Головня карнала (также известная как частичная головня ) — грибковое заболевание пшеницы , твердой пшеницы и тритикале . Головневый гриб Tilletia indica , базидиомицет, проникает в зерна и получает питательные вещества из эндосперма , оставляя отходы с неприятным запахом, который делает пораженные головней зерна слишком невкусными для использования в муке или макаронах. Хотя головня карнала обычно не приводит к опустошительным потерям урожая, она может значительно снизить урожайность и создает дополнительные экономические проблемы из-за карантинов, которые ограничивают экспорт предположительно инфекционных продуктов из пшеницы из определенных регионов, включая США. Существует несколько методов химического контроля головни карнала пшеницы, но еще многое предстоит сделать для выявления устойчивых сортов-хозяев.
Ультраструктура телиоспор была охарактеризована с помощью электронной микроскопии Роберсоном и Латтреллом в 1987 году. [2] [3]
Карнальская головня поражает твердую пшеницу, рожь и тритикале, гибрид пшеницы и ржи. Несмотря на предпочтение обычной культуры, карнальскую головню может быть чрезвычайно трудно диагностировать в полевых условиях по многим причинам. Во-первых, не все зерна на головке растения будут инфицированы, и, таким образом, инфицированные растения не так легко идентифицировать. Такое распределение является причиной того, что карнальскую головню называют частичной головней. Другим фактором, который затрудняет диагностику карнальской головни в полевых условиях, является тот факт, что большинство зараженных зерен не проявляют симптомов до созревания.
Болезнь вызывает темный цвет и рыбный запах на зараженных зернах. Обычно симптомы проявляются только на зародыше зерна, но иногда все ядро может выглядеть больным. Потемнение зерна является результатом преобразования ткани зерна в массу телиоспор грибом. Другой симптом называется «симптом каноэ», поскольку в процессе замены здорового ядра телиоспорами болезнь имеет тенденцию выдалбливать ядра хозяина, в результате чего они приобретают форму каноэ. [4] Хотя темные телиоспоры гриба могут быть диагностическими, диагностика головни карнала создает дополнительную трудность дифференциации головни карнала от других инфекций, которые также приводят к вышеупомянутым симптомам, таким как черная точка, обыкновенная головня и карликовая головня. [5]
Болезнь в основном распространяется через зараженные семена или сельскохозяйственное оборудование, хотя она также может переноситься на короткие расстояния ветром, особенно после сжигания пшеничных полей. Доказательства важности распространения Tilletia indica по воздуху были продемонстрированы Халасом и др. в 2014 году, когда они обнаружили сильную корреляцию между концентрацией телиоспор в воздухе над посевами пшеницы и последующим количеством зараженных зерен пшеницы. Исследователи пришли к выводу, что это распространение телиоспор по воздуху также может привести к развитию болезни после сбора урожая. [6] Затем споры грибка могут оставаться жизнеспособными в течение нескольких лет, прорастая, когда погодные условия становятся благоприятными для развития. [7] После того, как споры прорастают, они заражают цветки пшеницы и образуют большие массы спор на зародышевом конце зерен (все зерно обычно не поражается). [8]
В предпочтительных погодных условиях телиоспора, которая успешно прикрепилась к восприимчивому хозяину, прорастет, образуя то, что известно как промицелий . На вершине этой структуры, таким образом, можно обнаружить 65–180 первичных споридий. Вторичные споридии затем могут либо отпочковаться от первичных споридий, либо от грибковых нитей самого мицелия. Эти вторичные споридии отвечают за заражение молодых растений-хозяев через стенку завязи на стадии цветения. Вторичные споридии достигают этого, проникая в эпидермис чешуй хозяина через ростковые трубки. Затем споридии могут проникать в созревающие зерна и оставлять огромное количество телиоспор там, где раньше была здоровая ткань зерна. Во время сбора урожая телиоспоры падают с зерен на почву, откуда они могут быть перенесены ветром или инструментами в другое место, тем самым перезапуская цикл болезни. [9]
