Kentrosaurus ( / ˌ kɛ n t r oʊ ˈ s ɔːr ə s / KEN -troh- SOR -əs ; букв. ' колючая ящерица ' ) — род динозавров стегозаврид из поздней юры в регионе Линди в Танзании . Типовой вид — K. aethiopicus , названный и описанный немецким палеонтологом Эдвином Хеннигом в 1915 году. Часто считается « примитивным » членом Stegosauria , несколько недавних кладистических анализов обнаружили , что он более продвинутый, чем многие другие стегозавры, и близкий родственник Stegosaurus из североамериканской формации Моррисон в пределах Stegosauridae .
Ископаемые останки K. aethiopicus были найдены только в формации Тендагуру , датируемой поздним кимериджским и ранним титонским ярусами, около 152 миллионов лет назад . Сотни костей были обнаружены немецкими экспедициями в Германскую Восточную Африку между 1909 и 1912 годами. Хотя полные скелеты неизвестны, останки дали почти полную картину строения животного. В формации Тендагуру он сосуществовал с различными динозаврами, такими как плотоядные тероподы Elaphrosaurus и Veterupristisaurus , гигантские травоядные завроподы Giraffatitan и Tornieria , а также дриозавр Dysalotosaurus .
Длина взрослого кентрозаврика обычно составляла около 4–4,5 метров (13–15 футов), а вес — около 700–1600 килограммов (1500–3500 фунтов). Он ходил на четвереньках с прямыми задними конечностями. У него была небольшая удлиненная голова с клювом, который использовался для откусывания растительного материала, который переваривался в толстой кишке. У него был, вероятно, двойной ряд небольших пластин, спускавшихся по его шее и спине. Эти пластины постепенно сливались в шипы на бедре и хвосте. Самые длинные шипы находились на конце хвоста и использовались для активной защиты животного. Также на каждом плече был длинный шип. Бедренные кости бывают двух разных типов , что позволяет предположить, что один пол был крупнее и крепче другого.
Первые окаменелости кентрозавра были обнаружены немецкой экспедицией Тендагуру в 1909 году, признаны принадлежащими стегозавру руководителем экспедиции Вернером Яненшем 24 июля 1910 года и описаны немецким палеонтологом Эдвином Хеннигом в 1915 году. [1] Название кентрозавр было придумано Хеннигом и происходит от греческого kentron / κέντρον , что означает «острый конец» или «колючка», и sauros / σαῦρος, что означает «ящерица», [2] Хенниг добавил видовое название aethiopicus , чтобы обозначить происхождение из Африки. [1] Вскоре после его описания возник спор по поводу названия стегозавра, которое очень похоже на цератопсового Centrosaurus . Согласно правилам биологической номенклатуры, запрещающим омонимию , двум животным нельзя давать одно и то же имя. Хенниг переименовал своего стегозавра в Kentrurosaurus , «ящер с заостренным хвостом», в 1916 году [3], а венгерский палеонтолог Франц Нопча в том же году переименовал род Doryphorosaurus , «ящер с копьем». [4] [5] Если бы переименование было необходимо, приоритет был бы у Хеннига. [6] Однако, поскольку написание отличается, и Doryphorosaurus , и Kentrurosaurus являются ненужными заменяющими названиями; Kentrosaurus остается действительным названием для рода, а Kentrurosaurus и Doryphorosaurus являются его младшими объективными синонимами . [7]
Хотя не было найдено ни одной полной особи, некоторые материалы были обнаружены в ассоциации, включая почти полный хвост, бедро, несколько спинных позвонков и некоторые элементы конечностей одной особи. Они образуют ядро монтировки в Museum für Naturkunde Яненша. [8] Монтировка была разобрана во время реконструкции музея в 2006/2007 годах и повторно установлена в улучшенной позе Research Casting International. [9] Некоторые другие материалы, включая черепную коробку и позвоночник, как считалось, были утеряны или уничтожены во время Второй мировой войны . [10] Однако весь предположительно утерянный черепной материал был позже найден в ящике подвального шкафа. [11]
