Стегозавры — это группа травоядных птицетазовых динозавров , которые жили в юрском и раннем меловом периодах . Окаменелости стегозавров были найдены в основном в Северном полушарии ( Северная Америка , Европа и Азия ), Африке и, возможно, Южной Америке . Их географическое происхождение неясно; самый ранний несомненный стегозавр, Bashanosaurus primitivus , был найден в батской формации Шаксимяо в Китае.
Стегозавры были бронированными динозаврами ( тиреофоры ). Первоначально они не сильно отличались от более примитивных членов этой группы, будучи небольшими, низкорослыми, бегающими животными, защищенными бронированными щитками . Ранним эволюционным новшеством было развитие шипов в качестве оборонительного оружия. Более поздние виды, принадлежащие к подгруппе, называемой Stegosauridae , стали крупнее и развили длинные задние конечности, которые больше не позволяли им бегать. Это увеличило важность активной защиты тагомайзером , который мог отпугивать даже крупных хищников, поскольку хвост находился в более высоком положении, направленным горизонтально назад от широкого таза. Стегозаврид имели сложные массивы шипов и пластин, идущих вдоль их спины, бедер и хвоста.
Стегозавры включают в себя два семейства, примитивные Huayangosauridae и более продвинутые Stegosauridae . Стегозавриды, как и все другие стегозаврид, были четвероногими травоядными, которые демонстрировали характерные стегозавридические дорсальные дермальные пластины. Эти большие, тонкие, вертикальные пластины, как полагают, выровнены парасагиттально от шеи почти до конца хвоста. Конец хвоста имеет пары шипов, иногда называемых тагомайзером . [ 6] [7] Хотя теоретически предполагалось, что возможными функциями этих дорсальных пластин являются защита, терморегуляция и демонстрация, изучение онтогенетической гистологии пластин и шипов предполагает, что пластины выполняют разные функции на разных этапах жизненного цикла стегозаврид. Считается, что конечные шипы на хвосте использовались старыми взрослыми особями, по крайней мере, в качестве оружия для защиты. [8] Однако функция пластин и шипов стегозаврид на разных этапах жизни до сих пор остается предметом серьезных споров.
Первые находки стегозавров в начале 19 века были фрагментарными. Лучший ископаемый материал рода Dacentrurus был обнаружен в 1874 году в Англии. Вскоре после этого, в 1877 году, в Соединенных Штатах был обнаружен первый почти полный скелет. Профессор Отниэль Чарльз Марш в том же году классифицировал такие образцы в новый род Stegosaurus , от которого группа получила свое название, и который до сих пор является самым известным стегозавром. Во второй половине двадцатого века было сделано много важных китайских находок, представляющих около половины известного в настоящее время разнообразия стегозавров.
Первое известное открытие возможного стегозавра, вероятно, было сделано в начале девятнадцатого века в Англии. Оно состояло из фрагмента нижней челюсти и в 1848 году было названо Regnosaurus . В 1845 году в районе нынешнего государства Южная Африка были обнаружены останки, которые гораздо позже будут названы Paranthodon . В 1874 году другие останки из Англии были названы Craterosaurus . Все три таксона были основаны на фрагментарном материале и не были признаны возможными стегозаврами до двадцатого века. Они не давали никаких оснований подозревать существование новой отличительной группы динозавров.
В 1874 году в Англии были обнаружены обширные останки того, что явно было крупным травоядным, оснащенным шипами; первый известный частичный скелет стегозавра. [9] В 1875 году Ричард Оуэн назвал их Omosaurus . Позже было показано, что это название было занято фитозавром Omosaurus , и стегозавров переименовали в Dacentrurus . Другие английские находки девятнадцатого века и начала двадцатого века будут отнесены к Omosaurus ; позже они, вместе с французскими окаменелостями, будут частично переименованы в Lexovisaurus и Loricatosaurus .
