stringtranslate.com

Азотобактер

Azotobacter beijerinckii на чашке с агаром

Azotobacter — род обычно подвижных , овальных или сферических бактерий , которые образуют толстостенные цисты (а также имеют твердую корку) и могут производить большое количество капсульной слизи . Это аэробные, свободноживущие почвенные микробы , которые играют важную роль в круговороте азота в природе, связывая атмосферный азот , недоступный растениям, и выделяя его в виде ионов аммония в почву ( азотфиксация ). Помимо того, что он является модельным организмом для изучения диазотрофов , он используется человеком для производства биоудобрений , пищевых добавок и некоторых биополимеров . Первый представитель рода, Azotobacter chroococcum , был открыт и описан в 1901 году голландским микробиологом и ботаником Мартинусом Бейеринком .Виды Azotobacter — это грамотрицательные бактерии, встречающиеся в нейтральных и щелочных почвах, [1] [2] в воде и в ассоциации с некоторыми растениями. [3] [4]

Биологические характеристики

Морфология

Клетки рода Azotobacter относительно крупные для бактерий (2–4 мкм в диаметре). Они обычно овальные, но могут принимать различные формы от палочек до сфер . В микроскопических препаратах клетки могут быть рассеяны или образовывать нерегулярные скопления или иногда цепочки различной длины. В свежих культурах клетки подвижны за счет многочисленных жгутиков . [5] Позже клетки теряют подвижность, становятся почти сферическими и вырабатывают толстый слой слизи , образуя клеточную капсулу . На форму клетки влияет аминокислота глицин , которая присутствует в питательной среде пептоне . [6]

При увеличении клетки показывают включения, некоторые из которых окрашены. В начале 1900-х годов окрашенные включения считались «репродуктивными зернами», или гонидиями — разновидностью эмбриональных клеток. [7] Однако позже было установлено, что гранулы не участвуют в делении клеток . [8] Окрашенные зерна состоят из волютина , тогда как бесцветные включения представляют собой капли жира, которые действуют как энергетические резервы. [9]

Кисты

Цисты рода Azotobacter более устойчивы к неблагоприятным факторам окружающей среды, чем вегетативные клетки ; в частности, они в два раза устойчивее к ультрафиолетовому излучению. Они также устойчивы к высушиванию, ультразвуку , гамма- и солнечному облучению , но не к нагреванию. [10]

Образование цист индуцируется изменением концентрации питательных веществ в среде и добавлением некоторых органических веществ, таких как этанол , н- бутанол или β-гидроксибутират . Цисты редко образуются в жидких средах. [ 11] Образование цист индуцируется химическими факторами и сопровождается метаболическими сдвигами, изменениями в катаболизме , дыхании и биосинтезе макромолекул ; [12] на него также влияют альдегиддегидрогеназа [13] и регулятор ответа AlgR. [14]

Цисты Azotobacter имеют сферическую форму и состоят из так называемого «центрального тела» — уменьшенной копии вегетативных клеток с несколькими вакуолями — и «двухслойной оболочки». Внутренняя часть оболочки называется интиной и имеет волокнистую структуру. [15] Внешняя часть имеет гексагональную кристаллическую структуру и называется экзиной. [16] Экзина частично гидролизуется трипсином и устойчива к лизоциму , в отличие от центрального тела. [17] Центральное тело может быть выделено в жизнеспособном состоянии некоторыми хелатирующими агентами. [18] Основными составляющими внешней оболочки являются алкилрезорцины, состоящие из длинных алифатических цепей и ароматических колец. Алкилрезорцины также встречаются у других бактерий, животных и растений. [19]

Прорастание цист

Циста рода Azotobacter является покоящейся формой вегетативной клетки; однако, в то время как обычные вегетативные клетки являются репродуктивными, циста Azotobacter не служит этой цели и необходима для выживания в неблагоприятных факторах окружающей среды. Когда возобновляются более благоприятные условия окружающей среды, которые включают определенное значение pH , температуру и источник углерода , цисты прорастают, и вновь образованные вегетативные клетки размножаются простым делением . Во время прорастания цисты получают повреждения и высвобождают большую вегетативную клетку. Микроскопически первым проявлением прорастания спор является постепенное уменьшение преломления света цистами, что обнаруживается с помощью фазово-контрастной микроскопии . Прорастание цист занимает около 4–6 ч. Во время прорастания центральное тельце растет и захватывает гранулы волютина, которые находились в интиме (самом внутреннем слое). Затем экзина лопается, и вегетативная клетка освобождается от экзины, которая имеет характерную подковообразную форму. [20] Этот процесс сопровождается метаболическими изменениями. Сразу после снабжения источником углерода цисты начинают поглощать кислород и выделять углекислый газ ; скорость этого процесса постепенно увеличивается и достигает насыщения через четыре часа. Синтез белков и РНК происходит параллельно, но усиливается только через пять часов после добавления источника углерода. Синтез ДНК и фиксация азота инициируются через 5 часов после добавления глюкозы в безазотистую питательную среду. [21]

