Smilodon — вымерший род кошачьих. Это один из самых известных саблезубых хищников и доисторических млекопитающих. Хотя его обычно называют саблезубым тигром , он не был тесно связан с тигром или другими современными кошками, принадлежа к вымершему подсемейству Machairodontinae , с предполагаемой датой расхождения от предка современных кошек около 20 миллионов лет назад. Smilodon был одним из последних выживших махайродонтов наряду с отдаленно родственным Homotherium . Smilodon жил в Америке в эпоху плейстоцена (2,5 млн лет назад — 10 000 лет назад). Род был назван в 1842 году на основе окаменелостей из Бразилии; родовое название означает «скальпель» или «обоюдоострый нож» в сочетании со «зубом».Сегодня признаны три вида : S. gracilis , S. fatalis и S. populator . Два последних вида, вероятно, произошли от S. gracilis , который, в свою очередь, вероятно, произошел от Megantereon . Сотни образцов, полученных из La Brea Tar Pits в Лос-Анджелесе, составляют самую большую коллекцию окаменелостей Smilodon .
В целом, смилодон был более крепко сложен, чем любая существующая кошка, с особенно хорошо развитыми передними конечностями и исключительно длинными верхними клыками . Его челюсть имела больший зев, чем у современных кошек, а его верхние клыки были тонкими и хрупкими, приспособленными для точного убийства. S. gracilis был самым маленьким видом, весом от 55 до 100 кг (от 121 до 220 фунтов). S. fatalis имел вес от 160 до 280 кг (от 350 до 620 фунтов) и высоту 100 см (39 дюймов). Оба эти вида в основном известны из Северной Америки , но останки из Южной Америки также были приписаны им (в основном с северо-запада континента). S. populator из Южной Америки был самым крупным видом, весом от 220 до 436 кг (от 485 до 961 фунта) и высотой 120 см (47 дюймов), и был одним из крупнейших известных кошачьих. Рисунок шерсти Smilodon неизвестен , но он был художественно восстановлен с простыми или пятнистыми узорами.
В Северной Америке смилодон охотился на крупных травоядных животных , таких как бизоны и верблюды , и оставался успешным даже при столкновении с новыми видами добычи в Южной Америке. Считается, что смилодон убивал свою добычу, удерживая ее неподвижно передними конечностями и кусая, но неясно, каким образом был нанесен сам укус. Ученые спорят, вел ли смилодон социальный или одиночный образ жизни; анализ поведения современных хищников, а также ископаемых останков смилодона может быть истолкован как подтверждение любой из точек зрения. Смилодон , вероятно, жил в закрытых местообитаниях, таких как леса и кустарники , которые могли бы обеспечить укрытие для засады на добычу. Смилодон вымер в ходе вымирания в конце плейстоцена около 13–10 000 лет назад, вместе с большинством других крупных животных по всей Америке. Его зависимость от крупных животных была предложена в качестве причины его вымирания. На S. fatalis могли повлиять смена среды обитания и потеря добычи, на которой он специализировался, из-за возможных климатических изменений, влияние недавно прибывших людей на популяции добычи и другие факторы, в то время как вымирание S. populator остается плохо изученным.
В 1830-х годах датский натуралист Петер Вильгельм Лунд и его помощники собирали окаменелости в известковых пещерах недалеко от небольшого города Лагоа-Санта, штат Минас-Жерайс , Бразилия. Среди тысяч найденных окаменелостей он узнал несколько отдельных щечных зубов , принадлежащих гиене , которую он назвал Hyaena neogaea в 1839 году. После того, как было найдено больше материала (включая резцы и кости стопы), Лунд пришел к выводу, что окаменелости вместо этого принадлежат к отдельному роду кошачьих, хотя и переходному к гиенам. Он заявил, что по размеру она соответствовала бы самым крупным современным хищникам и была бы более крепкой, чем любая современная кошка. Первоначально Лунд хотел назвать новый род Hyaenodon , но, поняв, что это название недавно было применено к другому доисторическому хищнику, он вместо этого назвал его Smilodon populator в 1842 году. Он объяснил древнегреческое значение Smilodon как σμίλη ( smilē ), «скальпель» или «обоюдоострый нож», и οδόντος ( odóntos ), «зуб». Это также было переведено как «зуб в форме обоюдоострого ножа». Он объяснил название вида populator как «разрушитель», что также было переведено как «тот, кто приносит опустошение». Лунд основал название на форме резцов, а большие клыки не были известны до 1846 года. К 1846 году Лунд приобрел почти каждую часть скелета (от разных особей), и в последующие годы другие коллекционеры нашли больше образцов в соседних странах. [1] [2] [3] Хотя некоторые более поздние авторы использовали оригинальное видовое название Лунда neogaea вместо populator , теперь оно считается недействительным nomen nudum , поскольку не сопровождалось надлежащим описанием и не были обозначены типовые образцы. [4] Некоторые южноамериканские образцы были отнесены к другим родам, подродам, видам и подвидам , таким как Smilodontidion riggii , Smilodon ( Prosmilodon ) ensenadensis и S. bonaeriensis , но теперь они считаются младшими синонимами S. populator . [5]
Ископаемые останки смилодона были обнаружены в Северной Америке со второй половины XIX века. [1] В 1869 году американский палеонтолог Джозеф Лейди описал фрагмент верхней челюсти с моляром , который был обнаружен в нефтяном пласте в округе Хардин, штат Техас . Он отнес образец к роду Felis (который тогда использовался для большинства кошек, как существующих, так и вымерших), но нашел его достаточно отличным, чтобы быть частью собственного подрода , как F. ( Trucifelis ) fatalis . [6] Название вида означает «смертельный». [7] В статье 1880 года о вымерших американских кошках американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп указал, что моляр F. fatalis был идентичен моляру смилодона , и предложил новую комбинацию S. fatalis . [8] Большинство североамериканских находок были скудными, пока не начались раскопки в битумных карьерах Ла-Бреа в Лос-Анджелесе , где с 1875 года были найдены сотни особей S. fatalis. [1] У S. fatalis есть младшие синонимы, такие как S. mercerii , S. floridanus и S. californicus . [5] Американский палеонтолог Аннализа Берта посчитала голотип S. fatalis слишком неполным, чтобы быть адекватным типовым образцом, и этот вид иногда предлагался как младший синоним S. populator . [4] Палеонтологи Северной Европы Бьёрн Куртен и Ларс Верделин поддержали различие двух видов в статье, опубликованной в 1990 году. [9] В статье 2018 года американский палеонтолог Джон П. Бабиарц и его коллеги пришли к выводу, что S. californicus , представленный образцами из смоляных ям Ла-Бреа, в конечном итоге был видом, отличным от S. fatalis , и что необходимы дополнительные исследования для уточнения таксономии этой линии. [10]