В 1877 году Артур Лейкс , охотник за окаменелостями, работавший на профессора Отниеля Чарльза Марша , в Вайоминге, раскопал окаменелость, которую Марш в том же году назвал Stegosaurus . Сначала Марш все еще придерживался некоторых неверных представлений о ее морфологии. Он предполагал, что пластины образовывали плоский кожный покров — отсюда и название, означающее «крышевидный ящер» — и что животное было двуногим с шипами, торчащими в стороны из задней части черепа. Последовательность дополнительных открытий с участков Комо-Блафф позволила быстро обновить предполагаемое строение. В 1882 году Марш смог опубликовать первую реконструкцию скелета стегозавра. Таким образом, стегозавры стали гораздо более известны широкой публике. Американские находки того времени представляли собой большую часть известных окаменелостей стегозавров, было собрано около двадцати скелетов. [9]
Следующее важное открытие было сделано, когда немецкая экспедиция в Тендагуру , тогда часть Германской Восточной Африки , с 1909 по 1912 год раскопала более тысячи костей кентрозавра . Находки увеличили известную изменчивость группы, кентрозавр был довольно маленьким и имел длинные ряды шипов на бедре и хвосте.
Начиная с 1950-х годов геология Китая систематически и подробно изучалась, а инфраструктурные работы привели к значительному увеличению объемов раскопок в этой стране. Это привело к новой волне открытий китайских стегозавров, начиная с Chialingosaurus в 1957 году. Китайские находки 1970-х и 1980-х годов включали Wuerhosaurus , Tuojiangosaurus , Chungkingosaurus , Huayangosaurus , Yingshanosaurus и Gigantspinosaurus . Это увеличило возрастной диапазон хорошего ископаемого материала стегозавров, поскольку они представляли собой первые относительно полные скелеты из средней юры и раннего мела . Особенно важным был Huayangosaurus , который предоставил уникальную информацию о ранней эволюции группы.
К концу двадцатого века произошел так называемый Ренессанс динозавров , в ходе которого значительно возросло научное внимание к динозаврам. В 2007 году был зарегистрирован Jiangjunosaurus , первый китайский динозавр, названный с 1994 года. Тем не менее, европейские и североамериканские места снова стали продуктивными в 1990-х годах, Miragaia была найдена в формации Lourinhã в Португалии , а несколько относительно полных скелетов Hesperosaurus были раскопаны в Вайоминге. Помимо самих окаменелостей, были получены важные новые знания с применением метода кладистики , что впервые позволило точно рассчитать эволюционные связи стегозавров.
Стегозаврид отличается от других стегозаврид тем, что первые утратили плезиоморфные предчелюстные зубы и боковые ряды щитков вдоль туловища. [10] Кроме того, у стегозаврид длинные узкие черепа и более длинные задние конечности по сравнению с передними. [7] Однако эти две особенности не являются диагностическими для стегозаврид, поскольку они могут присутствовать и у стегозаврид, не являющихся стегозавридами. [1]
Стегозавры имели характерные маленькие, длинные, плоские, узкие головы и покрытый рогом клюв или рамфотеку [1], который покрывал переднюю часть морды (две предчелюстные кости ) и нижнюю челюсть (одна предзубная кость). Похожие структуры наблюдаются у черепах и птиц . За исключением хуаянгозавра , стегозавры впоследствии потеряли все предчелюстные зубы в верхнем клюве. У хуаянгозавра их все еще было по семь с каждой стороны. Верхняя и нижняя челюсти оснащены рядами мелких зубов. Более поздние виды имеют вертикальную костную пластину, покрывающую внешнюю сторону зубов нижней челюсти. Строение верхней челюсти с низким гребнем над и идущим параллельно зубному ряду указывает на наличие мясистой щеки. У стегозавров типичное архозавровое отверстие черепа, анторбитальное окно перед глазницей, небольшое, иногда уменьшенное до узкой горизонтальной щели. В целом, стегозаврид имеет пропорционально длинные, низкие и узкие морды с глубокой нижней челюстью, по сравнению с таковой у хуайангозавра . У стегозаврид также отсутствуют предчелюстные зубы. [10]
Все стегозавры четвероногие , с копытаобразными пальцами на всех четырех конечностях. У всех стегозавров после хуайангозавра передние конечности намного короче задних. Их задние конечности длинные и прямые, предназначенные для переноса веса животного при шаге. Мыщелки нижней бедренной кости короткие спереди назад. Это ограничивало бы поддерживаемое вращение коленного сустава, делая бег невозможным. У хуайангозавра была бедренная кость, как у бегущего животного. Верхняя часть ноги всегда была длиннее нижней.