Прорастание кист сопровождается изменениями интимы, видимыми в электронный микроскоп. Интима состоит из углеводов , липидов и белков и имеет почти такой же объем, как и центральное тело. При прорастании кист интима гидролизуется и используется клеткой для синтеза своих компонентов. [22]

Физиологические свойства

Азотобактер дышит аэробно , получая энергию за счет окислительно-восстановительных реакций, используя органические соединения в качестве доноров электронов , и может использовать различные углеводы, спирты и соли органических кислот в качестве источников углерода.

Azotobacter может фиксировать не менее 10 мкг азота на грамм потребляемой глюкозы. Для фиксации азота требуются ионы молибдена , но они могут быть частично или полностью заменены ионами ванадия . Если атмосферный азот не фиксируется, источником азота могут быть нитраты , ионы аммония или аминокислоты . Оптимальный pH для роста и фиксации азота составляет 7,0–7,5, но рост поддерживается в диапазоне pH от 4,8 до 8,5. [23] Azotobacter также может расти миксотрофно , в среде без молекулярного азота, содержащей маннозу ; этот режим роста зависит от водорода. Водород доступен в почве, поэтому этот режим роста может встречаться в природе. [24]

При росте Azotobacter образует плоские, слизистые, пастообразные колонии диаметром 5–10 мм, которые могут образовывать пленки в жидких питательных средах. Колонии могут быть темно-коричневыми, зелеными или других цветов, или могут быть бесцветными, в зависимости от вида. Рост благоприятен при температуре 20–30°C. [25]

Известно также, что бактерии рода Azotobacter образуют внутриклеточные включения полигидроксиалканоатов при определенных условиях окружающей среды (например, при недостатке таких элементов, как фосфор, азот или кислород, в сочетании с избыточным поступлением источников углерода).

Пигменты

Azotobacter производит пигменты . Например, Azotobacter chroococcum образует темно-коричневый водорастворимый пигмент меланин . Этот процесс происходит на высоких уровнях метаболизма во время фиксации азота и, как полагают, защищает систему нитрогеназы от кислорода. [26] Другие виды Azotobacter производят пигменты от желто-зеленого до фиолетового цветов, [27] включая зеленый пигмент, который флуоресцирует желто-зеленым светом, и пигмент с сине-белой флуоресценцией. [28]

Геном

Нуклеотидная последовательность хромосом Azotobacter vinelandii , штамм AvOP, частично определена. Эта хромосома представляет собой кольцевую молекулу ДНК, которая содержит 5 342 073 пар нуклеотидов и 5 043 гена, из которых 4 988 кодируют белки. Доля пар гуанин + цитозин составляет 65 мольных процентов. Количество хромосом в клетках и содержание ДНК увеличиваются по мере старения, и в стационарной фазе роста культуры могут содержать более 100 копий хромосомы на клетку. Исходное содержание ДНК (одна копия) восстанавливается при пересадке культуры в свежую среду. [29] Помимо хромосомной ДНК, Azotobacter может содержать плазмиды . [30]

Распределение

Виды Azotobacter повсеместно распространены в нейтральных и слабощелочных почвах , но не в кислых почвах. [31] Они также встречаются в арктических и антарктических почвах, несмотря на холодный климат, короткий вегетационный период и относительно низкие значения pH этих почв. [32] В сухих почвах Azotobacter может выживать в форме цист до 24 лет. [33]

Представители рода Azotobacter также встречаются в водных местообитаниях, включая пресную воду [34] и солоноватые болота. [35] Несколько членов связаны с растениями и находятся в ризосфере , имея определенные отношения с растениями. [36] Некоторые штаммы также встречаются в коконах дождевого червя Eisenia fetida . [37]