Начиная с 1909 года останки кентрозавра были обнаружены в четырех карьерах в средних заврианских слоях (Mittlere Saurierschichten ) и одном карьере в верхних заврианских слоях (Obere Saurierschichten ). [12] За четыре полевых сезона немецкая экспедиция обнаружила более 1200 костей кентрозавра , принадлежащих примерно пятидесяти особям, [13] многие из которых были уничтожены во время Второй мировой войны. [14] Сегодня почти все оставшиеся материалы размещены в Музее естествознания Берлина (примерно 350 оставшихся образцов), в то время как в музее Института наук о Земле Тюбингенского университета хранится составная композиция, примерно 50% которой составляют оригинальные кости. [12]
В первоначальном описании Хенниг не обозначил образец голотипа . Однако в подробной монографии по остеологии, систематическому положению и палеобиологии кентрозавра в 1925 году Хенниг выбрал наиболее полный частичный скелет, сегодня инвентаризированный как MB.R.4800.1 - MB.R.4800.37 , в качестве лектотипа (см. синтип ). [15] [16] Этот материал включает в себя почти полную серию хвостовых позвонков, несколько позвонков спины, крестец с пятью крестцовыми позвонками и обе подвздошные кости , обе бедренные кости и локтевую кость , и включен в смонтированный скелет в Музее естествознания в Берлине , Германия . Типовое местонахождение - Киндопе, Танзания , к северу от холма Тендагуру. [16]
Не зная, что Хенниг уже определил лектотип, Питер Гальтон [17] выбрал два спинных позвонка, образцы MB.R.1930 и MB.R.1931, из материала, представленного в описании Хеннига 1915 года, в качестве «голотипов». Это определение голотипа недействительно, поскольку приоритет имеет выбор Хеннига. В 2011 году Генрих Маллисон пояснил, что весь материал, известный Хеннигу в 1915 году, т. е. все кости, обнаруженные до 1912 года, когда Герман Хек завершил последние немецкие раскопки, являются паралектотипами , и что MB.R.4800 является правильным лектотипом. [18]
Kentrosaurus был небольшим стегозавром. У него был типичный для динозавров план тела , характеризующийся небольшой головой, длинной шеей, короткими передними и длинными задними конечностями, а также длинным, горизонтальным и мускулистым хвостом. Типичные черты стегозаврид включают удлинение и уплощение головы, мощное строение передних конечностей, прямые и столбообразные задние конечности и ряд пластин и шипов, идущих по обеим сторонам верхней средней линии животного. [15]
Kentrosaurus aethiopicus был относительно небольшим стегозавром, достигавшим 4–4,5 м (13–15 футов) в длину и 700–1600 кг (1500–3500 фунтов) массы тела. [8] [A] [20] [21] Некоторые образцы предполагают, что могли существовать и относительно более крупные особи. [1] [13] Эти образцы сопоставимы с некоторыми образцами Stegosaurus с точки зрения развития локтевого отростка. [22]
Длинный хвост Kentrosaurus приводит к тому, что центр масс необычно смещен назад для четвероногого животного. Он находится прямо перед бедром, что обычно наблюдается у двуногих динозавров. Однако бедренные кости у Kentrosaurus прямые , в отличие от типичных двуногих, что указывает на прямое и вертикальное положение конечностей. Таким образом, задние конечности, хотя и приводимые в движение массивными мышцами бедра, прикрепленными к длинной подвздошной кости , не поддерживали животное в одиночку, а очень крепкие передние конечности составляли от 10 до 15% веса тела. [9] Центр масс не был сильно изменен остеодермами ( костными структурами в коже) у Kentrosaurus или Stegosaurus , что позволяло животным оставаться подвижными, несмотря на их вооружение. Мышцы бедер задних конечностей были очень мощными, что позволяло Kentrosaurus достигать стойки треножника на своих задних ногах и хвосте. [23]
Восемь образцов черепа, нижней челюсти и зубов были собраны и описаны в формации Тендагуру, большинство из них представляют собой изолированные элементы. [24] Две квадратные кости (кости из челюстного сустава) были отнесены к Kentrosaurus , но вместо этого они принадлежат молодому брахиозавриду . [25]
.jpg/1280px-KentrosaurusBraincase(HMN_St_460).jpg)
