Bashanosaurus (что означает «башанский ящер») — вымерший род стегозавров из среднеюрской формации Шаксимяо уезда Юньян , Китай. Род содержит единственный вид , Bashanosaurus primitivus , известный по неполным скелетам, принадлежащим трём особям. Это один из самых базальных стегозавров, а также один из древнейших известных стегозавров, наряду с Adratiklit , Isaberrysaura и Thyreosaurus .
В 2016 году в деревне Лаоцзюнь поселка Пуань уезда Юньян муниципалитета Чунцин , Китай, был обнаружен карьер окаменелостей динозавров, принадлежащих к нижней формации Шасимяо. Ископаемый материал башанозавра был среди костей, найденных в обнажениях, состоящих из трех образцов, найденных в одном горизонте . [1]
Образец голотипа , CLGPR V00006-1, включает один спинной и два хвостовых позвонка , правый скапулокоракоид , частичную левую заднюю конечность ( бедренную , большеберцовую , малоберцовую и плюсневую ), несколько фрагментарных ребер и три части кожной брони (две пластины и один шип). Второй образец был передан, CLGPR V00006-2, состоящий из пяти спинных позвонков, правых большеберцовой и малоберцовой костей, частичных ребер и неполной кожной пластины. Третий образец, CLGPR V00006-3, представлен одним спинным позвонком. [1]
В 2022 году Дай и др. описали Bashanosaurus primitivus как новый род и вид базальных стегозавров на основе этих ископаемых останков. Родовое название , « Bashanosaurus », объединяет «Bashan» — древнее название Чунцина, где были обнаружены окаменелости, — с греческим «sauros», что означает «ящерица». Видовое название , « primitivus », ссылается на тот факт, что Bashanosaurus является одним из самых ранних расходящихся стегозавров. [1]
Дай и др. (2022) также описали четвертый образец стегозавра, CLGPR V00006-4, найденный в стратиграфических слоях примерно в 900 метрах (3000 футов) от и на 50 метров (160 футов) выше, чем в местонахождении Bashanosaurus . Он включает в себя частичный череп ( лобные , теменные кости и мозговую коробку ), спинной позвонок и небольшой сломанный дермальный шип. Хотя было отмечено сходство между спинными позвонками этого образца и теми, которые относят к Bashanosaurus , он не был отнесен к этому роду, поскольку не имеет уникальных черт с голотипом. [1]
Bashanosaurus примечателен для стегозавра своим ранним возрастом, так как был найден в породах, датируемых батским ярусом (максимальный возраст 166,0±1,5 млн лет ) среднеюрской эпохи. [2] Это делает его самым древним известным стегозавром из Азии. [3] Немногие другие стегозавры приближаются к нему по возрасту. Isaberrysaura , аргентинский стегозавр, первоначально описанный в 2017 году как базальный орнитопод в пределах Neornithischia , может датироваться более ранним байосским ярусом. [4] [5] В формации Эль-Мерс II батско- келловейского возраста в Марокко также были обнаружены останки ранних стегозавров Adratiklit и Thyreosaurus , описанных в 2020 и 2024 годах соответственно. [6] [7] [8]
Большое разнообразие стегозавров, обнаруженных в среднеюрских породах Китая, позволяет предположить, что эта клада могла возникнуть в Азии, прежде чем распространиться по Африке и Южной Америке, а затем по Европе и Северной Америке. [8]
Будучи стегозавром, башанозавр был бы четвероногим травоядным с парным рядом комбинации крупных пластин и шипов, идущих вдоль верхней части животного от шеи до кончика хвоста. Эти части брони — особенно те, что на конце хвоста — могли служить защитными структурами от хищников. [1] [8]
Хотя ископаемый материал Bashanosaurus в целом напоминает стегозавров по морфологии, некоторые черты также напоминают базального тиреофора Scelidosaurus , что указывает на то, что Bashanosaurus имел как плезиоморфные черты тиреофора, так и производные черты стегозавра. [1]
Небольшая часть скелета башанозавра известна по трем разным образцам, включая позвонки из спины и хвоста, ребра, кости из плеча и задних конечностей, а также части панциря. [1]