В своей статье 1880 года о вымерших кошках Коуп также назвал третий вид Smilodon , S. gracilis . Вид был основан на частичном клыке, который был получен в пещере Порт-Кеннеди около реки Скулкилл в Пенсильвании. Коуп обнаружил, что клык отличается от клыка других видов Smilodon из-за его меньшего размера и более сжатого основания. [8] Его видовое название относится к более легкому строению вида. [11] Этот вид известен по меньшему количеству и менее полным останкам, чем другие члены рода. [12] S. gracilis иногда считался частью таких родов, как Megantereon и Ischyrosmilus . [13] S. populator , S. fatalis и S. gracilis в настоящее время считаются единственными действительными видами Smilodon , и признаки, используемые для определения большинства их младших синонимов, были отклонены как вариации между особями одного и того же вида (внутривидовая вариация). [5] [4] Один из самых известных доисторических млекопитающих, смилодон часто появлялся в популярных СМИ и является ископаемым останком штата Калифорния. [1]
.jpg/1280px-Smilodon_gracilis_skull_ANSP_44.1_(2).jpg)
Долгое время наиболее полно известная саблезубая кошка , Smilodon по-прежнему является одним из самых известных членов группы, до такой степени, что эти два понятия были смешаны. Сам термин « саблезубый » относится к экоморфе, состоящей из различных групп вымерших хищных синапсид (млекопитающих и близких родственников), которые конвергентно развили чрезвычайно длинные верхнечелюстные клыки , а также адаптации к черепу и скелету, связанные с их использованием. Сюда входят члены Gorgonopsia , Thylacosmilidae , Machaeroidinae , Nimravidae , Barbourofelidae и Machairodontinae . [1] [14] Внутри семейства Felidae (настоящие кошки) члены подсемейства Machairodontinae называются саблезубыми кошками, и эта группа сама делится на три трибы : Metailurini (ложные саблезубые); Homotherini ( кошки с ятаганами) ; и Smilodontini ( кошки с кинжалозубами ), к которым принадлежит Smilodon . [5]
Представители Smilodontini определяются по своим длинным тонким клыкам с мелкими или отсутствующими зазубринами , тогда как Homotherini характеризуются более короткими, широкими и более уплощенными клыками с более грубыми зазубринами. [15] Представители Metailurini были менее специализированы и имели более короткие, менее уплощенные клыки, и некоторые исследователи не признают их членами Machairodontinae. [5]
Несмотря на разговорное название «саблезубый тигр», смилодоны не являются близкими родственниками современного тигра (который принадлежит к подсемейству Pantherinae ) или любого другого существующего представителя семейства кошачьих. [16] Анализ древней ДНК 1992 года показал, что смилодонов следует относить к современным кошкам (подсемейства Felinae и Pantherinae). [17] Исследование 2005 года показало, что смилодоны принадлежали к отдельной линии. [18] Исследование, опубликованное в 2006 году, подтвердило это, показав, что Machairodontinae рано отделились от предков современных кошек и не были тесно связаны ни с одним из современных видов. [19] Предки современных кошек и Machairodontinae, по оценкам, разошлись около 20 миллионов лет назад. [20] Следующая кладограмма, основанная на окаменелостях и анализе ДНК, показывает размещение смилодона среди вымерших и современных кошачьих, по данным Ринкона и коллег, 2011 г.: [21]
Самые ранние кошачьи известны из олигоцена Европы, такие как Proailurus , а самый ранний с чертами саблезубых кошек — миоценовый род Pseudaelurus . [5] Морфология черепа и нижней челюсти самых ранних саблезубых кошек была похожа на таковую у современных дымчатых леопардов ( Neofelis ). Линия далее адаптировалась к точному убийству крупных животных, развив удлиненные клыки и более широкие зевы, в процессе жертвуя высокой силой укуса . [22] По мере того, как их клыки становились длиннее, тела кошек становились более крепкими для обездвиживания добычи. [15] У происшедших смилодонтинов и гомотеринов поясничная область позвоночника и хвост стали короче, как и задние конечности. [5] Махайродонты когда-то представляли собой доминирующую группу кошачьих, распространенных по всей Африке, Евразии и Северной Америке в эпоху миоцена и плиоцена, [23] но постепенно приходили в упадок в течение плейстоцена, [24] к позднему плейстоцену осталось только два рода махайродонтов, Smilodon и отдаленно родственный Homotherium , оба в основном ограниченные Америкой. На основе последовательностей митохондриальной ДНК , извлеченных из древних костей , предполагается, что линии Homotherium и Smilodon разошлись около 18 миллионов лет назад. [20]
Самый ранний вид Smilodon — S. gracilis , который существовал от 2,5 млн до 500 000 лет назад (от раннего бланканского до ирвингтонского яруса) и был преемником Megantereon в Северной Америке , от которого он, вероятно, произошел. Сам Megantereon проник в Северную Америку из Евразии во время плиоцена вместе с Homotherium . S. gracilis достиг северных районов Южной Америки в раннем плейстоцене в рамках Великого американского обмена . [21] [15] S. fatalis существовал от 1,6 млн до 10 000 лет назад (от позднего ирвингтонского до ранчолабрийского яруса) и заменил S. gracilis в Северной Америке. [9] S. populator существовал от 1 млн до 10 000 лет назад ( от энсенадского до луханского яруса); он встречался в восточных частях Южной Америки. [25]