Фиксация азота

Виды Azotobacter являются свободноживущими, азотфиксирующими бактериями; в отличие от видов Rhizobium , они обычно фиксируют молекулярный азот из атмосферы без симбиотических отношений с растениями, хотя некоторые виды Azotobacter связаны с растениями. [38] Фиксация азота подавляется в присутствии доступных источников азота, таких как ионы аммония и нитраты. [39]

Виды Azotobacter имеют полный набор ферментов, необходимых для выполнения азотфиксации: ферредоксин , гидрогеназа и важный фермент нитрогеназа . Процесс азотфиксации требует притока энергии в виде аденозинтрифосфата . Азотфиксация очень чувствительна к присутствию кислорода, поэтому Azotobacter выработал специальный защитный механизм против кислорода, а именно значительную интенсификацию метаболизма, которая снижает концентрацию кислорода в клетках. [40] Кроме того, специальный нитрогеназа-защитный белок защищает нитрогеназу и участвует в защите клеток от кислорода. Мутанты, не продуцирующие этот белок, погибают под действием кислорода во время азотфиксации при отсутствии источника азота в среде. [41] Ионы гомоцитрата играют определенную роль в процессах азотфиксации Azotobacter . [42]

Нитрогеназа

Нитрогеназа является наиболее важным ферментом, участвующим в фиксации азота. Виды Azotobacter имеют несколько типов нитрогеназы. Основной из них является молибден-железная нитрогеназа. [43] Альтернативный тип содержит ванадий ; он не зависит от ионов молибдена [44] [45] [46] и более активен, чем нитрогеназа Mo-Fe при низких температурах. Поэтому он может фиксировать азот при температурах до 5 °C, а его низкотемпературная активность в 10 раз выше, чем у нитрогеназы Mo-Fe. [47] Важную роль в созревании нитрогеназы Mo-Fe играет так называемый P-кластер. [48] Синтез нитрогеназы контролируется генами nif . [49] Фиксация азота регулируется энхансерным белком NifA и «сенсорным» флавопротеином NifL, который модулирует активацию транскрипции гена фиксации азота путем окислительно -восстановительного переключения. [50] Этот регуляторный механизм, основанный на двух белках, образующих комплексы друг с другом, нетипичен для других систем. [51]

Важность

Фиксация азота играет важную роль в азотном цикле. Azotobacter также синтезирует некоторые биологически активные вещества, включая некоторые фитогормоны, такие как ауксины , [52] тем самым стимулируя рост растений. [53] [54] Они также способствуют подвижности тяжелых металлов в почве, тем самым усиливая биоремедиацию почвы от тяжелых металлов, таких как кадмий , ртуть и свинец . [55] Некоторые виды Azotobacter также могут биоразлагать хлорсодержащие ароматические соединения , такие как 2,4,6-трихлорфенол , который ранее использовался в качестве инсектицида , фунгицида и гербицида , но позже было обнаружено , что он обладает мутагенным и канцерогенным действием. [56]

Приложения

Благодаря своей способности фиксировать молекулярный азот и, следовательно, повышать плодородие почвы и стимулировать рост растений, виды Azotobacter широко используются в сельском хозяйстве, [57] особенно в азотных биоудобрениях , таких как азотобактерин. Они также используются в производстве альгиновой кислоты , [58] [59] [60] которая применяется в медицине как антацид , в пищевой промышленности как добавка к мороженому, пудингам и кремам. [61]

Таксономия

Мартинус Бейеринк (1851–1931), первооткрыватель рода Azotobacter.

Род Azotobacter был открыт в 1901 году голландским микробиологом и ботаником Мартинусом Бейеринком, который был одним из основателей экологической микробиологии . Он выделил и описал вид Azotobacter chroococcum – первый аэробный , свободноживущий азотфиксатор. [62]

В 1909 году Липман описал Azotobacter vinelandii , а годом позже Azotobacter beijerinckii Lipman, 1904 , который он назвал в честь Бейеринка. В 1949 году русский микробиолог Николай Красильников выделил вид Azotobacter nigricans Krasil'nikov, 1949 , который в 1981 году Томпсон Скерман разделил на два подвида — Azotobacter nigricans subsp. nigricans и Azotobacter nigricans subsp. achromogenes ; в том же году Томпсон и Скерман описали Azotobacter armeniacus Thompson and Skerman, 1981 . В 1991 году Пейдж и Шивпрасад сообщили о микроаэрофильном и устойчивом к воздуху типе Azotobacter salinestris Page and Shivprasad 1991, который зависел от ионов натрия . [63]