У хуаянгозавра были относительно длинные и тонкие руки. Передние конечности более поздних форм очень крепкие, с массивной плечевой и локтевой костями . Кости запястья были укреплены сращением в два блока, локтевой и лучевой. Передние ноги стегозавров обычно изображаются в искусстве и в музейных экспозициях с растопыренными и наклоненными вниз пальцами. Однако в таком положении большинство костей руки были бы разъединены. В действительности кости руки стегозавров были расположены в вертикальные колонны, с основными пальцами, ориентированными наружу, образуя трубчатую структуру. Это похоже на руки динозавров-завропод , и также подтверждается доказательствами из следов стегозавров и окаменелостей, найденных в позе, похожей на настоящую. [11]
Длинные задние конечности поднимали основание хвоста, так что хвост был направлен назад животного почти горизонтально из этого высокого положения. Во время ходьбы хвост не наклонялся вниз, так как это препятствовало бы функции мышц-ретракторов основания хвоста, которые тянули бедренные кости назад. Однако Роберт Томас Баккер предположил , что стегозавры могли вставать на задние ноги, чтобы дотянуться до более высоких слоев растений, а хвост тогда использовался как «третья нога». Подвижность хвоста увеличивалась за счет редукции или отсутствия окостеневших сухожилий, которые у многих Ornithischia придают жесткость тазобедренной области. Huayangosaurus все еще обладал ими. У видов с короткими передними конечностями относительно короткое туловище спереди сильно изгибалось вниз. Спинные позвонки обычно были очень высокими, с очень высокими невральными дугами и поперечными отростками , направленными косо вверх почти до уровня вершины неврального позвоночника. Задние позвонки стегозавров можно легко идентифицировать по этой уникальной конфигурации. Высокие невральные дуги часто вмещают глубокие невральные каналы ; расширенные каналы в крестцовых позвонках дали начало неправильному представлению о «втором мозге». Несмотря на нисходящую кривизну крестца, основание шеи не было очень низким, а голова находилась на значительном расстоянии от земли. Шея была гибкой и умеренно длинной. У хуайангозавра все еще было, вероятно, изначальное число шейных позвонков в девять; у мирагайи удлиненная шея с семнадцатью. [12]
Плечевой пояс стегозавра был очень крепким. У Huayangosaurus акромион , отросток на нижнем переднем крае лопатки , был умеренно развит; коракоид был примерно такой же ширины, как нижний конец лопатки , с которой он образовывал плечевой сустав . Более поздние формы, как правило , имеют сильно расширенный акромион, в то время как коракоид, в значительной степени прикрепленный к акромиону, больше не доходит до заднего нижнего угла лопатки.
Таз стегозавра изначально был умеренно большим, как показано на примере Huayangosaurus . Однако более поздние виды, конвергентные с Ankylosauria, развили очень широкий таз , в котором подвздошные кости образовывали широкие горизонтальные пластины с расширяющимися передними лопастями, чтобы обеспечить огромную брюшную полость. Подвздошные кости были прикреплены к крестцовым позвонкам через крестцовое ярмо, образованное сросшимися крестцовыми ребрами. У Huayangosaurus все еще были довольно длинные и косо ориентированные седалищные и лобковые кости . У более продвинутых видов они стали более горизонтальными и короткими сзади, в то время как передний препубикальный отросток удлинился.
Как и все тиреофоры , стегозавры были защищены костными щитками , которые не были частью скелета, а кожными окостенениями: так называемыми остеодермами . У хуайангозавра было несколько типов. На его шее, спине и хвосте было два ряда парных небольших вертикальных пластин и шипов. Самый конец хвоста нес небольшую булаву. Каждый бок имел ряд более мелких остеодерм, завершающихся длинным плечевым шипом спереди, изгибающимся назад. [ необходима цитата ] Более поздние формы показывают очень изменчивые конфигурации, сочетая пластины различной формы и размера на шее и передней части туловища с шипами больше к задней части животного. Они, похоже, утратили хвостовую булаву, а боковые ряды, по-видимому, также отсутствуют, за исключением плечевого шипа, все еще показанного у кентрозавра и чрезвычайно развитого, как следует из его названия, у гигантспинозавра . Насколько известно, все формы обладали каким-то тагомайзером, хотя они редко сохраняются в