сентябрь 2015 г.). «Морские изоляты Trimastix marina образуют плезиоморфную глубоко разветвленную линию внутри Preaxostyla, отдельную от других известных тримастигид (Paratrimastix n. gen.)». Протист . 166 (4): 468–491. doi :10.1016/j.protis.2015.07.003. ПМИД 26312987.
- ^ Лестница, Кортни В.; Таборский, Петр; Саломаки, Эрик Д.; Колиско, Мартин; Панек, Томаш; Эме, Лаура; Градилова, Милуше; Влчек, Честмир; Йерлстрем-Хультквист, Йон; Роджер, Эндрю Дж.; Чепичка, Иван (декабрь 2021 г.). «Анаэрмебы — это дивергентная линия эукариот, которая проливает свет на переход от анаэробных митохондрий к гидрогеносомам». Современная биология . 31 (24): 5605–5612.e5. Бибкод : 2021CBio...31E5605S. doi : 10.1016/j.cub.2021.10.010. PMID 34710348.
- ^ Ядзаки, Эуки; Куме, Кейтаро; Сиратори, Такаши; Эглит, Яна; Танифудзи, Горо; Харада, Рё; Симпсон, Аластер ГБ; Ишида, Кен-Ичиро; Хашимото, Тетсуо; Инагаки, Юджи (2020-09-09). «Бартелониды представляют собой глубоко разветвленную кладу метамонад с органеллами, связанными с митохондриями, которые, как предполагается, не генерируют АТФ». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 287 (1934): 20201538. doi :10.1098/rspb.2020.1538. ISSN 0962-8452. PMC 7542792. PMID 32873198 .
- ^ Новак, Лукас (17 сентября 2013 г.). «Митохондрия Trimastix pyriformis (дипломная работа)». Цифровой репозиторий Карлова университета .
- ^ Карнковская, Анна; Вацек, Войтех; Зубачова, Зузана; Трейтли, Себастьян К.; Петржелкова, Романа; Эме, Лаура; Новак, Лукаш; Жарский, Войтех; Барлоу, Лаэль Д.; Герман, Эмили К.; Соукал, Петр; Грудова, Милуше; Долежал, Павел; Лестница, Кортни В.; Роджер, Эндрю Дж. (2016). «Эукариот без митохондриальной органеллы». Современная биология . 26 (10): 1274–1284. Бибкод : 2016CBio...26.1274K. doi : 10.1016/j.cub.2016.03.053 . PMID 27185558.
- ^ Трейтли, Себастьян Кристиан; Пенья-Диас, Присцила; Халакуц, Павел; Карнковска, Анна; Хампл, Владимир (2021). «Высококачественная сборка генома амитохондриального эукариота Monocercomonoides exilis». Microbial Genomics . 7 (12): 000745. doi : 10.1099/mgen.0.000745 . ISSN 2057-5858. PMC 8767320. PMID 34951395 .
- ^ Карнковская, Анна; Трейтли, Себастьян С; Брзонь, Ондржей; Новак, Лукаш; Вацек, Войтех; Соукал, Петр; Барлоу, Лаэль Д.; Герман, Эмили К; Пипалия, Света В; Панек, Томаш; Жихала, Дэвид; Петржелкова, Романа; Бутенко, Анжелика; Эме, Лаура; Лестница, Кортни В. (01.10.2019). Баттистуцци, Фабия Урсула (ред.). «Геном оксимонад демонстрирует каноническую эукариотическую сложность в отсутствие митохондрии». Молекулярная биология и эволюция . 36 (10): 2292–2312. doi : 10.1093/molbev/msz147. ISSN 0737-4038. PMC 6759080. PMID 31387118 .
- ^ ab Stechmann, Alexandra; Baumgartner, Manuela; Silberman, Jeffrey D; Roger, Andrew J (2006). «Гликолитический путь Trimastix pyriformis — это эволюционная мозаика». BMC Evolutionary Biology . 6 (1): 101. doi : 10.1186/1471-2148-6-101 . PMC 1665464 . PMID 17123440.