Всего у Bashanosaurus известно семь спинных позвонков . Один из них, CLGPR V00006-3, почти полный, отсутствует только кончик неврального остистого отростка . Центр этой кости амфиплатийский, что означает, что он плоский с обоих концов. Это контрастирует с его близким родственником Chungkingosaurus , у которого одна сторона центра сильно изогнута наружу. Как и у большинства стегозавров, длина центра, ширина и высота все схожи (за исключением Dacentrurus , у которого ширина больше длины). Тела позвонков базального стегозавра Gigantspinosaurus имеют большие ямки (впадины), но они не видны у Bashanosaurus . Как и у многих ранних стегозавров, ножка невральной дуги не расширена дорсально; расширенная ножка обычна для более поздних расходящихся таксонов в этой кладе. Парапофизы более приподняты, чем у других стегозавров, подобно сцелидозавру , раннему тиреофору. [1]
Известны два частичных хвостовых позвонка Bashanosaurus , оба из голотипного образца. Они имеют четкие грани для сочленения с шевронами , что указывает на то, что эти позвонки не из заднего конца хвоста. Презигапофизы значительно нависают над передним концом центра. У современного Huayangosaurus они нависают лишь слегка.
Многие ребра связаны с голотипом и одним из упомянутых образцов, но не были подробно описаны. [1]
Голотип Bashanosaurus включает хорошо сохранившийся правый скапулокоракоид , отсутствующую часть дистального конца лопатки и дорсальный край коракоида . Акромиальный отросток лопатки необычен, будучи слабо развит. У большинства стегозавров этот отросток выступающий и прямоугольный. Однако у Bashanosaurus он небольшой и треугольный — больше похожий на нестегозавров Scelidosaurus , чем на его более близких родственников. Лопатка лопатки в целом тонкая, но с заметным расширяющимся расширением у основания. У других стегозавров лопасть глубже, без этого дистального расширения. Как и у Huayangosaurus , нет коракоидного отверстия . [1]
Несколько костей задних конечностей были отнесены к Bashanosaurus . К ним относятся левая бедренная кость , большеберцовая кость , малоберцовая кость и плюсневая кость голотипа, а также упомянутые правая большеберцовая кость и малоберцовая кость. Бедренная кость плохо сохранилась и видна только сзади. Четвертый вертел бедренной кости неполный, но виден как гребень с отчетливым отростком. Он уникален тем, что расположен ниже середины диафиза бедренной кости, а не в средней точке, как у других стегозавров. У некоторых стегозавров, таких как Dacentrurus , Kentrosaurus и Stegosaurus , четвертый вертел отсутствует или развит слабо. Дистальный конец бедренной кости разделен на два надмыщелка глубокой бороздкой. Большеберцовые и малоберцовые кости в целом похожи по морфологии на другие стегозавры. Кнемиальный гребень большеберцовой кости виден как острый гребень. Третья плюсневая кость левой ноги хорошо сохранилась, ее концы сильно расширены. [1]
Четыре неполных фрагмента кожной брони известны от Bashanosaurus , состоящие из одного шипа и трех пластин. Позвоночник высокий и тонкий. Неизвестно, где бы шип располагался при жизни; шипы на конце хвоста, образующие структуру, называемую тагомайзером , обычны для стегозавров, а некоторые таксоны также имеют параскапулярный шип около плеча. [9] Пластины кажутся широко прямоугольными. Основания пластин утолщены, с бороздкой , отделяющей основание от переднего и заднего краев пластины. Такая морфология кожной пластины считается аутапоморфией Bashanosaurus . [ 1]
Ископаемый материал Bashanosaurus демонстрирует уникальное сочетание черт, типичных для взрослых и молодых животных. Например, у взрослых особей Stegosaurus лопатка и коракоид, а также большеберцовая и малоберцовая кости сращены вместе. Однако у Bashanosaurus лопатка и коракоид сращены, а большеберцовая и малоберцовая кости — нет. Кроме того, у Bashanosaurus сращены передние и большие вертлуги бедренной кости . В бедренных костях особей Stegosaurus это сращение наблюдается только у взрослых особей. [1]