Ранее представители рода были отнесены к семейству Azotobacteraceae Pribram, 1933 , но затем на основании исследований нуклеотидных последовательностей 16S рРНК были переведены в семейство Pseudomonadaceae . В 2004 году филогенетическое исследование показало, что A. vinelandii относится к той же кладе , что и бактерия Pseudomonas aeruginosa , [64] а в 2007 году было высказано предположение, что роды Azotobacter , Azomonas и Pseudomonas родственны и могут быть синонимами . [65]

Ссылки

  1. ^ Gandora V.; Gupta RD; Bhardwaj KKR (1998). «Распространенность Azotobacter в крупных почвенных группах Северо-Западных Гималаев». Журнал Индийского общества почвоведения . 46 (3): 379–383. Архивировано из оригинала 2012-09-06 . Получено 2010-08-30 .
  2. ^ Мартынюк С.; Мартынюк М. (2003). "Распространение Azotobacter Spp. в некоторых польских почвах" (PDF) . Польский журнал экологических исследований . 12 (3): 371–374. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-07-15 . Получено 2010-08-30 .
  3. ^ Tejera N.; Lluch C.; Martínez-Toledo MV; González-López J. (2005). "Изоляция и характеристика штаммов Azotobacter и Azospirillum из ризосферы сахарного тростника" (PDF) . Plant and Soil . 270 (1–2): 223–232. doi :10.1007/s11104-004-1522-7. S2CID  20917484. Архивировано (PDF) из оригинала 2016-03-03 . Получено 2010-08-30 .
  4. ^ Кумар Р.; Бхатия Р.; Кукреджа К.; Бел Р.К.; Дудея СС; Нарула Н. (2007). «Установление Azotobacter на корнях растений: хемотаксический ответ, развитие и анализ корневых экссудатов хлопка ( Gossypium hirsutum L.) и пшеницы ( Triticum aestivum L.)». Журнал базовой микробиологии . 47 (5): 436–439. doi :10.1002/jobm.200610285. PMID  17910096. S2CID  30574266.
  5. ^ Бейли А.; Ходжкисс В.; Норрис Дж. Р. (1962). «Жгутикование Azotobacter spp., продемонстрированное с помощью электронной микроскопии». Журнал прикладной микробиологии . 25 (1): 116–119. doi :10.1111/j.1365-2672.1962.tb01126.x.
  6. ^ Vela GR; Rosenthal RS (1972). «Влияние пептона на морфологию азотобактера». Журнал бактериологии . 111 (1): 260–266. doi :10.1128/JB.111.1.260-266.1972. PMC 251266. PMID  4591479 . 
  7. ^ Джонс Д. Х. (1920). «Дальнейшие исследования цикла роста азотобактера». Журнал бактериологии . 5 (4): 325–341. doi :10.1128/JB.5.4.325-341.1920. PMC 378887. PMID  16558880. 
  8. ^ Льюис ИМ (1941). «Цитология бактерий». Бактериологические обзоры . 5 (3): 181–230. doi :10.1128/MMBR.5.3.181-230.1941. PMC 440852. PMID  16350071 . 
  9. ^ Льюис ИМ (1937). «Клеточные включения и жизненный цикл азотобактера». Журнал бактериологии . 34 (2): 191–205. doi :10.1128/JB.34.2.191-205.1937. PMC 545221. PMID 16560046  . 
  10. ^ Socolofsky MD; Wyss O. (1962). «Устойчивость цисты азотобактера». Журнал бактериологии . 84 (1): 119–124. doi : 10.1128 /JB.84.1.119-124.1962. PMC 277776. PMID  13914732. 
  11. ^ Лейн Дж. С.; Джонсон Э. Дж. (1964). «Естественные факторы, участвующие в индукции образования цист у азотобактера». Журнал бактериологии . 87 (3): 684–689. doi :10.1128/JB.87.3.684-689.1964. PMC 277071. PMID  14127586 . 
  12. ^ Садофф HL (1975). «Энцистирование и прорастание в Azotobacter vinelandii». Microbiological Reviews . 39 (4): 516–539. doi :10.1128/br.39.4.516-539.1975. PMC 408343. PMID  1212151. 