сочлененном виде, что позволяет установить точное расположение. Сообщалось об ископаемом Chungkingosaurus sp. с тремя парами шипов, направленными наружу, и четвертой парой, направленной назад. [13] Наиболее производные виды, такие как Stegosaurus , Hesperosaurus и Wuerhosaurus , имеют очень большие и плоские задние пластины. Пластины стегозаврид имеют толстое основание и центральную часть, но поперечно тонкие в других местах. Пластины становятся удивительно большими и тонкими у Stegosaurus . Они встречаются разных размеров вдоль спины, причем центральная область спины обычно имеет самые большие и высокие пластины. Расположение этих парасагиттальных спинных пластин было предметом интенсивных споров в прошлом. Первооткрыватель Отниэль Чарльз Марш предположил наличие одного срединного ряда пластин, проходящего посткраниально вдоль продольной оси [14] , а Лулл выступил в пользу двусторонне-парного расположения на протяжении всей серии. [15] Текущий научный консенсус основан на расположении, предложенном Гилмором - два парасагиттальных ряда смещенных чередующихся пластин, после обнаружения почти полного скелета, сохранившегося таким образом в скале. [16] Более того, нет двух пластин одинакового размера и формы, что делает возможность двусторонне-парных рядов еще менее вероятной. Пластины обычно обнаруживаются с отчетливыми сосудистыми бороздками на их боковых поверхностях, что предполагает наличие кровеносной сети. У стегозаврид также есть остеодермы на горле в виде небольших вдавленных косточек и двух пар удлиненных шиповидных хвостовых шипов. [1]У окаменелостей стегозавра в области горла также были обнаружены косточки — костные кожные диски, которые защищали нижнюю часть шеи. [17]
Многие базальные стегозавры, такие как Gigantspinosaurus и Huayangosaurus, были обнаружены с параскапулярными шипами или шипами, выходящими из плечевой области. Среди стегозаврид только Kentrosaurus был обнаружен с параскапулярными шипами, которые выступают назад из нижней части плечевых пластин. Эти шипы длинные, округлые и имеют форму запятой в боковой проекции и имеют увеличенное основание. Считалось, что у Loricatosaurus также был параскапулярный шип, но Maidment et al . (2008) заметили, что обнаруженный образец, по которому описан шип, имеет совершенно иную морфологию, чем образцы параскапулярных шипов других стегозавров. Они предполагают, что это может быть фрагментарный хвостовой шип. [18] У стегозаврид также отсутствуют боковые ряды щитков, которые идут продольно по обе стороны туловища у хуайангозавра и анкилозавров , что указывает на еще одну вторичную потерю плезиоморфных признаков. [10] Однако отсутствие боковых щитков, а также предчелюстных зубов, упомянутое выше, не является специфически диагностическим признаком стегозаврид, поскольку эти особенности присутствуют и у некоторых других стегозавров, чьи филогенетические связи неясны. [10] [18]
Открытие отпечатка кожи, покрывающей дорсальные пластины, имеет значение для всех возможных функций пластин стегозавров. Кристиансен и Чопп (2010) [19] обнаружили, что кожа была гладкой с длинными, параллельными, неглубокими бороздками, указывающими на кератиновую структуру, покрывающую пластины. Добавление бета-кератина , сильного белка, действительно позволило бы пластинам выдерживать больший вес, предполагая, что они могли использоваться для активной защиты. Кератиновое покрытие также позволило бы увеличить площадь поверхности для использования пластин в качестве структур для демонстрации спаривания, которые могли бы быть потенциально окрашены как клювы современных птиц. В то же время это открытие подразумевает, что использование пластин для терморегуляции может быть менее вероятным, поскольку кератиновое покрытие сделало бы передачу тепла от кости крайне неэффективной. [19]