- ^ аб Новак, Лукаш; Зубачова, Зузана; Карнковская, Анна; Колиско, Мартин; Грудова, Милуше; Лестница, Кортни В.; Симпсон, Аластер ГБ; Килинг, Патрик Дж.; Роджер, Эндрю Дж.; Чепичка, Иван; Хампл, Владимир (декабрь 2016 г.). «Ферменты пути аргининдеиминазы: история эволюции метамонад и других эукариот». Эволюционная биология BMC . 16 (1): 197. Бибкод : 2016BMCEE..16..197N. дои : 10.1186/s12862-016-0771-4 . ISSN 1471-2148. PMC 5052871. PMID 27716026 .
- ^ Hampl, Владимир; Silberman, Джеффри Д.; Stechmann, Александра; Diaz-Triviño, Сара; Johnson, Патрисия Дж.; Roger, Эндрю Дж. (2008-01-02). Redfield, Rosemary (ред.). "Генетические доказательства митохондриального происхождения жгутиконосца Trimastix pyriformis". PLOS ONE . 3 (1): e1383. Bibcode : 2008PLoSO...3.1383H. doi : 10.1371/journal.pone.0001383 . ISSN 1932-6203. PMC 2148110. PMID 18167542 .
- ^ Зубачова, Зузана; Новак, Лукаш; Бубликова, Йитка; Вацек, Войтех; Фусек, Ян; Ридл, Якуб; Тачези, Ян; Долежал, Павел; Влчек, Честмир; Хампл, Владимир (13 марта 2013 г.). Сакс, Вальдур (ред.). «Митохондриоподобная органелла Trimastixpyriformis содержит полную систему расщепления глицина». ПЛОС ОДИН . 8 (3): e55417. Бибкод : 2013PLoSO...855417Z. дои : 10.1371/journal.pone.0055417 . ISSN 1932-6203. PMC 3596361. PMID 23516392 .
- ^ Вацек, Войтех; Новак, Лукаш В.Ф.; Трейтли, Себастьян С; Таборский, Петр; Чепичка, Иван; Колиско, Мартин; Килинг, Патрик Дж; Хампл, Владимир (01.09.2018). Руис-Трилло, Иньяки (ред.). «Сборка кластеров Fe – S у оксимонад и родственных им протистов». Молекулярная биология и эволюция . 35 (11): 2712–2718. doi : 10.1093/molbev/msy168. ISSN 0737-4038. ПМК 6231488 . ПМИД 30184127.
- ^ Зитек, Юстина; Фюсси, Золтан; Трейтли, Себастьян К.; Пенья-Диас, Присцила; Ваитова, Зузана; Завадская, Дарья; Харант, Карел; Хампл, Владимир (2022). «Редуцированные митохондрии обеспечивают важную функцию цитозольного метионинового цикла». Современная биология . 32 (23): 5057–5068.e5. Бибкод : 2022CBio...32E5057Z. дои :10.1016/j.cub.2022.10.028. ПМЦ 9746703 . ПМИД 36347252.
- ^ Зитек, Юстина; Кинг, Мартин С.; Пенья-Диас, Присцила; Пирихова, Ева; Кинг, Аланна К.; Кунджи, Эдмунд Р.С.; Хампл, Владимир (2023). «Свободноживущий жгутиконосец Paratrimastix pyriformis использует отдельный митохондриальный носитель для балансировки пулов адениновых нуклеотидов». Архивы биохимии и биофизики . 742 : 109638. doi : 10.1016/j.abb.2023.109638. PMC 10251735. PMID 37192692 .
- ^ abcd Новак, Лукаш В.Ф.; Трейтли, Себастьян К.; Пирих, Ян; Халакуц, Павел; Пипалия, Света В.; Вацек, Войтех; Брзонь, Ондржей; Соукал, Петр; Эме, Лаура; Дакс, Джоэл Б.; Карнковская, Анна; Элиаш, Марек; Хампл, Владимир (07 декабря 2023 г.). Датчер, Сьюзен К. (ред.). «Геномика жгутиконосцев Preaxostyla освещает путь к потере митохондрий». ПЛОС Генетика . 19 (12): e1011050. дои : 10.1371/journal.pgen.1011050 . ISSN 1553-7404. PMC 10703272. PMID 38060519 .
- ^ Андерсон, Иэн Дж.; Лофтус, Брендан Дж. (2005). «Entamoeba histolytica: наблюдения за метаболизмом на основе последовательности генома». Experimental Parasitology . 110 (3): 173–177. doi :10.1016/j.exppara.2005.03.010. PMID 15955308.