  13. ^ Gama-Castro S.; Núñez C.; Segura D.; Moreno S.; Guzmán J. & Espín G. (2001). "Azotobacter vinelandii Альдегиддегидрогеназа, регулируемая ς54: роль в катаболизме и энцистеинизации алкоголя". Журнал бактериологии . 183 (21): 6169–6174. doi :10.1128/JB.183.21.6169-6174.2001. PMC 100092. PMID  11591659 . 
  14. ^ Нуньес С.; Морено С.; Соберон-Чавес Г.; Эспин Г. (1999). «Регулятор реакции Azotobacter vinelandii AlgR необходим для образования кист». Журнал бактериологии . 181 (1): 141–148. дои : 10.1128/JB.181.1.141-148.1999. ПМЦ 103542 . ПМИД  9864323. 
  15. ^ Pope LM; Wyss O. (1970). «Внешние слои цисты Azotobacter vinelandii». Журнал бактериологии . 102 (1): 234–239. doi : 10.1128 /JB.102.1.234-239.1970. PMC 284991. PMID  4191240. 
  16. ^ Page WJ; Sadoff HL (1975). «Взаимосвязь между кальцием и мочевинными кислотами при инцистировании Azotobacter vinelandii». Журнал бактериологии . 122 (1): 145–151. doi :10.1128/JB.122.1.145-151.1975. PMC 235651. PMID  235508 . 
  17. ^ Lin LP; Sadoff HL (1969). «Подготовка и ультраструктура внешних оболочек цист Azotobacter vinelandii». Журнал бактериологии . 98 (3): 1335–1341. doi :10.1128/JB.98.3.1335-1341.1969. PMC 315331. PMID  4977988 . 
  18. ^ Parker LT; Socolofsky MD (1968). «Центральное тело цисты азотобактера». Журнал бактериологии . 91 (1): 297–303. doi :10.1128/JB.91.1.297-303.1966. PMC 315948. PMID 4955249  . 
  19. ^ Funa N.; Ozawa H.; Hirata A.; Horinouchi S. (2006). «Синтез фенольных липидов поликетидсинтазами типа III необходим для образования цист у Azotobacter vinelandii». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (16): 6356–6361. Bibcode : 2006PNAS..103.6356F. doi : 10.1073/pnas.0511227103 . PMC 1458882. PMID  16597676 . 
  20. ^ Wyss O.; Neumann MG; Socolofsky MD (1961). «Развитие и прорастание цисты Azotobacter». Журнал биофизической и биохимической цитологии . 10 (4): 555–565. CiteSeerX 10.1.1.283.612 . doi :10.1083/jcb.10.4.555. PMC 2225101. PMID  13787014 .  
  21. ^ Лоперфидо Б.; Садофф HL (1973). «Прорастание цист Azotobacter vinelandii: последовательность макромолекулярного синтеза и фиксации азота». Журнал бактериологии . 113 (2): 841–846. doi :10.1128/JB.113.2.841-846.1973. PMC 285299. PMID  4690966 . 
  22. ^ Lin LP; Pankratz S.; Sadoff HL (1978). «Ультраструктурные и физиологические изменения, происходящие при прорастании и разрастании цист Azotobacter vinelandii». Журнал бактериологии . 135 (2): 641–646. doi :10.1128/JB.135.2.641-646.1978. PMC 222425. PMID  681284 . 
  23. ^ Джордж М. Гаррити, ред. (2005). "Часть B: Гаммапротеобактерии". Руководство Берджи по систематической бактериологии . Том. Протеобактерии (2-е изд.). Нью-Йорк: Springer. ISBN 978-0-387-95040-2. Архивировано из оригинала 2010-01-31 . Получено 2017-08-28 .
  24. ^ Wong T.-Y.; Maier RJ (1985). "H2-зависимый миксотрофный рост N2-фиксирующего Azotobacter vinelandii". Журнал бактериологии . 163 (2): 528–533. doi :10.1128/JB.163.2.528-533.1985. PMC 219154. PMID  4019408 . 
  25. ^ Теппер Е.З., Шильникова В.К., Переверзев Г.И. (1979). Практикум по микробиологии . М. п. 216.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  26. ^ Shivprasad S.; Page WJ (1989). «Образование катехола и меланизация Na+-зависимым Azotobacter chroococcum: защитный механизм аэроадаптации?». Прикладная и экологическая микробиология . 55 (7): 1811–1817. Bibcode : 1989ApEnM..55.1811S. doi : 10.1128/AEM.55.7.1811-1817.1989. PMC 202955. PMID  16347974. 