В 1877 году Отниел Марш открыл и назвал Stegosaurus armatus , от которого в 1880 году произошло название семейства «Stegosauridae». [9] По сравнению с базальными стегозаврами, примечательные синапоморфии Stegosauridae включают большой антитрохантер (надацетабулярный отросток) в подвздошной кости , длинный препубический отросток и длинную бедренную кость относительно длины плечевой кости . [20] Кроме того, крестцовые ребра стегозаврид имеют Т-образную форму в парасагиттальном поперечном сечении [1] , а спинные позвонки имеют удлиненную невральную дугу. [9] Первое точное определение клады Stegosauria было дано Питером Малкольмом Гальтоном в 1997 году: все тиреофоры Ornithischia более тесно связаны со Stegosaurus, чем с Ankylosaurus . [21] Таким образом, стегозавры по определению являются сестринской группой анкилозавров в пределах эврипод . Подавляющее большинство стегозаврид, найденных до сих пор , относятся к стегозавридам, которые жили в конце юрского и начале мелового периода и которые были определены Полом Серено как все стегозавры, более тесно связанные со стегозавром, чем с хуаянгозавром . [22] Они включают в себя по определению хорошо известного стегозавра . Эта группа широко распространена, ее представители обитают по всему Северному полушарию, в Африке и, возможно, в Южной Америке . [23] [24]
Huayangosauridae (происходит от Huayangosaurus , « рептилия Хуаян ») — семейство динозавров -стегозавров из юрского периода Китая . [ 25] Группа определяется как все таксоны, более близкие к одноимённому роду Huayangosaurus, чем к Stegosaurus , и первоначально была названа как семейство Huayangosaurinae Дун Чжимином и коллегами при описании Huayangosaurus . [25] [4] Huayangosaurinae изначально отличались от остальных таксонов в пределах Stegosauridae наличием зубов в предчелюстной кости , предглазничного отверстия и нижнечелюстного отверстия . Huayangosaurinae, известные из средней юры формации Shaximiao , были предложены как промежуточные между Scelidosaurinae и Stegosaurinae , что предполагает, что происхождение стегозавров лежит в Азии. [25] После филогенетического анализа Huayangosauridae были расширены, чтобы также включить таксон Chungkingosaurus , известный по образцам из более молодых позднеюрских отложений формации Shaximiao. [18] Huayangosauridae является либо сестринским таксоном для всех других стегозавров, [18] [9] или близким к происхождению клады, с таксонами, такими как Gigantspinosaurus или Isaberrysaura, за пределами разделения Stegosauridae-Huayangosauridae. [4] [9] Huayangosauridae были официально определены в 2021 году Дэниелом Мадзией и его коллегами, которые использовали предыдущие определения всех таксонов, более близких к Huayangosaurus taibaii, чем к Stegosaurus stenops . [4]
В 2017 году Равен и Мейдмент опубликовали новый филогенетический анализ, включающий почти все известные роды стегозавров: [26] [4]
На сегодняшний день несколько родов из Китая, имеющих названия, были предложены, но формально не описаны, включая « Changdusaurus ». [5] До тех пор, пока не будут опубликованы формальные описания, эти роды считаются nomina nuda . Yingshanosaurus , долгое время считавшийся nomen nudum , был описан в 1994 году. [27]
Подобно шипам и щитам анкилозавров , костные пластины и шипы стегозавров произошли от низкокилевых остеодерм, характерных для базальных тиреофоров. [28] Один из таких описанных родов, Scelidosaurus , предположительно морфологически близок к последнему общему предку клады, объединяющей стегозавров и анкилозавров, Eurypoda . [29] Гальтон (2019) интерпретировал пластины бронированного динозавра из нижнеюрской ( синемюрско - плинсбахской ) формации Нижнего Кота в Индии как окаменелости представителя рода Ankylosauria ; автор утверждал, что эта находка указывает на вероятное раннеюрское происхождение как Ankylosauria, так и ее родственной группы Stegosauria. [30] Следы, приписываемые ихнотаксону Deltapodus brodricki из средней юры ( аален ) Англии, представляют собой древнейшую вероятную запись о стегозавридах, известную до сих пор. [2] Помимо этого, имеются ископаемые останки, приписываемые стегозаврам из тоара : образец «IVPP V.219», химера с костями завропода Sanpasaurus, известен из мааншаньского яруса формации Цзылюцзин . [31] Самые ранние возможные следы стегозавров обнаружены в отложениях геттангского яруса во Франции , что указывает на возможное более раннее происхождение. [1] Возможно, самый базальный из известных стегозавров, четырехметровый Huayangosaurus , по-прежнему близок к Scelidosaurus по телосложению, с более высоким и коротким черепом, короткой шеей, низким туловищем, длинными тонкими передними конечностями, короткими задними конечностями, большими мыщелками на бедренной кости, узким тазом, длинными седалищными и лобковыми костями и относительно длинным хвостом. Его маленькая хвостовая булава может быть эвриподной синапоморфией . Huayangosaurus жил во время батского яруса средней юры , около 166 миллионов лет назад.