Bashanosaurus , по-видимому, был небольшим стегозавром. Основываясь на пропорциях Huayangosaurus , Dai et al. (2022) подсчитали, что Bashanosaurus мог быть около 3 метров (9,8 футов) в длину. Однако неясно, принадлежали ли ископаемые образцы полностью взрослым животным, поэтому он мог вырасти больше. [1] [8] Для сравнения, близкородственный Chungkingosaurus был среднего размера, с образцами, варьирующимися от около 4-5 метров (13-16 футов) в длину. [10] Huayangosaurus был схож по размеру, около 4 метров (13 футов) в длину и 500 килограммов (1100 фунтов) в массе тела. [11]
В филогенетическом анализе в описании Bashanosaurus 2022 года Дай и др. восстановили его в самой базальной кладе внутри Stegosauria, как сестринский таксон для Chungkingosaurus позднего юрского периода . [1] Более поздние публикации основывались на этом филогенетическом наборе данных и обнаружили очень похожие результаты с первоначальным описанием. В своем описании стегозавра раннего мела Yanbeilong 2024 года Цзя и др. восстановили результаты, представленные в кладограмме ниже. [12] Это филогенетическое размещение также было поддержано в описании Thyreosaurus в том же году Зафати и др. [7]
В 2023 году Равен и др. провели тщательный анализ взаимоотношений тиреофоров , включая большинство названных видов в этой кладе. Они отметили, что Bashanosaurus можно с уверенностью считать рано дивергентным стегозавром. Однако, поскольку его описание было сделано совсем недавно, они не включили его в свой филогенетический анализ. [13]
Используя анализы седиментологии и элементарной геохимии , формация Шасимао была интерпретирована как представляющая полузасушливый или полувлажный регион с извилистыми реками и сложной сезонной системой озер. Во время влажного сезона наводнений уровень озера был высоким, окруженным небольшой аллювиальной равниной . Во время более сухого сезона на гораздо большей аллювиальной равнине были небольшие эфемерные озера. [14]
Ископаемый материал Bashanosaurus был обнаружен в местонахождении «Стена окаменелостей динозавров» формации Shaximiao (нижний ярус) уезда Юньян, Китай, которая датируется батским ярусом средней юры. [2] Несколько других окаменелостей динозавров, в основном принадлежащих завроподам, также были найдены в этом костном слое, включая Omeisaurus puxiani ( маменчизавр ), [15] Shunosaurus (базальный эузавропод ), [16] и Yuzhoulong (базальный макронарий ). [17] [8]
Многие другие ископаемые таксоны были обнаружены в других местах нижней формации Шаксимяо, поэтому они, возможно, не были точно современниками Башанозавра . Обнаруженные динозавры включают зауроподов ( Abrosaurus , Bashunosaurus , Dashanpusaurus , Datousaurus , Omeisaurus spp. и Protognathosaurus ), [17] тероподов ( Chuandongocoelurus , Gasosaurus , Kaijiangosaurus , Szechuanosaurus , Xuanhanosaurus и неопределенного мегалозавра ), нитишии ( агилизавра , гексинлюзавра и Xiaosaurus ), [18] и стегозавра Huayangosaurus . [2] Фауна, не относящаяся к динозаврам, включает птерозавров ( Angustinaripterus ), черепах ( Chengyuchelys spp., Plesiochelys и Trionyx ), крокодилообразных ( Teleosaurus , Sunosuchus и Hsisosuchus ), плезиозавров -плиозавров, терапсид ( Bienotheroides и Polistodon ), рыб ( Hybodus , Yuchoulepis , Lepidotes и Ceratodus ) и земноводные ( Sinobrachyops ). [19]
Верхние слои формации, датируемые более молодым возрастом, также дали схожую фауну динозавров, включая несколько стегозавров ( Chialingosaurus , Tuojiangosaurus , Chungkingosaurus и Gigantspinosaurus ), а также различных завропод, тероподов и базальных птицетазовых. [19]
{{cite journal}}: |last4=имеет общее название ( помощь )