Аквилегия (общие названия: бабушкина шляпка , [1] водосборник ) — род , насчитывающий около 60–70 видов [2] многолетних растений ,встречающихся на лугах , в лесах и на больших высотах по всему Северному полушарию, известный своими заостренными лепестками. [3] своих цветов .
Этимология
Название рода Aquilegia происходит от латинского Aquila, что означает «орел»; это очевидная ссылка на шпорцы, «крючки» в цветках, которые, по словам многих садоводов, напоминают когти орла. [4]
Описание
Многолетние травы с деревянистым прямостоячим корнем, корнями образующими толстые корневища . Прикорневые листья сложные, 1–3- тройчатые , пластинки 3-лопастно-раздельные, доли дольчатые и тупые . Стеблевые листья похожи на прикорневые, а верхние — прицветничные .
Плод имеет несколько (от пяти до 15) фолликулов , полупрямых и слегка сросшихся вниз. Они содержат много семян и образуются на концах пестиков. Нектар в основном потребляют длинноклювые птицы, такие как колибри. [9] Почти все виды аквилегии имеют кольцо стаминодий вокруг основания рыльца, которое может помочь защитить от насекомых. [10] [6] [7] Число хромосом x=7. [8]
Родственники
Коломбины тесно связаны с растениями родов Actaea (банеберри) и Aconitum (волчьи ягоды/монахи), которые, как и аквилегия , производят кардиогенные токсины . [11]
Насекомые
Они используются в качестве пищевых растений гусеницами некоторых чешуекрылых ( бабочек и мотыльков) . В основном это совки , известные тем, что без вреда питаются многими ядовитыми растениями, такие как капустная совка ( Mamestra Brassicae ), точечная плодожорка ( Melanchra persicariae ) и мышиная совка ( Amphipyra tragopoginis ). Выгравированная ( Ectropis crepuscularia ), бабочка-геометр , также использует водосборник в качестве пищевого растения для личинок. Личинки Papaipema leucostigma также питаются водосбором. [12]
Растения рода Aquilegia являются основным источником пищи для Bombus hortorum , вида шмелей. В частности, было обнаружено, что они кормятся видами Aquilegia vulgaris в Бельгии и Aquilegia chrysantha в Северной Америке и Бельгии. Пчелы не отдают предпочтения окраске цветков. [13]
Выращивание
Коломбина – выносливое многолетнее растение , размножающееся семенами. Он вырастет до высоты 40–50 см (15–20 дюймов). Он будет расти на полном солнце; однако он предпочитает расти в полутени и хорошо дренированной почве и способен переносить средние почвы и засушливые почвенные условия. В США Колумбайна относится к зоне устойчивости 3, поэтому не требует мульчирования или защиты зимой. [14] [15]
Для сада доступно большое количество гибридов, поскольку европейский A. vulgaris был гибридизирован с другими европейскими и североамериканскими сортами.[16] Виды аквилегии очень интерферильны и самосеваются. [17] Некоторые сорта недолговечны, поэтому их лучше рассматривать как двулетние растения .
Британская национальная коллекция аквилегий хранилась у миссис Кэрри Томас в Киллае , недалеко от Суонси . [18] Где-то в течение или до 2014 года коллекция начала поражаться Aquilegia ложной мучнистой росой Peronospora aquilegiicola , которая в то время была новым заболеванием, к которому растения не имели устойчивости. К 2018 году вся коллекция была утеряна. [19] Аквилегию можно выращивать из семян или корневищ. [20]
Использование
Цветы различных видов колумбины употреблялись коренными американцами в умеренных количествах в качестве приправы к другой свежей зелени, и, как сообщается, они очень сладкие и безопасные, если употреблять их в небольших количествах. Однако семена и корни растения очень ядовиты и содержат кардиогенные токсины , которые при употреблении в пищу вызывают как тяжелый гастроэнтерит , так и учащенное сердцебиение . Коренные американцы использовали очень небольшое количество корня аквилегии для лечения язв . [21] Однако медицинского использования этого растения лучше избегать из-за его высокой токсичности; отравление колумбином может быть смертельным. [11]
Тест на острую токсичность на мышах показал, что экстракт этанола, смешанный с изоцитизозидом, основным флавоноидным соединением листьев и стеблей Aquilegia vulgaris , можно классифицировать как нетоксичный, поскольку доза 3000 мг/кг не вызывала смертности. [22]
Лепестки аквилегии демонстрируют огромное разнообразие длины шпорцев лепестков: от сантиметра до 15-сантиметровых шпор Aquilegia longissima . Предполагается, что эти изменения в длине нектарных отростков были вызваны отбором в результате смены опылителей. [25]
Было показано, что такое разнообразие длин отростков достигается исключительно за счет изменения формы клеток, а не количества или размера клеток. Это предполагает, что простое микроскопическое изменение может привести к драматическим эволюционно значимым морфологическим изменениям. [3]
^ «Растения аквилегии: как выращивать аквилегии и ухаживать за ними» . Лилейники в Австралии . 28 мая 2016 года . Проверено 8 апреля 2018 г.
^ Книга Sunset Western Garden, 1995: 606–607
^ ab Пьюзи, Дж. Р., Гербоде, С. Дж., Ходжес, С. А., Крамер, Э. М., Махадеван, Л. (2011) Эволюция разнообразия длины шпор аквилегии посредством изменений в клеточной анизотропии. Труды Королевского общества Б.
^ «Колумбина: Цветок смыслов». Сан-Франциско, Калифорния: Sutro Stewards. 25 июля 2017 г.
^ Уиттемор и Парфитт 2003.
^ Аб Каллен и др. 1993.
^ аб Мабберли 1997, с. 50.