Смилодон был размером с современных крупных кошек , но был более крепкого телосложения. У него была уменьшенная поясничная область , высокая лопатка , короткий хвост и широкие конечности с относительно короткими ступнями. [26] [27] Смилодон наиболее известен своими относительно длинными клыками, которые являются самыми длинными среди саблезубых кошек, около 28 см (11 дюймов) в длину у самого крупного вида, S.populator . [26] Клыки были тонкими и имели мелкие зазубрины на передней и задней стороне. [28] Череп был крепкого пропорционирования, а морда была короткой и широкой. Скулы (zygomata) были глубокими и широко изогнутыми, сагиттальный гребень был выступающим, а лобная область была слегка выпуклой. Нижняя челюсть имела фланец с каждой стороны передней части. Верхние резцы были большими, острыми и наклоненными вперед. Между резцами и молярами нижней челюсти была диастема (промежуток). Нижние резцы были широкими, загнутыми назад и располагались по прямой линии. Премолярный зуб p3 нижней челюсти присутствовал у большинства ранних образцов, но был утрачен у более поздних образцов; он присутствовал только у 6% образцов из Ла-Бреа. [4] Существуют некоторые споры о том, был ли у Smilodon половой диморфизм . Некоторые исследования ископаемых S. fatalis обнаружили небольшую разницу между полами. [29] [30] Напротив, исследование 2012 года показало, что, хотя ископаемые останки S. fatalis показывают меньшую вариацию в размерах среди особей, чем современные Panthera , они, по-видимому, показывают такую же разницу между полами по некоторым признакам. [31]
S. gracilis был самым маленьким видом, его вес оценивался в 55–100 кг (121–220 фунтов), что примерно соответствует размеру ягуара . Он был похож на своего предшественника Megantereon того же размера, но его зубная система и череп были более развитыми, приближаясь к S. fatalis . [32] [5] S. fatalis был промежуточным по размеру между S. gracilis и S. populator . [26] Он весил от 160 до 280 кг (от 350 до 620 фунтов). [32] и достигал высоты в плечах 100 см (39 дюймов) и длины тела 175 см (69 дюймов). [33] Он был похож на льва по размерам, но был более крепким и мускулистым, и, следовательно, имел большую массу тела. Его череп также был похож на череп Megantereon , хотя более массивным и с большими клыками. [5] S. populator был одним из крупнейших известных представителей семейства кошачьих , с массой тела от 220 кг (490 фунтов) до более 400 кг (880 фунтов), [32] а одна оценка предполагает до 470 кг (1040 фунтов). [34] Особенно большой череп S. populator из Уругвая длиной 39,2 см (15,4 дюйма) указывает на то, что эта особь могла весить до 436 кг (961 фунт). [35] Он был на высоте плеч 120 см (47 дюймов). [26] По сравнению с S. fatalis , S. populator был более крепким и имел более вытянутый и узкий череп с более прямым верхним профилем, более высоко расположенными носовыми костями , более вертикальным затылком , более массивными метаподиальными костями и немного более длинными передними конечностями по сравнению с задними. [5] [9] Крупные ископаемые следы из Аргентины (для которых было предложено название ихнотаксона Smilodonichium ) были отнесены к S. populator и имеют размеры 17,6 см (6,9 дюйма) на 19,2 см (7,6 дюйма). [36] Это больше, чем следы бенгальского тигра , с которым сравнивали отпечатки лап. [37]
Смилодон и другие саблезубые кошки были реконструированы как с однотонной шерстью, так и с пятнистыми узорами (что, по-видимому, является предковым состоянием для кошачьих ), оба из которых считаются возможными. [38] Исследования современных видов кошек показали, что виды, которые живут на открытом воздухе, как правило, имеют однородную шерсть, в то время как те, которые живут в более растительных местообитаниях, имеют больше отметин, за некоторыми исключениями. [39] Некоторые особенности шерсти, такие как гривы у самцов львов или полосы у тигра, слишком необычны, чтобы предсказать их по окаменелостям. [38]
Традиционно саблезубые кошки были художественно восстановлены с внешними чертами, похожими на черты современных кошачьих, такими художниками, как Чарльз Р. Найт в сотрудничестве с различными палеонтологами в начале 20-го века. [38] В 1969 году палеонтолог Г. Дж. Миллер вместо этого предположил, что смилодон выглядел бы совсем иначе, чем типичная кошка, и был бы похож на бульдога , с нижней линией губ (чтобы позволить его рту широко открываться, не разрывая ткани лица), более втянутым носом и низко расположенными ушами. [40] Палеохудожник Маурисио Антон и соавторы оспорили это в 1998 году и утверждали, что черты лица смилодона в целом не сильно отличались от черт других кошек. Антон отметил, что современные животные, такие как бегемот, способны чрезвычайно широко открывать рот, не разрывая ткани, благодаря складчатой круговой мышце рта , и такое расположение мышц существует у современных крупных кошачьих. [41] Антон заявил, что существующий филогенетический брекетинг (где в качестве эталона используются черты ближайших сохранившихся родственников ископаемого таксона) является наиболее надежным способом восстановления внешнего вида доисторических животных при жизни, и поэтому кошачьи реставрации Smilodon , выполненные Найтом, по-прежнему точны. [38] Исследование 2022 года, проведенное Антоном и его коллегами, пришло к выводу, что верхние клыки Smilodon были бы видны, когда рот был закрыт, в то время как у Homotherium их не было, после изучения ископаемых и сохранившихся крупных кошек. [42]