Несколько миллионов лет спустя, в келловейско - оксфордский период , из Китая известны гораздо более крупные виды с длинными, «гравипортальными» (приспособленными для медленного передвижения по суше из-за большого веса тела) задними конечностями: Chungkingosaurus , Chialingosaurus , Tuojiangosaurus и Gigantspinosaurus . Большинство из них считаются членами производных Stegosauridae . Lexovisaurus и Loricatosaurus , находки стегозаврид из Англии и Франции примерно того же возраста, что и китайские образцы, вероятно, относятся к одному и тому же таксону . Во время поздней юры стегозаврид, по-видимому, испытали наибольшую радиацию. В Европе присутствовали Dacentrurus и близкородственный Miragaia . В то время как более старые находки были ограничены северными континентами, в этой фазе Гондвана также была колонизирована, как показано на примере Kentrosaurus, живущего в Африке . Однако не было обнаружено однозначных ископаемых стегозавров из Южной Америки , Индии, Мадагаскара , Австралии или Антарктиды . Позднеюрский китайский стегозавр — Jiangjunosaurus . Наиболее продвинутые юрские стегозавры известны из Северной Америки : Stegosaurus (возможно, несколько его видов) и несколько более древний Hesperosaurus . Стегозавр был довольно крупным (некоторые образцы указывают длину не менее семи метров), имел высокие пластины, отсутствие плечевого хребта и короткий, глубокий крестец.
Из раннего мела известно гораздо меньше находок, и кажется, что разнообразие группы сократилось. Были описаны некоторые фрагментарные окаменелости, такие как Craterosaurus из Англии и Paranthodon из Южной Африки . До недавнего времени единственными существенными открытиями были открытия Wuerhosaurus из Северного Китая, точный возраст которого крайне неопределен [32]. Однако более поздние открытия из Азии позже начали заполнять раннемеловое разнообразие группы. Неопределенные стегозавры известны из раннего мела Сибири , включая илекскую свиту [33] и батылыхскую свиту [34] . Самые молодые известные окончательные останки стегозавров - это останки Mongolostegus из Монголии, возможно, Stegosaurus из группы Hekou в Китае и Yanbeilong из формации Zuoyun в Китае, все из которых датируются аптом - альбом . [35] [36] [37]
Часто предполагалось, что снижение разнообразия стегозавров было частью перехода от юрского к меловому периоду, когда покрытосеменные стали доминирующими растениями, вызвав смену фауны, в результате которой появились новые группы травоядных. [38] Хотя в целом данные плохо подтверждают такую причинно-следственную связь, стегозавры являются исключением, поскольку их снижение совпадает с снижением численности Cycadophyta . [ 39]
Хотя были зарегистрированы окаменелости стегозавров позднего мела, они в основном оказались неправильно идентифицированными. Хорошо известным примером является Dravidosaurus , известный по коньякским окаменелостям, найденным в Индии. Хотя изначально считалось, что это стегозавры, в 1991 году эти сильно размытые окаменелости были предложены как основанные на материале таза и задних конечностей плезиозавров , [40] и ни одна из окаменелостей не является явно стегозавровой. [41] Переосмысление Dravidosaurus как плезиозавра не было принято Гальтоном и Апчерчем (2004), которые заявили, что череп и пластины Dravidosaurus определенно не являются плезиозавровыми, и отметили необходимость переописать ископаемый материал Dravidosaurus . [1] Предполагаемая дермальная пластина стегозавра была обнаружена в позднемеловой ( маастрихтской ) формации Калламеду (южная Индия); однако Гальтон и Айясами (2017) интерпретировали образец как кость динозавра-зауропода. Тем не менее, авторы посчитали возможным выживание стегозавров в маастрихте, отметив наличие ихнотаксона стегозавра Deltapodus в маастрихтской формации Ламета (западная Индия). [3]