  27. ^ Jensen HL (1954). «Азотобактерии». Бактериологические обзоры . 18 (4): 195–214. doi : 10.1128 /MMBR.18.4.195-214.1954. PMC 440985. PMID  13219046. 
  28. ^ Джонстон ДБ (1955). «Флуоресценция азотобактера». Журнал бактериологии . 69 (4): 481–482. doi :10.1128/JB.69.4.481-482.1955. PMC 357568. PMID  14367310 . 
  29. ^ Мальдонадо Р.; Хименес Дж.; Касадезус Дж. (1994). «Изменения плоидности в течение цикла роста Azotobacter vinelandii». Журнал бактериологии . 176 (13): 3911–3919. doi :10.1128/jb.176.13.3911-3919.1994. PMC 205588. PMID  8021173. 
  30. ^ Maia M.; Sanchez JM; Vela GR (1988). "Плазмиды Azotobacter vinelandii". Журнал бактериологии . 170 (4): 1984–1985. doi :10.1128/jb.170.4.1984-1985.1988. PMC 211066. PMID 3350795  . 
  31. ^ Ямагата У.; Итано А. (1923). «Физиологическое исследование типов Azotobacter chroococcum, beijerinckii и vinelandii». Журнал бактериологии . 8 (6): 521–531. doi : 10.1128/JB.8.6.521-531.1923. PMC 379037. PMID  16559016. 
  32. ^ Boyd WL; Boyd JW (1962). «Присутствие видов Azotobacter в полярных регионах». Журнал бактериологии . 83 (2): 429–430. doi :10.1128/JB.83.2.429-430.1962. PMC 277747. PMID  16561931 . 
  33. ^ Moreno J.; Gonzalez-Lopez J.; Vela GR (1986). «Выживание Azotobacter spp. в сухих почвах». Прикладная и экологическая микробиология . 51 (1): 123–125. Bibcode :1986ApEnM..51..123M. doi :10.1128/AEM.51.1.123-125.1986. PMC 238827 . PMID  16346962. 
  34. ^ Джонстон ДБ (1967). «Выделение Azotobacter Insignis из пресной воды». Экология . 48 (4): 671–672. doi :10.2307/1936516. JSTOR  1936516.
  35. ^ Dicker HJ; Smith DW (1980). «Подсчет и относительная важность ацетиленредуцирующих (азотфиксирующих) бактерий в солончаке Делавэра». Прикладная и экологическая микробиология . 39 (5): 1019–1025. Bibcode : 1980ApEnM..39.1019D. doi : 10.1128/AEM.39.5.1019-1025.1980. PMC 291468. PMID  16345564 . 
  36. ^ ван Беркум П.; Бохлоол Б. (1980). «Оценка фиксации азота бактериями в ассоциации с корнями тропических трав». Microbiological Reviews . 44 (3): 491–517. doi :10.1128/MMBR.44.3.491-517.1980. PMC 373190. PMID  6775181 . 
  37. ^ Zachmann JE; Molina JAE (1993). «Присутствие культивируемых бактерий в коконах дождевого червя Eisenia fetida». Прикладная и экологическая микробиология . 59 (6): 1904–1910. Bibcode :1993ApEnM..59.1904Z. doi :10.1128/AEM.59.6.1904-1910.1993. PMC 182179 . PMID  16348968. 
  38. ^ Касс DL; Дроздофф М.; Александр М. (1971). «Фиксация азота Azotobacter paspali в ассоциации с бахиаграсом ( Paspalum notatum )». Журнал Американского общества почвоведения . 35 (2): 286–289. Bibcode : 1971SSASJ..35..286K. doi : 10.2136/sssaj1971.03615995003500020031x.
  39. ^ Bürgmann H.; Widmer F.; Sigler W. V; Zeyer J. (2003). «Протокол извлечения мРНК и обратной транскрипции-ПЦР для обнаружения экспрессии гена nifH Azotobacter vinelandii в почве». Applied and Environmental Microbiology . 69 (4): 1928–1935. Bibcode :2003ApEnM..69.1928B. doi :10.1128/AEM.69.4.1928-1935.2003. PMC 154784 . PMID  12676666. 
  40. ^ Шанк Ю; Демин О.; Богачев АВ (2005). "Респираторная защита нитрогеназного комплекса в Azotobacter vinelandii" (PDF) . Success Biological Chemistry (Sat). 45 : 205–234. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-07-22 . Получено 2010-08-30 .
