Американский лев ( Panthera atrox ( / ˈ p æ n θ ər ə ˈ æ t r ɒ k s / ), с видовым названием, означающим «дикий» или «жестокий», также называемый североамериканским львом ) — вымершая пантеровая кошка, обитавшая в Северной Америке в позднем плейстоцене примерно от 130 000 до 12 800 лет назад. [2] [3] [4] [5] Генетические данные свидетельствуют о том, что его ближайшим ныне живущим родственником является лев ( Panthera leo ), при этом американский лев представляет собой ответвление от линии в основном евразийского пещерного льва ( Panthera spelaea ), от которого он, как предполагается, отделился около 165 000 лет назад. Его окаменелости были найдены по всей Северной Америке, от Канады до Мексики. [6] [7] Он был примерно на 25% больше современного льва, что делало его одним из крупнейших известных кошачьих, когда-либо существовавших, и важным высшим хищником . [8]
Американский лев вымер в конце плейстоценового вымирания вместе с большинством других крупных животных по всей Америке. Вымирание последовало за прибытием человека в Америку . Предполагаемые факторы его вымирания включают климатические изменения, сокращающие жизнеспособную среду обитания, [9] а также охоту человека на травоядных, вызывающую трофический каскад . [10]
Первый образец, который теперь относят к Panthera atrox, был собран в 1830-х годах Уильямом Генри Хантингтоном, эсквайром, который объявил о своем открытии Американскому философскому обществу 1 апреля 1836 года и поместил его вместе с другими окаменелостями из коллекции Хантингтона в Академии естественных наук в Филадельфии . [1] Образец был собран в оврагах в Натчезе, штат Миссисипи , которые датировались плейстоценом ; образец состоял только из частичной левой нижней челюсти с 3 молярами и частичного клыка. [1] Окаменелости не получили надлежащего описания до 1853 года, когда Джозеф Лейди назвал фрагментарный образец (ANSP 12546) Felis atrox («дикая кошка»). [1] Лейди назвал другой вид в 1873 году, Felis imperialis , на основе фрагмента нижней челюсти из плейстоценовых гравийных отложений в долине Ливермор, Калифорния . Однако F. imperialis считается младшим синонимом Panthera atrox . [7] Копию челюсти первого обнаруженного образца американского льва можно увидеть в руке статуи известного палеонтолога Джозефа Лейди, которая в настоящее время стоит возле Академии естественных наук в Филадельфии .
Несколько дополнительных открытий произошло до 1907 года, когда Американский музей естественной истории и колледж, Аляска, собрал несколько черепов Panthera atrox в местности, первоначально найденной в 1803 году золотоискателями в Коцебу, Аляска . [11] Черепа были отнесены к новому подвиду Felis ( Panthera ) atrox в 1930 году, Felis atrox "alaskensis" . Несмотря на это, вид не получил надлежащего описания и теперь рассматривается как nomen nudum, синонимичный Panthera atrox . [7] Дальше на юг, в Ранчо Ла Бреа, Калифорния , был раскопан большой череп кошачьего, который позже был описан в 1909 году Джоном К. Мерриамом , который отнес его к новому подвиду Felis atrox , Felis atrox bebbi . [12] [11] Подвид является синонимом Panthera atrox. [7]
В течение начала и середины 1900-х годов в Ла-Бреа были раскопаны десятки окаменелостей Panthera atrox , включая множество посткраниальных элементов и связанных с ними скелетов. [12] Окаменелости были подробно описаны Мерриамом и Стоком в 1932 году, которые синонимизировали многие ранее названные таксоны с Felis atrox. [11] По крайней мере 80 особей известны из смоляных карьеров Ла-Бреа, и окаменелости определяют подвид, давая всестороннее представление о таксоне. [12] Только в 1941 году Джордж Симпсон переместил Felis atrox в Panthera , полагая, что это подвид ягуара . [11] Симпсон также отнес несколько окаменелостей из центральной Мексики, [13] даже так далеко на юг, как Чьяпас , а также Небраска и другие регионы западной части США, к P. atrox . [11] В 1971 году были описаны фрагментарные останки из Альберты (Канада), которые расширили ареал обитания P. atrox на север. [14] [13] В 2009 году было кратко описано место захоронения в пещере Natural Trap Cave (Вайоминг) , которое является вторым по продуктивности местом находок ископаемых Panthera atrox . Самое важное, что оно содержит хорошо сохранившуюся митохондриальную ДНК многих частичных скелетов.