Будучи высшим хищником , смилодоны в основном охотились на крупных млекопитающих. Изотопы, сохранившиеся в костях S. fatalis в смоляных ямах Ла-Бреа, показывают, что жвачные животные , такие как бизоны ( Bison antiquus , которые были намного крупнее современных американских бизонов ) и верблюды ( Camelops ), чаще всего становились добычей кошек. [43] Smilodon fatalis также мог иногда охотиться на Glyptotherium , судя по черепу молодой особи Glyptotherium texanum, найденному в плейстоценовых отложениях в Аризоне, на котором имеются характерные эллиптические отметины, наиболее соответствующие отметинам смилодона , что указывает на то, что хищник успешно прокусил череп через бронированный головной щит глиптодонта. [44] Кроме того, изотопы, сохранившиеся в зубной эмали образцов S. gracilis из Флориды, показывают, что этот вид питался пекари Platygonus и похожей на лам Hemiauchenia . [45] Измерения стабильного изотопного углерода останков S. gracilis во Флориде значительно различались между различными участками и показывают, что вид был гибким в своих пищевых привычках. [46] Изотопные исследования костей ужасного волка ( Aenocyon dirus ) и американского льва ( Panthera atrox ) показывают совпадение с S. fatalis в добыче, что предполагает, что они были конкурентами. [43] Однако более подробный изотопный анализ указывает на то, что Smilodon fatalis предпочитал добычу, обитающую в лесах, такую как тапиры, олени и лесные бизоны, в отличие от предпочтений ужасных волков в отношении добычи, обитающей на открытых территориях, таких как луга. [47] Доступность добычи в районе Ранчо Ла Бреа , вероятно, была сопоставима с современной Восточной Африкой . [48]
По мере миграции Smilodon в Южную Америку его рацион изменился; бизоны отсутствовали, лошади и хоботные были другими, а местные копытные, такие как токсодонты и литоптерны, были совершенно незнакомы, тем не менее S. populator процветал там так же хорошо, как и его родственники в Северной Америке. [15] Изотопный анализ S. populator предполагает, что его основными видами добычи были верблюдоподобное литоптерновое копытное Macrauchenia , [49] похожее на носорога копытное Toxodon platensis , крупные родственники броненосцев Pachyarmatherium , Holmesina , виды рода глиптодонтов Panochthus , лама Palaeolama , наземный ленивец Catonyx и лошадь Equus neogeus , а также крокодиловый кайман latirostris . Этот анализ его рациона также указывает на то, что S. populator охотился как в открытых, так и в лесных местообитаниях. [50] Различия между североамериканскими и южноамериканскими видами могут быть связаны с разницей в добыче на двух континентах. [9] Smilodon , возможно, избегал есть кости и оставлял достаточно пищи для падальщиков. [51] Копролиты, приписываемые S. populator, найденные в Аргентине, сохраняют остеодермы от наземного ленивца Mylodon и ладьевидной кости ламы . В дополнение к этому недвусмысленному доказательству потребления костей, копролиты предполагают, что у Smilodon был более универсальный рацион, чем считалось ранее. [52] Исследования микроизноса зубов из Ла-Бреа также указывают на то, что Smilodon потреблял как плоть, так и кости. [53] Сам Smilodon мог питаться добычей ужасного волка. [54] Было высказано предположение, что смилодон был чистым падальщиком, который использовал свои клыки для демонстрации своего доминирования над тушами, но эта теория сегодня не поддерживается, поскольку ни одно современное наземное млекопитающее не является чистым падальщиком. [55]
Мозг смилодона имел бороздчатые узоры, похожие на таковые у современных кошек, что предполагает повышенную сложность областей, которые контролируют слух, зрение и координацию конечностей. У саблезубых кошек в целом были относительно маленькие глаза , которые не были так направлены вперед, как у современных кошек, которые обладают хорошим бинокулярным зрением , что помогает им передвигаться по деревьям. [55] Смилодон, вероятно, был хищником-засадником , который скрывался в густой растительности, поскольку пропорции его конечностей были похожи на пропорции его конечностей у современных лесных кошек, [56] а его короткий хвост не помогал ему балансировать во время бега. [57] В отличие от своего предка Megantereon , который был по крайней мере частично сканирующим и, следовательно, мог лазать по деревьям, смилодон, вероятно, был полностью наземным из-за своего большего веса и отсутствия адаптаций для лазания. [58] Следы из Аргентины, названные Felipeda miramarensis в 2019 году, могли быть оставлены смилодоном . Если следы идентифицированы правильно, то они указывают на то, что животное имело полностью втягивающиеся когти, стопоходящие ступни, не обладало сильной способностью супинации в лапах, имело особенно мощные передние конечности по сравнению с задними и, вероятно, было хищником, нападавшим из засады. [59]
Пяточная кость смилодона была довольно длинной, что говорит о том, что он был хорошим прыгуном. [26] Его хорошо развитые сгибатели и разгибатели предплечий, вероятно , позволяли ему тянуть вниз и надежно удерживать крупную добычу. Анализ поперечных сечений плечевых костей S. fatalis показал, что они были укреплены кортикальным утолщением до такой степени, что могли выдерживать большую нагрузку, чем у современных крупных кошек или вымершего американского льва. Кортикальная стенка плечевой кости у S. fatalis была на 15 % толще, чем ожидается у современных крупных кошек аналогичного размера. Утолщение бедренных костей S. fatalis было в пределах диапазона современных кошачьих. [60] [61] Его клыки были хрупкими и не могли прокусить кость; из-за риска поломки этим кошкам приходилось усмирять и удерживать свою добычу мощными передними конечностями, прежде чем они могли использовать свои клыки, и, вероятно, использовали быстрые режущие или колющие укусы, а не медленные, удушающие укусы, которые обычно используют современные кошки. [60] В редких случаях, как свидетельствуют окаменелости, смилодон был готов рискнуть и вгрызться в кость своими клыками. Это могло быть больше направлено на конкуренцию, такую как другие смилодоны , или потенциальные угрозы, такие как другие плотоядные, чем на добычу. [58]