^ Аб Тамура 1993.
^ Армстронг, Маргарет (1915). Западные полевые цветы . Нью-Йорк и Лондон: Сыновья CP Putnam, The Knickerbocker Press. п. 134.
^ Фелькель, Клаудия; Боревиц, Джастин О.; Крамер, Елена М.; Ходжес, Скотт А. (23 марта 2010 г.). «Внутри и между мутовками: сравнительное транскрипционное профилирование аквилегии и арабидопсиса». ПЛОС ОДИН . 5 (3): е9735. Бибкод : 2010PLoSO...5.9735V. дои : 10.1371/journal.pone.0009735 . ISSN 1932-6203. ПМЦ 2843724 . ПМИД 20352114.
^ аб Тилфорд (1997)
↑ Робертс, Джейсон Д. (19 августа 2015 г.). «Виды Papaipema leucostigma — Мотылек-моли-моли — Ходжес № 9478». БагГид . Проверено 5 февраля 2019 г.
^ Масиор, Лазарус Уолтер (1 марта 1966). «Собирательное поведение Bombus (Hymenoptera: Apidae) в связи с опылением аквилегии ». Американский журнал ботаники . 53 (3): 302–309. дои : 10.2307/2439803. JSTOR 2439803.
^ Куллина, Уильям (2000). Руководство Общества диких цветов Новой Англии по выращиванию и размножению полевых цветов США и Канады. Хоутон Миффлин Харкорт. ISBN0395966094.
^ «Растительное наследие - Национальная схема коллекций, Садовые растения Великобритании» . Nccpg.com . Проверено 30 мая 2014 г.
^ "Тачвудские растения" . Проверено 6 июня 2020 г.
^ Утро 2020.
^ Дерматье, Шармейн. «Растение недели: Коломбина желтая (Aquilegia flavescens)». Лесная служба США . Министерство сельского хозяйства США . Проверено 11 января 2020 г.
^ Адамска, Т. (июнь 2003 г.). «Гепатопротекторное действие экстракта и изоцитизозида Aquilegia vulgaris». Фитотер Рес . 17 (6): 691–696. дои : 10.1002/ptr.1233. PMID 12820244. S2CID 22144186 . Проверено 20 апреля 2023 г.
^ «Город Скарборо».
^ Фултон и Ходжес (1999), Ходжес и др. (2002)
^ Уиттолл, Джастен Б.; Ходжес, Скотт А. (7 июня 2007 г.). «Смена опылителей приводит к появлению все более длинных нектарных шпор в цветках водосборника». Природа . 447 (7145): 706–709. Бибкод : 2007Natur.447..706W. дои : 10.1038/nature05857. PMID 17554306. S2CID 4412955.
^ Дежи, Фу; Робинсон, Орбелия Р. (2001). «Акилегия Линнея». Флора Китая . 6 : 278–281.
Кубицки, Клаус; Ровер, Йенс Г.; Биттрих, Волкер, ред. (1993). Семейства и роды сосудистых растений. II Цветковые растения – Двудольные. Семейства магнолиид, гамамелид и кариофиллид. Берлин: Шпрингер. ISBN 978-3540555094.
Тамура, М. (28 июля 1993 г.). Аквилегия. Спрингер. п. 580. ИСБН 9783540555094.в Кубицки и др. (1993)
Дежи, Фу; Робинсон, Орбелия Р. (2001): 19. Аквилегия. В: Ву, З.Ы.; Рэйвен, Питер Гамильтон и Хонг, Д.Ю. (ред.): Флора Китая (Том 6: от Caryophyllaceae до Lardizabalaceae): 278. Science Press, Beijing & Missouri Botanical Garden Press, Сент-Луис. ISBN 1-930723-25-3 Полный текст HTML
Фултон, М.; Ходжес, Ю.А. (1999). «Цветочная изоляция между Aquilegia formosa и Aquilegia pubescens». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 266 (1435): 2247–2252. дои :10.1098/rspb.1999.0915. ПМК 1690454 .
Ходжес, ЮАР; Уиттолл, Дж. Б.; Фултон, М.; Ян, JY (2002). «Генетика цветочных признаков, влияющих на репродуктивную изоляцию между Aquilegia formosa и Aquilegia pubescens ». Американский натуралист . 159 : S51–S60. дои : 10.1086/338372. PMID 18707369. S2CID 3399289.
Нольд, Роберт (2003): Колумбины: Аквилегия , Паракилегия и Семиаквилегия . Лесной пресс. ISBN 0-88192-588-8 Предварительный просмотр в Google Книгах
Королевский ботанический сад Эдинбурга (RBGE) [2008]: Digital Flora Europaea : список видов аквилегии. Проверено 25 ноября 2008 г.
Тилфорд, Грегори Л. (1997): Съедобные и лекарственные растения Запада . Паб Mountain Press, Миссула, Монтана. ISBN 0-87842-359-1
Министерство сельского хозяйства США (USDA) [2008]: Профиль растений Министерства сельского хозяйства США: Аквилегия. Проверено 25 ноября 2008 г.
Пьюзи, младший; Гербоде, С.Дж.; Ходжес, ЮАР; Крамер, Э.М.; Махадеван, Л. (2011). «Эволюция разнообразия длины шпорцев в лепестках аквилегии достигается исключительно за счет анизотропии формы клеток» (PDF) . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1733): 1640–1645. дои :10.1098/rspb.2011.1873. ПМЦ 3282339 . ПМИД 22090381.
Крамер, Э.М. (2009). Аквилегия: новая модель развития, экологии и эволюции растений. Ежегодный обзор биологии растений, Vol. 60.
«Как вырастить Колумбайн». Американские луга . 2020 . Проверено 3 февраля 2021 г.