В 1890-х годах в « Cueva del Milodon » на юге Чили коллекционер окаменелостей Родольфо Хауталь собрал фрагментарный посткраниальный скелет крупного кошачьего, который он отправил Сантьяго Роту . Рот описал их как новый род и вид кошачьих, «Iemish listai» в 1899 году. Однако это название считается nomen nudum . В 1904 году Рот пересмотрел филогенетическое родство «Iemish» и назвал его Felis listai и отнес к таксону несколько краниальных и фрагментарных посткраниальных элементов. Примечательно, что несколько нижних челюстей, частичный череп и куски кожи были некоторыми из упомянутых образцов. В 1934 году Felis onca mesembrina был назван Анхелем Кабрерой на основе этого частичного черепа из «Cueva del Milodon», и другие материалы с этого места были отнесены к нему. Череп ( MLP 10-90) был утерян и был только проиллюстрирован Кабрерой. [15]
Дополнительный материал, включая фекалии и мандибулы, был обозначен как F. onca mesembrina с Огненной Земли, Аргентины и других южных участков в Чили. [16]
В 2016 году подвид был отнесен к Panthera onca в генетическом исследовании, которое подтвердило его идентичность как подвида ягуара. [17] Позднее, в 2017 году, одно исследование синонимизировало P. onca mesembrina с Panthera atrox на основе морфологического сходства, [15] хотя это не получило широкого признания. [18]
Американский лев изначально считался отдельным видом Pantherinae и обозначался как Panthera atrox , что на латыни означает «жестокая» или «устрашающая пантера» . [ требуется ссылка ] Некоторые палеонтологи приняли эту точку зрения, но другие считали его типом льва, тесно связанным с современным львом ( Panthera leo ) и его вымершим родственником, евразийским пещерным львом ( Panthera leo spelaea или P. spelaea ). Позднее он был отнесен к подвиду P. leo ( P. leo atrox ), а не к отдельному виду. [3] Совсем недавно и spelaea , и atrox рассматривались как полноценные виды. [4]
Кладистические исследования с использованием морфологических характеристик не смогли определить филогенетическое положение американского льва. В одном исследовании американский лев, наряду с пещерным львом, считался наиболее тесно связанным с тигром ( Panthera tigris) , ссылаясь на сравнение черепа ; в частности, черепная коробка, по-видимому, особенно похожа на черепную коробку тигра. [19] Другое исследование предположило, что американский лев и евразийский пещерный лев были последовательными ответвлениями линии, ведущей к кладе , которая включает современных леопардов и львов. [20] Более недавнее исследование, сравнивающее череп и челюсть американского льва с другими пантеринами, пришло к выводу, что это не лев, а отдельный вид. Было высказано предположение, что он произошел от пантерин, которые мигрировали в Северную Америку в середине плейстоцена и дали начало американским львам и ягуарам ( Panthera onca ). [3] Другое исследование сгруппировало американского льва с P. leo и P. tigris и приписало морфологическое сходство с P. onca конвергентной эволюции , а не филогенетическому родству . [21]
Данные последовательности митохондриальной ДНК из ископаемых останков свидетельствуют о том, что американский лев ( P. atrox ) представляет собой родственную линию позднеплейстоценовым популяциям евразийского пещерного льва ( P. spelaea ) и, вероятно, возник, когда ранняя популяция пещерных львов оказалась изолированной к югу от североамериканского континентального ледникового щита . В то время как первоначальные исследования предполагали, что расхождение между американскими и евразийскими пещерными львами произошло около 340 000 лет назад, [22] более поздние исследования предполагали, что разделение произошло значительно позже, около 165 000 лет назад, что согласуется с самым ранним появлением пещерных львов в восточной Берингии (ныне Аляска) во время иллинойского периода (190–130 000 лет назад). [23]