Продолжаются дебаты о том, как Smilodon убивал свою добычу. Традиционно наиболее популярной теорией является то, что кошка наносила глубокий пронзительный укус или колющий удар с открытой пастью в горло, убивая добычу очень быстро. [60] [62] Другая гипотеза предполагает, что Smilodon нацелился на живот своей добычи. Это оспаривается, так как кривизна живота их добычи, вероятно, помешала бы кошке нанести хороший укус или удар. [63] Что касается того, как Smilodon наносил свой укус, была выдвинута гипотеза «укуса собачьим ножом», где сгибание шеи и вращение черепа помогали укусить добычу, но это может быть механически невозможно. Однако данные, полученные в результате сравнений с Homotherium, свидетельствуют о том, что Smilodon был полностью способен использовать собачий укус-срез в качестве основного средства убийства добычи, основываясь на том факте, что у него был толстый череп и относительно мало трабекулярной кости, в то время как у Homotherium в качестве основного средства нападения на добычу было больше трабекулярной кости и более львиный зажимающий укус. Открытие, сделанное Фигейридо и Лаутеншлагером и др., опубликованное в 2018 году, предполагает чрезвычайно разные экологические адаптации у обоих махайродонтов. [64] Мандибулярные фланцы, возможно, помогали противостоять изгибающим силам, когда нижняя челюсть тянулась к шкуре животного-жертвы. [65] Было экспериментально доказано с помощью машины, которая воссоздает зубы и имитирует движения челюстей и шеи Smilodon fatalis («Robocat») на тушах бизонов и лосей, что колющий укус в горло является гораздо более правдоподобным и практичным методом убийства, чем колющий укус в живот. [66]
Выступающие резцы располагались в форме дуги и использовались для удержания добычи и ее стабилизации во время укуса клыком. Контактная поверхность между коронкой клыка и десной была увеличена, что помогало стабилизировать зуб и помогало кошке чувствовать, когда зуб проникал на максимальную глубину. Поскольку у саблезубых кошек обычно было относительно большое подглазничное отверстие (отверстие) в черепе, в котором размещались нервы, связанные с усами, было высказано предположение, что улучшенные чувства помогли бы кошкам точнее кусать за пределами поля зрения и тем самым предотвратить поломку клыков. Лезвиевидные хищные зубы использовались для разрезания кожи, чтобы получить доступ к мясу, а уменьшенные моляры предполагают, что они были менее приспособлены для дробления костей, чем современные кошки. [55] Поскольку пища современных кошек попадает в рот сбоку, когда они разрезают ее хищными зубами, а не передними резцами между клыками, животным не нужно широко раскрывать рот, поэтому клыки смилодона также не были бы помехой при кормлении. [41] Исследование, опубликованное в 2022 году о том, как питались махайродонты, показало, что следы износа на зубах S. fatalis также предполагают, что он был способен есть кости в той же степени, что и львы. Это и сравнение со следами укусов, оставленными современным махайродонтом Xenosmilus, предполагают, что смилодоны и его родственники могли эффективно разделывать тушу мяса во время еды, не испытывая помех со стороны своих длинных клыков. [67]
Несмотря на то , что смилодоны были более мощными, чем другие крупные кошки, у них был более слабый укус. Современные крупные кошки имеют более выраженные скуловые дуги , в то время как у смилодона они были меньше , что ограничивало толщину и, следовательно, силу височных мышц и, таким образом, уменьшало силу укуса смилодона. Анализ его узких челюстей показывает, что он мог производить укус только в треть от силы укуса льва (коэффициент силы укуса, измеренный для льва, составляет 112). [ 68] [69] Кажется, существует общее правило, что саблезубые кошки с самыми большими клыками имели пропорционально более слабые укусы. Анализ прочности клыков на изгиб (способность клыков противостоять изгибающим силам без поломки) и силы укуса показывает, что зубы саблезубых кошек были сильнее относительно силы укуса, чем у современных крупных кошек. [70] Кроме того, пасть смилодона могла достигать более 110 градусов, [71] в то время как у современного льва она достигает 65 градусов. [72] Это делало пасть достаточно широкой, чтобы позволить смилодону схватить крупную добычу, несмотря на длинные клыки. [41] Исследование 2018 года сравнило поведение Smilodon fatalis и Homotherium serum в отношении убийства и обнаружило, что у первого был крепкий череп с небольшим количеством трабекулярной кости для колющего укуса с клыками, тогда как у последнего было больше трабекулярной кости и он использовал стиль захвата и удержания, более похожий на львов. Таким образом, эти двое занимали разные экологические ниши. [73]
Обнаружив корреляцию между относительным размером решетчатой пластины и репертуаром функциональных генов обонятельных рецепторов , было обнаружено, что у S. fatalis репертуар был немного меньше, чем у современных кошачьих, с 600 генами обонятельных рецепторов, по сравнению с 677 у домашней кошки . Это указывает на то, что S. fatalis использовал меньше обоняния для своей повседневной деятельности, чем современные кошачьи. [74]
Многие образцы Smilodon были извлечены из асфальтовых просачиваний , которые служили естественными ловушками для хищников. Животные случайно попадали в просачивания и становились приманкой для хищников, которые приходили за падалью, но затем сами попадали в ловушку. Самые известные из таких ловушек находятся в Ла-Бреа в Лос-Анджелесе, где было обнаружено более 166 000 образцов Smilodon fatalis [75] , которые составляют самую большую коллекцию в мире. Осадки в ямках там были накоплены 40 000–10 000 лет назад, в позднем плейстоцене . Хотя пойманные животные были быстро захоронены, хищникам часто удавалось извлечь из них кости конечностей, но они сами часто попадали в ловушку, а затем съедались другими хищниками; 90% выкопанных костей принадлежали хищникам. [76]
Выходы смолы Талара в Перу представляют собой схожий сценарий и также дали окаменелости смилодона . В отличие от Ла-Бреа, многие кости были сломаны или имели признаки выветривания. Это могло быть связано с тем, что слои были более мелкими, поэтому избиение пойманных животных повредило кости ранее пойманных животных. Многие из плотоядных в Таларе были молодыми особями, что, возможно, указывает на то, что неопытные и менее приспособленные животные имели больше шансов попасть в ловушку. Хотя Лунд считал, что скопления окаменелостей смилодона и травоядных в пещерах Лагоа-Санта были связаны с тем, что кошки использовали пещеры в качестве логова, это, вероятно, результат того, что животные умирали на поверхности, а водные потоки впоследствии тащили их кости на пол пещеры, но некоторые особи также могли умереть, потерявшись в пещерах. [76]