В онтогенетическом гистологическом анализе пластин и шипов стегозавра Хаяши и др . (2012) [8] исследовали их структуру и функцию от молодых особей до старых взрослых особей. Они обнаружили, что на протяжении всего онтогенеза дорсальные остеодермы состоят из плотных окостеневших коллагеновых волокон как в кортикальном , так и в губчатом слое кости, что позволяет предположить, что пластины и шипы образуются в результате прямой минерализации уже существующих фиброзных сетей в коже. Однако многие структурные особенности, наблюдаемые в шипах и пластинах старых взрослых особей, приобретаются на разных стадиях развития. Обширные сосудистые сети образуются в пластинах во время перехода от молодых особей к молодым взрослым особям и сохраняются у старых взрослых особей, но шипы приобретают толстую кору с большим осевым сосудистым каналом только у старых взрослых особей. Хаяши и др . утверждают, что образование питающих сосудистых сетей у молодых взрослых особей поддерживало рост крупных пластин. Это увеличило бы размер животного, что могло бы помочь привлечь партнеров и отпугнуть соперников. [8] Более того, наличие сосудистых сетей в пластинах молодых взрослых особей указывает на вторичное использование пластин в качестве терморегулирующего устройства для потери тепла, во многом похожего на ухо слона , клюв тукана или остеодермы аллигатора . Утолщение кортикальной части кости и уплотнение кости в терминальных шипах хвоста у старых взрослых особей предполагают, что они использовались в качестве оружия защиты, но не ранее онтогенетически поздней стадии. Развитие большого осевого канала у старых взрослых особей из маленьких каналов у молодых способствовало дальнейшему увеличению шипов за счет увеличения количества поставляемого питания. С другой стороны, пластины не показывают подобной степени уплотнения кости или утолщения кортикальной части, что указывает на то, что они не были бы способны выдерживать большой вес сверху. Это говорит о том, что они не были так важны, как шипы в активной обороне. [8]
Защитная природа спинных пластин также подвергалась сомнению в прошлом. Давиташвили (1961) отметил, что узкое дорсальное расположение пластин все еще оставляло бока уязвимыми. Поскольку рисунок пластин и шипов различается у разных видов, он предположил, что это может быть важно для внутривидового распознавания и как демонстрация полового отбора. [1] Это подтверждается наблюдениями Спасова (1982) о том, что пластины расположены для максимального видимого эффекта при взгляде сбоку во время неагрессивного агонистического поведения, в отличие от лобовой агрессивной стойки. [42]
Следы стегозавров были впервые распознаны в 1996 году по дорожке с отпечатками только задних конечностей , обнаруженной в карьере Кливленд-Ллойд , который находится недалеко от Прайса, штат Юта. [43] Два года спустя был установлен новый ихноген под названием Stegopodus для другого набора следов стегозавров, которые были найдены недалеко от Национального парка Арчес , также в штате Юта. [43] В отличие от первого, эта дорожка следов сохранила следы передних конечностей. Ископаемые останки указывают на то, что у стегозавров было пять пальцев на передних конечностях и три опорных пальца на задних конечностях. [43] Исходя из этого, ученые смогли предсказать появление следов стегозавров в 1990 году, за шесть лет до первого фактического открытия следов стегозавров Моррисона . [43] С момента установления Stegopodus было обнаружено больше следовых дорожек . Однако ни один из них не сохранил следов передних ног, а следы стегозавров остаются редкими. [43]
Deltapodus — это ихнород, относящийся к следам стегозавров, и известный по всей Европе, [44] Северной Африке, [45] и Китаю. [46] Один след Deltapodus имеет длину менее 6 см и представляет собой самый маленький известный след стегозавра. [46] [47] Некоторые следы сохраняют изысканный рисунок чешуйчатой кожи. [44]
«Берег динозавров» в Бруме , Западная Австралия, включает следы нескольких различных тиреофоров, оставивших следы. Из них ихноген Garbina (слово на языке ньюлньюлан, означающее «щит») и Luluichnus (в честь покойного Пэдди Роу, OAM, который носил имя «Лулу») считаются зарегистрированными стегозаврами. [48] Garbina включает самые большие следы стегозавров длиной 80 см. Данные о следах показывают, что оставившие следы Garbina были способны передвигаться как на двух, так и на четырех ногах.
Хотя в настоящее время не существует известных ископаемых свидетельств существования стегозавров, отпечатки рук из подземных угольных шахт около Оки , Квинсленд, напоминающие следы Гарбины , позволяют предположить их присутствие в этой стране по крайней мере со средней до верхней юры (келловейско-титонский ярус). [49] Единственный гипсовый слепок одного из этих отпечатков рук находится в коллекции Музея Квинсленда .