Генетические исследования показывают, что ныне живущий лев является ближайшим живым родственником P. atrox и P. spelaea . [22] Полногеномное секвенирование современных львов и пещерных львов Евразии предполагает, что родословная пещерного льва и американского льва разошлась с родословной современного льва около 500 000 лет назад. [24]
Американский лев, как полагают, имел длину от 1,6 до 2,5 м (от 5 футов 3 дюймов до 8 футов 2 дюймов) от кончика носа до основания хвоста и высоту 1,2 м (3,9 фута) в холке. [25] Panthera atrox был, по крайней мере, столь же половодиморфен, как и африканские львы, с приблизительным диапазоном веса от 235 кг до 523 кг (518 фунтов-1153 фунта) у самцов и от 175 кг до 365 кг (385 фунтов-805 фунтов) у самок. [26] В 2008 году американский лев, по оценкам, весил до 420 кг (930 фунтов). [27] [28] Исследование, проведенное в 2009 году, показало, что средний вес самцов составлял 256 кг (564 фунта), а самого крупного проанализированного образца — 351 кг (774 фунта). [3]
У Panthera atrox кости конечностей были более крепкими, чем у африканского льва, и сопоставимыми по прочности с костями бурого медведя; кроме того, его конечности были на 10 % длиннее, чем у современного африканского льва по отношению к длине черепа. [29] [30] Около 80 особей американского льва были извлечены из смоляных карьеров Ла-Бреа в Лос-Анджелесе , поэтому их морфология хорошо известна. [31] Их черты сильно напоминают черты современных львов, но они были значительно крупнее, похожими на P. spelaea и плейстоценового льва Natodomeri из Восточной Африки. [32]
Сохранившиеся остатки кожи, найденные вместе со скелетным материалом, который некоторые считают принадлежащим американскому льву, найденному в пещерах Патагонии, имеют красноватый цвет, хотя отнесение останков патагонской пантеры к P. atrox весьма спорно и не принимается многими авторами. [16] Сохранившийся мех близкородственного P. spelaea, найденного в Сибири, имеет желтоватый цвет, [33] а пещерное искусство европейского P. spelaea указывает на то, что у самцов отсутствовали значительные гривы в отличие от современных львов. [34] Эти характеристики могут также применяться к P. atrox .
Самые ранние львы, известные в Америке к югу от Аляски, относятся к сангамонскому ярусу (эквивалент последнего глобального межледниковья ~130-115 000 лет назад), в течение которого американские львы быстро расселились по Северной Америке, и их распространение в конечном итоге простиралось от Канады до южной Мексики и от Калифорнии до Атлантического побережья. [13] [35] [36] Он, как правило, не встречался в тех же районах, что и ягуар, который предпочитал леса открытым местообитаниям. [25] Он отсутствовал в восточной Канаде и северо-восточной части Соединенных Штатов , возможно, из-за наличия густых бореальных лесов в этом регионе. [37] [38] Дальше на юге окаменелые останки американского льва были обнаружены в пещере Вымирания, Белиз . [39] Ранее считалось, что американский лев колонизировал северо-запад Южной Америки в рамках Великого американского обмена . [40] Однако ископаемые останки, найденные в смоляных ямах Талары , Перу, на самом деле принадлежат необычно крупному ягуару. [41] [42] [43] С другой стороны, окаменелости крупного представителя семейства кошачьих из позднеплейстоценовых местонахождений на юге Чили и Аргентины, традиционно идентифицируемые как вымерший подвид ягуара, Panthera onca mesembrina , по мнению некоторых авторов, на самом деле представляют собой останки американского льва, хотя эта интерпретация весьма спорна, и многие авторы отдают предпочтение отнесению этих останков к ягуару. [15]
Американский лев обитал в саваннах и лугах , как и современный лев. [8] В некоторых областях своего ареала американские львы жили в холодных климатических условиях. Вероятно, они использовали пещеры для укрытия от холодной погоды в тех областях, [38] [примечание 1] и могли выстилать свои логова травой или листьями, как это делает современный сибирский тигр . [38]