  41. ^ Maier RJ; Moshiri F. (2000). «Роль защитного белка Shethna нитрогеназы Azotobacter vinelandii в предотвращении гибели клеток, опосредованной кислородом». Журнал бактериологии . 182 (13): 3854–3857. doi :10.1128/JB.182.13.3854-3857.2000. PMC 94562. PMID  10851006 . 
  42. ^ Дюррант MC; Фрэнсис А.; Лоу DJ; Ньютон WE; Фишер К. (2006). «Доказательства динамической роли гомоцитрата во время фиксации азота: эффект замены в позиции α-Lys426 в MoFe-белке Azotobacter vinelandii». Biochemical Journal . 397 (2): 261–270. doi :10.1042/BJ20060102. PMC 1513279 . PMID  16566750. 
  43. ^ Howard JB; Rees DC (2006). «Сколько металлов требуется для фиксации N2? Механистический обзор биологической фиксации азота» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (46): 17088–17093. Bibcode :2006PNAS..10317088H. doi : 10.1073/pnas.0603978103 . PMC 1859894 . PMID  17088547. Архивировано (PDF) из оригинала 2017-12-02 . Получено 2018-11-04 . 
  44. ^ Bellenger JP; Wichard T.; Kraepiel AML (2008). «Потребность в ванадии и кинетика поглощения в бактерии, фиксирующей динитроген Azotobacter vinelandii». Прикладная и экологическая микробиология . 74 (5): 1478–1484. Bibcode : 2008ApEnM..74.1478B. doi : 10.1128/AEM.02236-07. PMC 2258613. PMID  18192412 . 
  45. ^ Рюттиманн-Джонсон К.; Рубио Л.М.; Дин Д.Р.; Ладден П.В. (2003). «VnfY необходим для полной активности ванадийсодержащей динитрогеназы в Azotobacter vinelandii». Журнал бактериологии . 185 (7): 2383–2386. doi :10.1128/JB.185.7.2383-2386.2003. PMC 151482. PMID  12644512 . 
  46. ^ Robson RL; Eady RR; Richardson TH; Miller RW; Hawkins M.; Postgate JR (1986). «Альтернативная нитрогеназа Azotobacter chroococcum — это ванадиевый фермент». Nature . 322 (6077): 388–390. Bibcode :1986Natur.322..388R. doi :10.1038/322388a0. S2CID  4368841.
  47. ^ Miller RW; Eady RR (1988). «Молибденовые и ванадиевые нитрогеназы Azotobacter chroococcum. Низкая температура способствует восстановлению N2 ванадиевой нитрогеназой». Biochemical Journal . 256 (2): 429–432. doi :10.1042/bj2560429. PMC 1135427. PMID  3223922 . 
  48. ^ Hu Y.; Fay AW; Lee CC; Ribbe MW (2007). «Созревание P-кластера на белке MoFe нитрогеназы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (25): 10424–10429. Bibcode : 2007PNAS..10410424H. doi : 10.1073/pnas.0704297104 . PMC 1965529. PMID  17563349 . 
  49. ^ Curatti L.; Brown CS; Ludden PW; Rubio LM (2005). «Гены, необходимые для быстрого выражения нитрогеназной активности в Azotobacter vinelandii». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (18): 6291–6296. Bibcode : 2005PNAS..102.6291C. doi : 10.1073/pnas.0501216102 . PMC 1088376. PMID  15845763 . 
  50. ^ Хилл С.; Остин С.; Эйдманн Т.; Джонс Т.; Диксон Р. (1996). «Azotobacter vinelandii NIFL — это флавопротеин, который модулирует транскрипционную активацию генов азотфиксации через окислительно-восстановительный переключатель». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (5): 2143–2148. Bibcode : 1996PNAS...93.2143H. doi : 10.1073/pnas.93.5.2143 . PMC 39924. PMID  8700899 . 
  51. ^ Money T.; Barrett J.; Dixon R.; Austin S. (2001). «Взаимодействия белок-белок в комплексе между белком-связывателем NIFA и сенсором NIFL из Azotobacter vinelandii». Журнал бактериологии . 183 (4): 1359–1368. doi :10.1128/JB.183.4.1359-1368.2001. PMC 95010. PMID  11157949. 
  52. ^ Ахмад Ф.; Ахмад И.; Хан М.С. (2005). «Продукция индолилуксусной кислоты местными изолятами Azotobacter и флуоресцентной Pseudomonas в присутствии и отсутствии триптофана» (PDF) . Turkish Journal of Biology (29): 29–34. Архивировано из оригинала (PDF) 2010-04-15.