Карнальская головня названа в честь Карнала, Индия, где это заболевание было впервые обнаружено на пшенице в 1931 году. С тех пор заболевание было зарегистрировано во всех основных штатах, выращивающих пшеницу: в Индии, Пакистане, Афганистане, Мексике и некоторых районах юго-запада США, таких как Нью-Мексико, Аризона и части Техаса. [5]
Патогенез головни карнала в значительной степени зависит от погодных условий. Относительная влажность воздуха более 70% благоприятствует развитию телиоспор. Кроме того, дневные температуры в диапазоне 18–24 °C и температура почвы в диапазоне 17–21 °C также увеличивают тяжесть головни карнала. [7]
Контроль Tilletia indica оказался сложным по многим причинам. Во-первых, поскольку телиоспоры не заражают зерна систематически, химический контроль посредством обработки семян не был жизнеспособным решением. Несколько других методов, таких как отсрочка посадки, чтобы избежать погодных условий, благоприятствующих прорастанию телиоспор, доказали свою эффективность в некоторой степени, но также представляют риск снижения урожайности. Другие методы контроля культуры, такие как севооборот, могут быть практичными, поскольку посадка нехозяевных видов в течение нескольких лет может значительно сократить количество телиоспор на данном поле. [10]
Химические методы контроля также обещают бороться с головней пшеницы Karnal. В исследовании 1986 года Смиланик и др. смогли искоренить более 80% инфекции Tilletia indica на пшенице после двух листовых обработок фунгицидом пропиконозолом. Исследователи добились такого же успеха, используя четыре листовых обработки фунгицидами манкоцебом или гидроксидом меди. Эти химические обработки были наиболее эффективны при нанесении на листву хозяина через 72 часа после заражения, но были совсем неэффективны при нанесении на семена хозяина. [11]
В 2009 году исследователи исследовали гриб Muscodor albus в качестве биоконтролирующего агента для головни пшеницы Karnal. В то время как биофумигация с этим грибом была эффективна для снижения способности других видов Tellitia вызывать заболевание, этот метод оказался неэффективным против спящих телиоспор Tellitia indica. [12] В аналогичных усилиях исследователи протестировали различные растительные экстракты в надежде найти нехимический метод контроля головни пшеницы Karnal. Исследователи обнаружили, что экстракт Acalypha indica и Lantana camara при распылении на листья пшеницы снижает количество зараженных растений на 65%. [13]
Как и в случае с любым заболеванием растений, устойчивость хозяина является наиболее практичным и желаемым методом контроля. Исследователи проанализировали сорт HD29 Triticum aestivum , или пшеницы обыкновенной, чтобы изучить возможность контроля с помощью устойчивости хозяина. Исследователи идентифицировали три гена, кодирующих устойчивость к изоляту Ni8 заболевания, и два гена, кодирующих устойчивость к изоляту Ni7. Два гена, кодирующих устойчивость Ni7, также кодируют устойчивость Ni8, что означает, что можно идентифицировать общий ген, который может придавать устойчивость T. indica. [14]
Головня карнала ежегодно приводит к потерям урожая примерно в 0,5%, что незначительно. Однако некоторые поля особенно восприимчивых сортов пшеницы в Индии в прошлом несли потери до 40%, но такие события редки. Значительные экономические потери урожая пшеницы происходят из-за карантина и других экспортных ограничений, наложенных на зараженные районы. [15] Кроме того, головня карнала пшеницы не представляет угрозы для жизни человека в Соединенных Штатах, поскольку правила считают пшеницу, содержащую более 3% пораженных головней зерен, непригодной для потребления человеком, и эти культуры вместо этого используются в кормах для животных. [5]
Появление болезни в Соединенных Штатах в начале 1996 года привело к тому, что Служба инспекции здоровья животных и растений (APHIS) внедрила программу экстренного карантина, инспекции и сертификации для пшеницы, вывозимой из зараженных районов, а также правила по дезинфекции оборудования и складских помещений. Во многих зарубежных странах существует нулевая терпимость к головне карнала в импортных поставках. Будучи одним из крупнейших в мире экспортеров пшеницы, такие ограничения негативно сказываются на экономике США. [16]