Были споры о том, использовались ли шипы просто для демонстрации, как утверждал Гилмор в 1914 году, [16] или использовались в качестве оружия. Роберт Баккер отметил, что, вероятно, хвост стегозавра был гораздо более гибким, чем у других птицетазовых динозавров, потому что у него не было окостеневших сухожилий, что подтверждает идею о том, что хвост был оружием. Он также заметил, что стегозавр мог легко маневрировать своей задней частью, удерживая свои большие задние конечности неподвижными и отталкиваясь своими очень мощными мускулистыми, но короткими передними конечностями, что позволяло ему ловко поворачиваться, чтобы отражать атаку. [50] В 2010 году анализ оцифрованной модели Kentrosaurus aethiopicus показал, что хвост мог подвести тагомайзер к бокам динозавра, возможно, ударив нападающего рядом с ним. [51]
В 2001 году исследование шипов хвоста Маквинни и соавторов [52] показало высокую частоту повреждений, связанных с травмами. Это также подтверждает теорию о том, что шипы использовались в бою. Также имеются доказательства того, что стегозавр защищал себя, в виде хвостового позвонка аллозавра с частично зажившей колотой раной, которая соответствует шипу хвоста стегозавра . [53] У стегозавра стенопса было четыре дермальных шипа, каждый длиной около 60–90 см (2–3 фута). Открытия сочлененной брони стегозавра показывают, что, по крайней мере, у некоторых видов эти шипы выступали горизонтально из хвоста, а не вертикально, как часто изображают. Первоначально Марш описал S. armatus как имеющего восемь шипов на хвосте, в отличие от S. stenops . Однако недавние исследования пересмотрели это и пришли к выводу, что у этого вида также было четыре шипа. [54] [55]
Цифровая артикуляция и манипуляция цифровыми сканами образцов материала Kentrosaurus позволили сделать вывод, что стегозаврид, возможно, использовал прямую позу конечностей, как и большинство млекопитающих, для привычного передвижения, в то время как распластанная поза крокодила использовалась для оборонительного поведения. Распластанная поза позволяла им выдерживать большие боковые силы, используемые при замахивании шипастым хвостом против хищников в качестве дубинки. [56]
Было сделано несколько открытий возможного полового диморфизма у стегозаврид. Saitta (2015) [57] представляет доказательства двух морф спинных пластин Hesperosaurus , причем одна морфа имела широкую овальную пластину с площадью поверхности на 45% больше, чем узкая высокая морфа. Учитывая, что спинные пластины, скорее всего, функционировали как демонстрационные структуры и что широкая овальная форма позволяла широкую непрерывную демонстрацию, Saitta назначает более широкую морфу с большей площадью поверхности самцом.
Кевин Падиан , палеонтолог из Калифорнийского университета в Беркли, заметил, что Саитта неправильно идентифицировал особенности в срезах костной ткани своего образца, и сказал, что «нет никаких доказательств того, что животное перестало расти». Пайдан также выразил этические опасения по поводу использования частных образцов в исследовании. [58]
Предполагается, что у кентрозавров , дацентрурусов и стегозавров также наблюдался диморфизм в виде трех дополнительных крестцовых ребер у самок. [1]
Для изучения особенностей питания стегозаврид Райхель (2010) [59] создал 3-D модель зубов стегозавра с помощью программного обеспечения ZBrush . Модель показывает, что сила укуса стегозавра была значительно слабее, чем у лабрадоров , волков и людей. Это открытие предполагает, что эти динозавры могли бы ломать зубами более мелкие ветки и листья, но не могли бы прокусить толстый объект (12 мм или более в диаметре). Описание юрской флоры в богатой стегозавридами формации Моррисон , данное Пэрришем и др . (2004) [60], подтверждает это открытие. Во флоре этого периода времени преобладали сезонные мелкие быстрорастущие травянистые растения, которые стегозавридам могли бы легко потреблять, если реконструкция Райхеля точна. [59]
Маллисон (2010) [56] предположил, что кентрозавр мог использовать трехопорную стойку на своих задних конечностях и хвосте, чтобы удвоить высоту добычи пищи по сравнению с общей низкой высотой объедания менее одного метра для стегозаврид. Это поставило под сомнение точку зрения, что стегозавры в основном питаются низкой растительностью из-за своих маленьких голов, коротких шей и коротких передних конечностей, поскольку трехопорная стойка также давала им доступ к молодым деревьям и высоким кустам.
Другим доказательством того, что некоторые стегозаврид могли потреблять не только низкую растительность, стало открытие длинношеего стегозаврид Miragaia longicollum . Шея этого динозавра имела по крайней мере 17 шейных позвонков, полученных путем трансформации грудных позвонков в шейные и возможного удлинения центра. Это больше, чем у большинства динозавров -зауроподов , которые также достигли удлинения шеи с помощью аналогичных механизмов и имели доступ к корму выше от земли. [12]
{{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