Длинный и узкий череп был небольшим по сравнению с телом. У него было небольшое анторбитальное окно , отверстие между носом и глазом, характерное для большинства архозавров , включая современных птиц, хотя и утраченное у современных крокодилов. Низкое положение черепа предполагает, что кентрозавр, возможно, был любителем низкорастущей растительности. Эта интерпретация подтверждается отсутствием предчелюстных зубов и их вероятной заменой роговым клювом или рамфотекой . Наличие клюва, вытянутого вдоль большей части челюстей, могло исключить наличие щек у стегозавров. [26] Из-за его филогенетического положения маловероятно, что у кентрозавра был обширный клюв, как у стегозавра , и вместо этого у него, вероятно, был клюв, ограниченный кончиками челюстей. [27] [28] Другие исследователи интерпретировали эти гребни как модифицированные версии подобных структур у других птицетазовых, которые могли поддерживать мясистые щеки, а не клювы. [7]
Известны две почти полные мозговые коробки Kentrosaurus , хотя они демонстрируют некоторое тафономическое искажение. [24] Лобные и теменные кости плоские и широкие, причем последние имеют две поперечно вогнутые вентральные стороны с гребнем, проходящим посередине, который разделяет их. Боковая поверхность лобных костей образует часть глазницы ( глазницы), а медиальная сторона создает переднюю часть эндокраниальной полости (мозговой коробки). Базиокципитальные кости (где череп сочленяется с шейными позвонками) образуют задний этаж мозга и затылочный мыщелок , который у Kentrosaurus большой и сферический . Остальная часть мозговой коробки образована пресфеноидом, составляющим передний конец. Общая морфология мозговой коробки очень похожа на таковую у Tuojiangosaurus , Huayangosaurus и Stegosaurus . Однако затылочный мыщелок находится на более близком расстоянии от базисфеноидной бугристости (кости в передней части черепной коробки) у Kentrosaurus и Huayangosaurus , чем у Tuojiangosaurus и некоторых образцов Stegosaurus . Поскольку у динозавров в черепной коробке было больше формованных участков, эндокасты Kentrosaurus можно реконструировать с использованием сохранившихся окаменелостей. Мозг относительно короткий, глубокий и небольшой, с сильными церебральными и мостовыми изгибами и круто наклоненным постеродорсальным краем по сравнению с таковыми у других птицетазовых. В эндокасте есть небольшой дорсальный выступ, где находится неокостеневшая (лишенная кости) область между верхней частью supraoccipitale (кость в верхней задней части черепной коробки) и вышележащей теменной костью, которая, вероятно, была покрыта хрящом . Эта характеристика наблюдается у других птицетазовых. Из-за выраженных изгибов многие аспекты мозга могут быть интерпретированы только с помощью имеющихся структур. [24]
В нижней челюсти (мандибуле) у Kentrosaurus известна только неполная правая зубная кость . [29] Глубокая зубная кость по форме почти идентична таковой у Stegosaurus , хотя и намного меньше. Аналогично, зуб является типичным зубом стегозавра, небольшим с расширенным основанием и вертикальными бороздками, создающими пять гребней. Зубная кость имеет 13 сохранившихся альвеол на дорсомедиальной стороне, и они слегка выпуклые в боковом и дорсальном видах. На поверхности, прилегающей к альвеолам, есть неглубокая бороздка с небольшими отверстиями (небольшими отверстиями в кости), которые похожи на бороздки на зубной кости мелового неорнитисхия Hypsilophodon , с одним отверстием на положение зуба. Зубы стегозавра были маленькими, треугольными и плоскими; грани износа показывают, что они действительно измельчали свою пищу. [30] Сохранился один полный щечный зуб с большой коронкой и длинным корнем. Корона заметно имеет меньше краевых зубчиков и выступающий поясок по сравнению со стегозавром , туоцзянозавром и хуаянгозавром . [24]