Ученые спорят, был ли смилодон социальным . Одно исследование африканских хищников показало, что социальные хищники, такие как львы и пятнистые гиены, больше реагируют на сигналы бедствия добычи, чем одиночные виды. Поскольку окаменелости S. fatalis распространены в смоляных ямах Ла-Бреа и, вероятно, были привлечены сигналами бедствия застрявшей добычи, это может означать, что этот вид также был социальным. [77] Одно критическое исследование утверждает, что исследование игнорирует другие факторы, такие как масса тела (более тяжелые животные с большей вероятностью застревают, чем более легкие), интеллект (некоторые социальные животные, такие как американский лев, могли избегать смолы, потому что они были лучше способны распознавать опасность), отсутствие визуальных и обонятельных приманок, тип звуковой приманки и длительность сигналов бедствия (фактические сигналы бедствия пойманных в ловушку животных-жертв длились бы дольше, чем сигналы, использованные в исследовании). Автор этого исследования размышляет о том, как бы отреагировали хищники, если бы записи воспроизводились в Индии, где, как известно, тигры, в противном случае живущие поодиночке, собираются вокруг одной туши. [78] Авторы оригинального исследования ответили, что хотя эффекты криков в ямах со смолой и экспериментов с воспроизведением не будут идентичными, этого будет недостаточно, чтобы опровергнуть их выводы. Кроме того, они заявили, что вес и интеллект вряд ли повлияют на результаты, поскольку более легкие хищники гораздо более многочисленны, чем тяжелые травоядные, а социальный (и, по-видимому, умный) ужасный волк также встречается в ямах. [79]
Другой аргумент в пользу социальности основан на заживших травмах у нескольких ископаемых смилодонов , что предполагает, что животным нужны были другие, чтобы обеспечить их пищей. [80] [81] Этот аргумент был подвергнут сомнению, поскольку кошки могут быстро восстанавливаться даже после серьезных повреждений костей, а травмированный смилодон мог выжить, если бы имел доступ к воде. [82] Однако смилодон , страдающий дисплазией тазобедренного сустава в молодом возрасте, который дожил до зрелого возраста, предполагает, что он не смог бы дожить до зрелого возраста без помощи социальной группы, поскольку эта особь не могла охотиться или защищать свою территорию из-за серьезности своей врожденной проблемы. [83] Мозг смилодона был относительно небольшим по сравнению с другими видами кошек. Некоторые исследователи утверждают, что мозг смилодона был бы слишком мал, чтобы он был социальным животным. [84] Анализ размера мозга у современных больших кошек не обнаружил никакой корреляции между размером мозга и социальностью. [85] Другим аргументом против того, что смилодоны были социальными, является то, что охота из засады в закрытой среде обитания, вероятно, сделала бы групповую жизнь ненужной, как у большинства современных кошек. [82] Тем не менее, также было высказано предположение, что, будучи крупнейшим хищником в среде, сопоставимой с саванной Африки, смилодоны могли иметь социальную структуру, похожую на структуру современных львов, которые, возможно, живут группами, в первую очередь, чтобы защищать оптимальную территорию от других львов (львы являются единственными социальными большими кошками сегодня). [55]
Был ли Smilodon половым диморфизмом, имеет значение для его репродуктивного поведения. Основываясь на своих выводах о том, что у Smilodon fatalis не было полового диморфизма, Ван Валкенбург и Сакко предположили в 2002 году, что если бы кошки были социальными, они, вероятно, жили бы моногамными парами (вместе с потомством) без интенсивной конкуренции между самцами за самок. [29] Аналогичным образом, Мичен-Сэмюэлс и Биндер пришли к выводу в 2010 году, что агрессия между самцами была менее выражена у S. fatalis, чем у американского льва. [30] Кристиансен и Харрис обнаружили в 2012 году, что, поскольку S. fatalis действительно демонстрировал некоторый половой диморфизм, между самцами мог существовать эволюционный отбор для конкуренции. [31] Некоторые кости имеют доказательства того, что их укусили другие Smilodon , возможно, в результате территориальных сражений, конкуренции за права размножения или за добычу. [55] Два черепа S. populator из Аргентины показывают, по-видимому, смертельные, незажившие раны, которые, по-видимому, были нанесены клыками другого Smilodon (хотя нельзя исключать, что они были нанесены пинками добычи). Если они вызваны внутривидовой борьбой, это также может указывать на то, что у них было социальное поведение, которое могло привести к смерти, как это наблюдается у некоторых современных кошачьих (а также указывает на то, что клыки могли пронзать кость). [86] Было высказано предположение, что увеличенные клыки саблезубых кошек эволюционировали для сексуальной демонстрации и конкуренции, но статистическое исследование корреляции между клыками и размером тела у S. populator не обнаружило никакой разницы в масштабировании между размером тела и клыков и пришло к выводу, что, скорее всего, они эволюционировали исключительно для хищнической функции. [87]
Набор из трех связанных скелетов S. fatalis , найденных в Эквадоре и описанных в 2021 году Рейнольдсом, Сеймуром и Эвансом, предполагает, что у Smilodon была длительная родительская забота . Две обнаруженные полувзрослые особи имеют уникальную унаследованную черту в зубных костях, что позволяет предположить, что они были братьями и сестрами; редкий случай семейных отношений, обнаруженный в летописи окаменелостей. Также предполагается, что полувзрослые особи были самцом и самкой соответственно, в то время как останки скелета взрослого животного, найденные на месте, как полагают, принадлежали их матери. По оценкам, полувзрослым особям на момент смерти было около двух лет, но они все еще росли. [88] S. fatalis имели пропорционально более крупные подъязычные кости , чем современные виды кошачьих, и, таким образом, вероятно, производили более глубокие вокализации. Хотя у Smilodon было такое же количество подъязычных костей, как у « ревущих » кошек, их форма была ближе к форме « мурлыкающих » видов. [89]