  53. ^ Облисами Г.; Сантанакришан П.; Паппиа CM; Шабнугавелу К.Г. (1985). «Влияние инокулянта Azotobacter и регуляторов роста на рост кешью». Acta Horticulturae (108): 44–49. дои : 10.17660/actahortic.1985.108.7. Архивировано из оригинала 2 декабря 2008 г. Проверено 30 августа 2010 г.
  54. ^ Rajaee S.; Alikhani HA; Raiesi F. (2007). «Влияние потенциала стимулирования роста растений местных штаммов Azotobacter chroococcum на рост, урожайность и усвоение питательных веществ пшеницей». Журнал науки и технологий сельского хозяйства и природных ресурсов . 11 (41): 297. Архивировано из оригинала 20.02.2014 . Получено 22.03.2013 .PDF-копия Архивировано 15.12.2018 на Wayback Machine
  55. ^ Chen JH; Czajka DR; Lion LW; Shuler ML; Ghiorse WC (1995). «Мобилизация следовых количеств металлов в почве бактериальными полимерами». Environmental Health Perspectives . 103 (1): 53–58. doi : 10.2307/3432013. JSTOR  3432013. PMC 1519318. PMID  7621800. 
  56. ^ Li DY; Eberspächer J.; Wagner B.; Kuntzer J.; Lingens F. (1991). «Деградация 2,4,6-трихлорфенола штаммом Azotobacter sp. GP1». Прикладная и экологическая микробиология . 57 (7): 1920–1928. Bibcode :1991ApEnM..57.1920L. doi :10.1128/AEM.57.7.1920-1928.1991. PMC 183500 . PMID  1892382. 
  57. ^ Ниру Нарула, изд. (2000). Азотобактерии в устойчивом сельском хозяйстве. Нью-Дели. ISBN 978-81-239-0661-4. Архивировано из оригинала 2008-11-20 . Получено 2010-08-30 .
  58. ^ Галиндо Э.; Пенья К.; Нуньес К.; Сегура Д.; Эспин Г. (2007). «Молекулярные и биоинженерные стратегии для улучшения производства альгината и полигидроксиалканоата Azotobacter vinelandii». Microbial Cell Factorys . 6 (7): 7. doi : 10.1186/1475-2859-6-7 . PMC 1805506. PMID  17306024 . 
  59. ^ Page WJ; Tindale A.; Chandra M.; Kwon E. (2001). «Образование альгината в Azotobacter vinelandii UWD во время стационарной фазы и оборот поли-β-гидроксибутирата». Микробиология . 147 (Pt 2): 483–490. doi : 10.1099/00221287-147-2-483 . PMID  11158365.
  60. ^ Ахмед М.; Ахмед Н. (2007). «Генетика бактериального альгината: распределение, организация и биосинтез генов альгината у бактерий». Current Genomics . 8 (3): 191–202. doi :10.2174/138920207780833810. PMC 2435354 . PMID  18645604. 
  61. ^ Шлегель, Ганс Гюнтер; Заборош, К.; Когут, М. (1993). Общая микробиология. Cambridge University Press. стр. 380. ISBN 978-0-521-43980-0.
  62. ^ Бейеринк М.В. (1901). «Уэбер Олигонитрофильный Микробен». Zentralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrankheiten und Hygiene, Abteilung II (на немецком языке) (7): 561–582.
  63. ^ Page WJ; Shivprasad S. (1991). "Azotobacter salinestris sp. nov., натрий-зависимая, микроаэрофильная и аэроадаптивная азотфиксирующая бактерия". Международный журнал систематической бактериологии . 41 (3): 369–376. doi : 10.1099/00207713-41-3-369 .
  64. ^ Rediers H.; Vanderleyden J.; De Mot R. (2004). «Azotobacter vinelandii: замаскированная Pseudomonas?». Микробиология . 150 (Pt 5): 1117–1119. doi : 10.1099/mic.0.27096-0 . PMID  15133068.
  65. ^ Young JM; Park D.-C. (2007). «Вероятная синонимия азотфиксирующего рода Azotobacter и рода Pseudomonas». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 57 (Pt 12): 2894–2901. doi : 10.1099/ijs.0.64969-0 . PMID  18048745.

Внешние ссылки