Шея состояла из 13 шейных (шейных) позвонков, первый из которых был атлант , который был прочно сращен с затылочной областью черепа, а за ним следовал аксис . Остальные 11 шейных позвонков имели центры (основание позвонка) в форме песочных часов и округлые вентральные кили. Диапофизы большие и сильно наклонены назад и параллельны друг другу. Остистые отростки становились больше к заднему концу, в то время как постзигапофизы становились меньше и менее горизонтальными, что давало передней части шеи большую подвижность в боковом направлении. Спинной столб состоит из 13 спинных (задних) позвонков, которые высокие и имеют короткие центры. Они имеют невральную дугу, которая более чем в два раза выше центра, тела позвонка, и почти полностью занята чрезвычайно просторным невральным каналом , черта, уникальная для кентрозавра. Диапофизы также были удлинены в боковом направлении, создавая Y-образную форму спереди. Крестец (часть таза с позвонками) состоит из 6 сросшихся центров, первый из которых является свободным крестцово-дорсальным, в то время как остальные поперечные отростки центров (выступы костей) сращены с дорсальными частями крестцовых ребер в сплошную крестцовую пластину. Ребра также срастаются с подвздошной костью (верхняя часть таза), создавая полностью анкилозированный и сплошной крестец. Подвздошная кость примечательна тем, что предвертлужный отросток, передняя лопасть, подвздошной кости расширяется вбок, к передней наружной стороне, и не сужается в отличие от всех других стегозавров. Другой характеристикой является то, что длина подвздошной кости равна или больше длины бедренной кости. [12] Каудальных (хвостовых) позвонков 29, хотя 27-29 сращены для прикрепления к тагомизаторам (хвостовым шипам). Хвостовые позвонки уникальны, так как они имеют комбинацию поперечных отростков до 28-го позвонка и стержневидных отростков на задних хвостовых позвонках. Эти задние хвостовые отростки имеют узкие основания, которые не защемляют пластину, образованную слиянием отростков крестцовых позвонков. Kentrosaurus можно отличить от других членов Stegosauria по ряду отростков позвонков, которые в хвосте не идут субпараллельно, как у большинства динозавров. В передней трети хвоста они направлены назад, в обычном направлении. В средней части хвоста, однако, они почти вертикальны, а дальше назад они крючкообразные и направлены косо вперед. Шевроны, кости, направленные вниз с нижней стороны хвостовых позвонков, имеют форму перевернутой буквы Т. [12]
.jpg/1280px-KentrosaurusSacrum(HMNSt439).jpg)
Лопатка (плечевая кость) суб-прямоугольная, с прочным лезвием. Хотя она не всегда идеально сохранилась, акромионный гребень немного меньше, чем у стегозавра . Лезвие относительно прямое, хотя и изгибается к спине. На задней части лопатки есть небольшой выступ, который служил основанием трехглавой мышцы . Коракоид суб-круглый. [31] Передние конечности были намного короче коренастых задних конечностей, что привело к необычной позе. Плечевая кость (верхняя кость руки), как и у других стегозавров, имеет значительно расширенные проксимальный и дистальный концы, которые были точками крепления между коракоидом и локтевой костью - радиус ( кости предплечья) соответственно. Радиус был больше локтевой кости и имел клиновидный проксимальный конец. Рука (кисть) была маленькой и имела пять пальцев, из которых 2 имели только одну фалангу. Задние конечности были намного больше и также похожи на конечности других стегозавров. Бедренная кость ( femur ) является самым длинным элементом тела, при этом самая большая известная бедренная кость имела размеры 665 мм от проксимального до дистального конца. Большеберцовая кость (tibia) была широкой и крепкой, в то время как малая берцовая кость была тощей и тонкой без значительно расширенного дистального конца. Стопа (pes) заканчивалась 3 пальцами, все из которых имели копытообразные когти (когти). [15] [32] [24]