У смилодона начали развиваться взрослые саблезубые зубы, когда животное достигало возраста от 12 до 19 месяцев, вскоре после завершения прорезывания молочных зубов у кошки . Как детские, так и взрослые клыки находились бок о бок во рту в течение приблизительно 11-месячного периода, а мышцы, используемые для совершения мощного укуса, также развивались в возрасте около полутора лет, на восемь месяцев раньше, чем у современного льва. После того, как смилодон достигал возраста от 23 до 30 месяцев, молочные зубы выпадали, а взрослые клыки росли со средней скоростью роста 7 мм (0,28 дюйма) в месяц в течение 12-месячного периода. Они достигали своего полного размера примерно в 3 года, позже, чем у современных видов больших кошек. Молодые и подростковые особи смилодона чрезвычайно редки в Ранчо Ла Бреа, где проводилось исследование, что указывает на то, что они оставались скрытыми или в местах ночлега во время охоты и зависели от родительской заботы, пока их клыки развивались. [90] [91] [92]
Исследование 2024 года обнаружило доказательства того, что юные смилодоны сохраняли свои молочные сабли в течение длительного времени (предположительно 30 месяцев), чтобы помочь укрепить свои взрослые клыки по мере их роста. В результате молочные сабли действовали как структурная поддержка, позволяя им начать охоту с минимальным риском для их зрелого набора сабель. В результате сохранение молочных сабель кошки уменьшило изгибающую нагрузку на появляющиеся взрослые зубы кошки, когда она кусала, поскольку было обнаружено, что прорезывающиеся сабли были гораздо более уязвимы для поломки по мере роста, чем во время созревания. Это также привело бы к тому, что смилодоны были «двузубыми» на этой стадии роста, что подтверждается обнаружением особей на этой онтогенетической стадии в Ранчо Ла Бреа. [93] [94]
Исследование 2017 года показывает, что молодые особи рождались с крепким телосложением, похожим на взрослых. Сравнение костей молодых особей S. fatalis из Ла-Бреа с костями современного американского льва показало, что у двух кошек была схожая кривая роста. Развитие передних конечностей у кошачьих в ходе онтогенеза (изменения в процессе роста) оставалось строго ограниченным. Кривая похожа на кривую у современных кошек, таких как тигры и пумы, но смещается больше в сторону крепкого направления осей, чем у современных кошачьих. [95] Исследования Рейнольдса, Сеймура и Эванса (2021) показывают, что у смилодона была уникальная и быстрая скорость роста, похожая на тигра, но что в роду был длительный период роста, похожий на тот, что наблюдается у львов, и что детеныши зависели от своих родителей, пока этот период роста не закончился. [88]
Несколько окаменелостей смилодонов демонстрируют признаки анкилозирующего спондилита , гиперостоза и травмы. [96] Одно исследование 1000 черепов смилодонов показало, что у 36% из них были разрушены теменные кости , к которым крепятся самые большие мышцы челюсти. Они также показали признаки микротрещин, а также ослабления и истончения костей, возможно, вызванных механическим напряжением из-за постоянной необходимости совершать колющие движения клыками. [97] Костные разрастания в месте прикрепления дельтовидной мышцы к плечевой кости являются распространенной патологией для образца из Ла-Бреа, что, вероятно, было вызвано повторяющимся напряжением, когда смилодоны пытались стащить добычу передними конечностями. Травмы грудины также распространены, вероятно, из-за столкновения с добычей. [98]
Частота травм у особей S. fatalis составила 4,3% по сравнению с 2,8% у ужасного волка, что означает, что засадное хищническое поведение первого приводило к большему риску травм, чем преследование хищного поведения второго. Останки смилодона демонстрируют относительно больше повреждений плечевых и поясничных позвонков . [99] Исследование 2023 года задокументировало высокую степень субхондральных дефектов на поверхностях суставов конечностей у особей S. fatalis и ужасного волка из ям Ла-Бреа, которые напоминали рассекающий остеохондроз . Поскольку современные собаки с этим заболеванием являются инбридинговыми , исследователи предположили, что это могло иметь место для доисторических видов, а также они приближались к вымиранию, но предупредили, что необходимы дополнительные исследования, чтобы определить, было ли это также и у особей из других частей Америки. [100]
Остеомиелит в левой четвертой пястной кости был зарегистрирован у образца S. populator, относящегося к стадии Marine Isotope 5. Эта патология привела к тому, что особь махайродонта стала неспособной сгибать палец ноги и серьезно снизила бы ее способность охотиться на добычу. [101]
Смилодон жил в эпоху плейстоцена (2,5 млн лет назад – 10 000 лет назад) и был, возможно, самым последним из саблезубых кошек. [26] S. fatalis обитал в самых разных местообитаниях, будучи в состоянии населять открытые луга и парки, [102] окраинные лесисто-луговые угодья, [103] и сомкнутые леса. [104] Ископаемые останки рода были найдены по всей Америке. [4] Самые северные останки рода – это окаменелости S. fatalis из Альберты, Канада , [105] а самые южные останки S. populator известны с крайнего юга Патагонии , недалеко от Магелланова пролива . [106] Среда обитания Северной Америки варьировалась от субтропических лесов и саванн на юге до безлесных мамонтовых степей на севере. Мозаичная растительность лесов, кустарников и трав на юго-западе Северной Америки поддерживала крупных травоядных, таких как лошади, бизоны, антилопы , олени , верблюды, мамонты , мастодонты и наземные ленивцы . Северная Америка также поддерживала других саблезубых кошек, таких как Homotherium и Xenosmilus , а также других крупных плотоядных, включая ужасных волков, короткомордого медведя ( Arctodus simus ) и американского льва. [15] [76] [107] Конкуренция со стороны таких плотоядных могла помешать североамериканскому S. fatalis достичь размеров южноамериканского S. populator . Сходство размеров S. fatalis и американского льва предполагает перекрытие ниш и прямую конкуренцию между этими видами, и они, по-видимому, питались добычей схожего размера. [108]