Американские львы, вероятно, охотились на оленей , лошадей , верблюдов , тапиров , американских бизонов , мамонтов и других крупных копытных (копытных млекопитающих). [3] [38] Доказательства хищничества американских львов на бизонов особенно убедительны, поскольку на Аляске была обнаружена мумифицированная туша, прозванная «Blue Babe», с четкими следами укусов и когтей львов. Судя по в основном неповрежденной природе туши, она, вероятно, замерзла, прежде чем львы смогли ее сожрать. [44] Парные изотопные доказательства азота и углерода из пещеры Natural Trap в Вайоминге показывают, что сохранившийся вилорог был важным источником пищи для американских львов, которые, вероятно, регулярно охотились на них, хотя, вероятно, это также могло быть связано с клептопаразитизмом от убийств Miracinonyx (иногда называемого «американским гепардом»). [45] Некоторые авторы предполагают, что американские львы, вероятно, жили прайдами, как и современные львы. [30]
Останки американских львов не так многочисленны, как останки других хищников, таких как Smilodon fatalis или ужасных волков ( Aenocyon dirus ) в La Brea Tar Pits . Это говорит о том, что они лучше избегали ловушек, возможно, из-за более высокого интеллекта. [8] Хотя соотношение найденных молодых особей и взрослых предполагает, что Panthera atrox был социальным, его редкость говорит о том, что он был, по крайней мере, более одиночным, чем Smilodon и Aenocyon , или был социальным, но жил в низкой плотности. [46]
Анализ микроизноса зубов показывает, что американский лев активно избегал костей, как и современный гепард (больше, чем Smilodon ). У Panthera atrox самая высокая доля поломок клыков в Ла-Бреа, что говорит о постоянном предпочтении более крупной добычи, чем у современных плотоядных животных. Микроизнос зубов дополнительно показывает, что использование туши немного снизилось с течением времени (~30 000 BP до 11 000 радиоуглеродных BP) у Panthera atrox . [26] Фрагмент бедренной кости серого волка из смоляных ям Ла-Бреа демонстрирует доказательства сильного укуса, который, возможно, привел к ампутации ноги. Исследователи полагают, что Panthera atrox является главным кандидатом на травму из-за силы его укуса и способности к срезанию костей. [47]
Американский лев вымер в ходе вымирания в конце плейстоцена около 13–12 000 лет назад, примерно одновременно с большинством крупных ( мегафаунистических ) млекопитающих по всей Америке. [48] Самая последняя окаменелость из Эдмонтона , Канада, датируется ~12 877 калиброванными годами до настоящего времени , [49] [5] и на 400 лет моложе самого молодого пещерного льва на Аляске. [5] Эти вымирания произошли после прибытия человека в Америку . Причины вымираний долгое время были предметом споров, при этом большинство авторов считали причиной вымирания изменение климата, людей или некоторую комбинацию этих двух факторов. [48] Исследование 2017 года показало, что жизнеспособная среда обитания американского льва в Северной Америке значительно сократилась в течение последнего ледникового периода, что сделало его более уязвимым к вымиранию. [9] Другие авторы предположили, что вымирание американского льва и других конкурирующих хищников, таких как ужасные волки, саблезубые кошки Smilodon и Homotherium, могло быть вызвано каскадными трофическими эффектами, вызванными охотой палеоиндейцев на травоядных. Эти авторы предположили, что травоядные, вероятно, уже существовали в низкой численности популяции до прибытия палеоиндейцев из-за того, что их численность была ограничена хищниками, а не из-за пропускной способности экосистемы, основанной на пищевых ресурсах. Из-за того, что у людей была более гибкая всеядная диета, они могли быть менее подвержены конкуренции с другими высшими хищниками, что позволило их численности увеличиться, даже когда численность травоядных сократилась. [10]