Как правило, для стегозавра, у кентрозавра было обширное покрытие из остеодермы (костные структуры в коже), включая небольшие пластины (вероятно, расположенные на шее и передней части туловища) и шипы различной формы. Шипы кентрозавра очень удлиненные, у одного образца длина костного ядра составляла 731 миллиметр. [20] Пластины имеют утолщенную часть в середине, как будто это модифицированные шипы. [33] Шипы и пластины, вероятно, были покрыты рогом . За исключением нескольких исключений, они не были найдены в тесной связи с другими останками скелета. Таким образом, точное положение большинства остеодерм неизвестно. Была найдена пара близко расположенных шипов, сочлененных с кончиком хвоста, и было найдено несколько шипов, по-видимому, равномерно расположенных парами вдоль пути сочлененного хвоста. [13]
Хенниг [13] и Яненш [8] , группируя элементы кожной брони в четыре различных типа, распознали, по-видимому, непрерывное изменение формы среди них, более короткие и плоские пластины спереди постепенно сливаются в более длинные и заостренные шипы по направлению к задней части, что предполагает непрерывное распределение по всему телу, в пятнадцати парах. [33] Поскольку каждый тип остеодермы был обнаружен в зеркально отображенных левой и правой версиях, кажется вероятным, что все типы остеодермы были распределены в два ряда вдоль спины животного, что резко контрастирует с более известным североамериканским стегозавром , у которого был один ряд пластин на шее, туловище и хвосте и два ряда шипов на кончике хвоста. Существует один тип шипа, который отличается от всех других тем, что он сильно, а не только слегка, асимметричен и имеет очень широкое основание. Из-за морфологии костей классические реконструкции помещали его на бедра, у подвздошной кости, в то время как многие недавние реконструкции помещали его на плечо, поскольку известно, что шип похожей формы существовал на плече у китайских стегозавров Gigantspinosaurus и Huayangosaurus . [33]
Подобно шипам и щиткам анкилозавров , костные пластины и шипы стегозавров произошли от низкокилевых остеодерм, характерных для базальных тиреофоров. [34] Гальтон (2019) интерпретировал пластины бронированного динозавра из нижней юры ( синемюр - плинсбах ) формации Нижняя Кота в Индии как окаменелости представителя рода Ankylosauria ; автор утверждал, что эта находка указывает на вероятное раннее раннеюрское происхождение как Ankylosauria, так и ее родственной группы Stegosauria. [35]
Подавляющее большинство стегозаврид, найденных до сих пор, относятся к Stegosauridae , которые жили в поздней части юрского и раннем меловом периоде и которые были определены Полом Серено как все стегозавры, более тесно связанные со Stegosaurus, чем с Huayangosaurus . [36] Эта группа широко распространена, ее представители встречаются по всему Северному полушарию, в Африке и, возможно, в Южной Америке . [37] Южноамериканские останки происходят из Чубута , Аргентина , и состоят только из частичной плечевой кости, но анатомия плечевой кости очень похожа на анатомию Kentrosaurus , и оба датируются поздней юрой. В филогенетическом анализе стегозаврид Чубута был обнаружен в политомии с Kentrosaurus в качестве базальных стегозаврид, что еще раз указывает на их тесное родство. [37]
В описании Хеннига 1915 года Kentrosaurus был отнесен к семейству Stegosauridae из-за сохранения кожной брони и таких особенностей, как заднедорсально наклоненные невральные отростки на хвостовых позвонках. [1] Это подтверждается современным кладистическим анализом, хотя в 1915 году Stegosauridae были гораздо более всеобъемлющей концепцией, которая включала некоторые таксоны, теперь классифицируемые как анкилозавры. Последовательное сужение этой концепции привело к тому, что Kentrosaurus , который до 1980-х годов рассматривался как типичный «примитивный» стегозавр, [38] был помещен в более производное, более высокое положение в эволюционном древе стегозавров. Однако недавние анализы последовательно обнаруживают, что Kentrosaurus относится к Stegosauridae, хотя, как правило, как один из самых базальных родов в семействе. [39] [37] [40] У кентрозавра есть много черт, не встречающихся у других стегозаврид, но встречающихся у базальных стегозавров, таких как наличие параскапулярного шипа и верхнечелюстных зубов только с семью зубцами по краю. [17] [41]