S. gracilis проник в Южную Америку в период раннего и среднего плейстоцена, где он, вероятно, дал начало S. populator , который обитал в восточной части континента. S. fatalis также проник в западную часть Южной Америки в позднем плейстоцене, и считалось, что эти два вида были разделены горами Анды . [9] [21] [26] Однако в 2018 году был обнаружен череп S. fatalis, найденный в Уругвае к востоку от Анд, что ставит под сомнение идею о том, что эти два вида были аллопатрическими (географически разделенными). [109] Американский обмен привел к смешению местных и инвазивных видов, разделяющих прерии и лесные массивы Южной Америки; североамериканские травоядные включали хоботных, лошадей, верблюдовых и оленей, южноамериканские травоядные включали токсодонтов, литоптернов, наземных ленивцев и глиптодонтов. Местные хищники метатериев (включая саблезубых тилакосмилид, которые, по-видимому, не конкурировали со смилодоном ) вымерли к плиоцену и были заменены североамериканскими плотоядными животными, такими как псовые, медведи и крупные кошки. [15] [110]
S. populator был очень успешным, в то время как Homotherium так и не получил широкого распространения в Южной Америке. Вымирание тилакосмилид приписывалось конкуренции со Smilodon , но это, вероятно, неверно, так как они, по-видимому, исчезли до прибытия крупных кошек. Форусрацидовые «ужасные птицы» могли доминировать в нише крупных хищников в Южной Америке до прибытия Smilodon . [15] S. populator мог достичь больших размеров, чем S. fatalis , из-за отсутствия конкуренции в Южной Америке в плейстоцене; S. populator появился после вымирания Arctotherium angustidens , одного из крупнейших хищников, и, следовательно, мог занять нишу мегахищника. [108] S. populator предпочитал крупную добычу из открытых местообитаний, таких как луга и равнины, на основании данных, полученных из изотопных соотношений, которые определяли рацион животного. Таким образом, южноамериканский вид Smilodon , вероятно, был похож на современного льва. S. populator, вероятно, конкурировал там с псовыми Protocyon , но не с ягуаром, который питался в основном более мелкой добычей. [111] [112] С другой стороны, морфометрия указывает на то, что S. populator лучше всего приспособлен к более закрытым средам. [113]
Наряду с большей частью мегафауны Нового Света плейстоцена, смилодоны вымерли около 10 000 лет назад в позднеплейстоценовых фазах вымирания Северной и Южной Америки . Их вымирание связывают с упадком и исчезновением крупных травоядных. Следовательно, смилодоны могли быть слишком специализированы на охоте на крупную добычу и, возможно, не смогли адаптироваться. [60] Действительно, к потеплению Бёллинг-Аллерёд и до похолодания позднего дриаса у смилодонов наблюдались изменения в морфологии черепа, которые намекают на усиление специализации на более крупной добыче и/или эволюцию в ответ на конкуренцию с другими плотоядными. [114] Однако исследование износа зубов смилодонов, проведенное в 2012 году , не нашло никаких доказательств того, что они были ограничены пищевыми ресурсами. [115] Другие объяснения включают изменение климата и конкуренцию с Homo sapiens [115] (который проник в Америку примерно в то время, когда исчез Smilodon ), или сочетание нескольких факторов, все из которых относятся к общему вымиранию позднего плейстоцена , а не конкретно к вымиранию саблезубых кошек. [116] Один из факторов, часто упоминаемых здесь, - это похолодание в позднем дриасе , которое могло резко сократить обитаемое пространство для многих видов. С точки зрения влияния человека, есть свидетельства вызванного пожаром изменения режима в Ранчо-ла-Бреа, которое предшествовало исчезновению мегафауны в этом районе, причем люди, скорее всего, ответственны за увеличение интенсивности пожаров. [117]
Писатели первой половины двадцатого века выдвинули теорию, что последние саблезубые кошки, Smilodon и Homotherium , вымерли из-за конкуренции с более быстрыми и более обобщенными кошачьими, которые их заменили. Было даже высказано предположение, что саблезубые хищники были ниже современных кошек, поскольку считалось, что постоянно растущие клыки мешали их владельцам нормально питаться. Однако с тех пор было показано, что рацион махайродонтов, таких как Smilodon и Homotherium, был разнообразным. Похоже, они не ограничивались гигантскими животными в качестве добычи, как предполагалось ранее, а питались всем, что было доступно, включая быков , лошадей и верблюдовых . [118] [119] Кроме того, не-махайродонтовые кошачьи, такие как американский лев и Miracinonyx, также вымерли во время позднего плейстоцена, а саблезубые и конические зубастые кошачьи ранее сосуществовали более миллиона лет. [120] Тот факт, что саблезубые животные эволюционировали много раз в неродственных линиях, также свидетельствует об успешности этой особенности. [116]
Самая молодая прямая радиоуглеродная дата для S. fatalis отличается от даты для S. populator на тысячи лет, первая датируется как раз перед похолоданием позднего дриаса, а вторая — ранним голоценом. [121] Последний образец S. fatalis, извлеченный из смоляных ям Ранчо Ла Бреа, датируется 13 025 годами назад. [122] Образец S. fatalis из Айовы датируется 13 605–13 455 годами до настоящего времени (BP). [123] Самые поздние останки Smilodon populator , найденные в пещере Куэва-дель-Медио, недалеко от города Сория, на северо-востоке провинции Ультима-Эсперанса , регион Магальянес на самом юге Чили , датируются 10 935–11 209 годами назад. [124] Самая последняя достоверная дата по углероду-14 для S. fatalis была указана как 11 130 лет до настоящего времени. [125] Однако такие радиоуглеродные даты, вероятно, некалиброваны, то есть они не были скорректированы с календарных лет на обычные годы. В результате даты кажутся моложе, чем они есть на самом деле. Таким образом, образец S. fatalis из Ранчо Ла Бреа является самым молодым из зарегистрированных представителей этого вида, [121] предполагая вымирание до позднего дриаса на основе его последнего появления в Калифорнии, в отличие от других регионов, где мегафауна пришла в упадок к позднему дриасу. [117]
{{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: формат PMC ( ссылка )