Тип и единственный принятый вид Kentrosaurus — Kentrosaurus aethiopicus , названный Хеннигом в 1915 году. Фрагментарный ископаемый материал из Вайоминга, названный Stegosaurus longispinus Чарльзом Гилмором в 1914 году [42], в 1993 году был классифицирован как североамериканский вид Kentrosaurus , как K. longispinus . [43] Однако это действие не было принято палеонтологическим сообществом, и S. longispinus был отнесен к собственному роду, Alcovasaurus , отличающемуся от Kentrosaurus более удлиненными шипами на хвосте и строением таза и позвонков. [44] [45] Кладограмма филогенетического анализа Stegosauridae, проведенного Мейдментом и др . (2019), который выделяет отдельного Alcovasaurus : [46]
Как и все птицетазовые , кентрозавр был травоядным . Корм едва пережевывался и глотался большими кусками. Одна из гипотез о диете стегозаврид гласит, что они были низкорослыми травоядными, питались листвой и низкорослыми плодами различных нецветущих растений. [47] Кентрозавр был способен есть на высоте до 1,7 м (5 футов 7 дюймов), когда стоял на четвереньках. Возможно, он также мог вставать на задние лапы, чтобы достать растительность выше на деревьях. [9]
С центром массы, близким к задним конечностям, животное могло потенциально поддерживать себя, когда стояло. Бедра, вероятно, были способны допускать вертикальное вращение туловища примерно на 60 градусов, а хвост, вероятно, был бы либо полностью поднят, не блокируя это движение, либо имел бы достаточную кривизну, чтобы опираться на землю; таким образом, он мог бы обеспечивать дополнительную поддержку, хотя именно из-за этой гибкости неясно, была ли на самом деле обеспечена большая поддержка: он был недостаточно жестким, чтобы функционировать как «третья нога», как предполагал Роберт Томас Баккер . В этой позе кентрозавр мог кормиться на высоте 3,3 м (11 футов). [9]
Различия в пропорциях, а не в размере бедренных костей (бедренных костей) привели Холли Барден и Сюзанну Мейдмент к выводу, что у кентрозавров, вероятно, наблюдался половой диморфизм . Этот диморфизм бедренных костей заключался в том, что они были либо более, либо менее крепкими, чем другие. Соотношение встречаемости крепкой морфы к грацильной составляло 2:1, и вполне вероятно, что более высокий процент животных составляли самки. Из-за этого соотношения считалось разумным предположить, что в их обществе самцы кентрозавров спаривались более чем с одной самкой, что также встречается у других позвоночных. [48]
Проблема, связанная с этим соотношением, заключается в том, что многочисленные изученные образцы погибли в одном и том же месте, но, вероятно, не в результате внезапной массовой смерти, и поэтому не представляют собой единое стадо или современную популяцию. Результаты могли быть искажены большей вероятностью окаменения или обнаружения крепких животных. В более раннем исследовании Гальтона в 1982 году было высказано предположение, что индивидуальные различия в количестве крестцовых ребер как у Kentrosaurus , так и у Dacentrurus могут быть признаком диморфизма: у самок была бы дополнительная пара крестцовых ребер, а также первый крестцовый позвонок, соединенный с подвздошной костью, в дополнение к последующим четырем крестцовым. [48]
Поскольку пластины и шипы были бы препятствиями во время спаривания, возможно, что пары спаривались спина к спине, при этом самка оставалась неподвижной в позе лордоза, пока самец маневрировал своим пенисом в ее клоаку . Плечевые шипы не позволяли самке лежать на боку во время спаривания, как это предполагается для стегозавра . [49]
В 2013 году исследование Рагны Редельсторфф и др. пришло к выводу, что гистология костей Kentrosaurus показала, что у него была более высокая скорость роста, чем сообщалось для Stegosaurus и Scutellosaurus , ввиду относительно быстрого отложения высоковаскуляризированной фиброламеллярной кости. Поскольку Stegosaurus был крупнее Kentrosaurus , это противоречит общему правилу, что более крупные динозавры росли быстрее, чем более мелкие. [50]
Поскольку хвост имел по крайней мере сорок хвостовых позвонков, [13] он был очень подвижным. [9] Он мог, возможно, качаться по дуге в 180 градусов, охватывая весь полукруг позади себя. [20] [9] Скорость качания на конце хвоста могла достигать 50 км/ч. Непрерывные быстрые качания позволили бы шипам рассечь кожу нападающего или пронзить мягкие ткани и сломать ребра или лицевые кости. Более направленные удары привели бы к тому, что стороны шипов сломали бы даже крепкие длинные кости ног тупой травмой. Эти атаки искалечили бы мелких и средних тероподов и, возможно, даже нанесли бы некоторый ущерб крупным. [20] Более ранние интерпретации оборонительного поведения кентрозавра включали предположение, что животное могло бы атаковать сзади, чтобы пробежать сквозь нападающих своими шипами, как это делают современные дикобразы . [38]
Хотя Kentrosaurus, вероятно, стоял с поднятыми передними конечностями, как и у других динозавров, предполагается, что животное принимало раскинутую позу, защищаясь. Его шея была достаточно гибкой, чтобы позволить ему следить за хищниками, поскольку он мог дотянуться мордой до боков своего тела и посмотреть через спину. Кроме того, заднее положение центра масс, возможно, не было выгодным для быстрого передвижения, но означало, что животное могло быстро вращаться вокруг бедер, толкаясь в стороны руками, удерживая хвост направленным на нападающего. [9] Тем не менее Kentrosaurus не был неуязвим. Быстрый хищник мог добраться до основания хвоста (где скорость удара была бы намного ниже), когда хвост проходил мимо, а шея и верхняя часть тела были бы незащищены взмахами хвоста. Успешное хищничество Kentrosaurus могло потребовать групповой охоты. По сравнению с более прочными шипами стегозавра , более тонкие шипы кентрозавра были подвержены большему риску изгиба. [20]
Kentrosaurus жил на территории современной Танзании в позднеюрской формации Tendaguru . Основные карьеры Kentrosaurus были расположены в среднезаврианских слоях, датируемых верхним кимериджем. Некоторые останки были найдены в верхнезаврианских слоях, датируемых титоном. [51] С 2012 года граница между кимериджем и титоном датируется 152,1 миллиона лет назад. [52]
Экосистема Тендагуру в основном состояла из трех типов среды: мелководные, лагуноподобные морские среды, приливные отмели и низкие прибрежные среды; и растительные внутренние среды. Морская среда существовала выше основания волны хорошей погоды и за силикокластическими и ооидными барьерами. По-видимому, она мало менялась в уровнях солености и испытывала приливы и штормы. Прибрежная среда состояла из солоноватых прибрежных озер, прудов и бассейнов. Эти среды имели мало растительности и, вероятно, посещались травоядными динозаврами в основном во время засух. Хорошо растительные внутренние среды были заняты хвойными деревьями . В целом, климат Тендагуру поздней юры был субтропическим или тропическим с сезонными дождями и выраженными сухими периодами. В течение раннего мела Тендагуру стал более влажным. [53] Слои Тендагуру похожи на формацию Моррисон в Северной Америке, за исключением ее морских прослоев. [54]
Кентрозавр мог сосуществовать с другими птицетазовыми животными, такими как Dysalotosaurus lettowvorbecki ; зауроподы Giraffatitan brancai , Dicraeosaurus hansemanni и D. sattleri , Janenschia africana , Tendaguria tanzaniensis и Tornieria africanus ; тероподы « Allosaurus » tendagurensis , «Ceratosaurus» roechlingi , «Torvosaurus» ingens, Elaphrosaurus bambergi , Veterupristisaurus milneri и Ostafrikasaurus crassiserratus ; и птерозавр Tendaguripterus Recki . [55] [56] [57] [58] Другие организмы, населявшие Тендагуру, включали кораллы , иглокожих , головоногих , двустворчатых , брюхоногих , десятиногих , акул, неоптеригиевых рыб, крокодилов и мелких млекопитающих, таких как Brancatherulum tendagurensis . [59]
{{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
