stringtranslate.com

Обоняние

Обоняние , или обоняние , — это особое чувство , посредством которого воспринимаются запахи (или запахи ). [1] Обоняние выполняет множество функций, включая обнаружение желаемых продуктов, опасностей и феромонов , а также играет роль в формировании вкуса .

У людей это происходит, когда запах связывается с рецептором в полости носа , передавая сигнал через обонятельную систему . [2] Клубочки агрегируют сигналы от этих рецепторов и передают их в обонятельную луковицу , где сенсорная информация начинает взаимодействовать с частями мозга, ответственными за идентификацию запахов, память и эмоции . [3]

Существует множество различных факторов, которые могут мешать нормальному обонянию, включая повреждение носа или обонятельных рецепторов, аносмию , инфекции верхних дыхательных путей , черепно- мозговые травмы и нейродегенеративные заболевания . [4] [5]

История обучения

«Дама и единорог» , фламандский гобелен, изображающий обоняние, 1484–1500 гг. Национальный музей моего возраста , Париж.

Раннее научное исследование обоняния включает в себя обширную докторскую диссертацию Элеоноры Гэмбл , опубликованную в 1898 году, в которой обоняние сравнивалось с другими модальностями стимулов и предполагалось, что обоняние имеет различение меньшей интенсивности. [6]

Как предположил эпикурейский и римский философ-атомист Лукреций (I  век до н.э.), разные запахи обусловлены разными формами и размерами «атомов» (молекул запаха в современном понимании), которые стимулируют орган обоняния. [7]

Современной демонстрацией этой теории стало клонирование белков обонятельных рецепторов Линдой Б. Бак и Ричардом Акселем (которые были удостоены Нобелевской премии в 2004 году) и последующее соединение молекул запаха со специфическими белками рецепторов. [8] Каждая молекула рецептора запаха распознает только определенную молекулярную особенность или класс молекул запаха. У млекопитающих имеется около тысячи генов , отвечающих за восприятие запахов . [9] Из генов, кодирующих рецепторы запаха, только часть функциональна. У человека гораздо меньше активных генов рецепторов запаха, чем у других приматов и других млекопитающих. [10] У млекопитающих каждый нейрон обонятельного рецептора экспрессирует только один функциональный рецептор запаха. [11] Нервные клетки рецептора запаха функционируют как система «ключ-замок»: если переносимые по воздуху молекулы определенного химического вещества могут поместиться в замок, нервная клетка отреагирует.

В настоящее время существует ряд конкурирующих теорий относительно механизма кодирования и восприятия запахов. Согласно теории формы , каждый рецептор улавливает особенность молекулы запаха . Теория слабых форм, известная как теория одотопов , предполагает, что разные рецепторы обнаруживают только небольшие фрагменты молекул, и эти минимальные входные данные объединяются, чтобы сформировать более крупное обонятельное восприятие (аналогично тому, как зрительное восприятие состоит из более мелких информационных фрагментов). плохие ощущения, объединенные и уточненные для создания детального общего восприятия). [12]

Согласно новому исследованию, исследователи обнаружили, что существует функциональная взаимосвязь между молекулярным объемом запахов и реакцией обонятельных нервов. [13] Альтернативная теория, теория вибрации, предложенная Лукой Турином , [14] [15] утверждает, что рецепторы запаха обнаруживают частоты колебаний молекул запаха в инфракрасном диапазоне посредством квантового туннелирования . Однако поведенческие предсказания этой теории были поставлены под сомнение. [16] Пока не существует теории, полностью объясняющей обонятельное восприятие.

Функция

Вкус

Восприятие вкуса — это совокупность слуховой , вкусовой , тактильной и обонятельной сенсорной информации. [17] Ретроназальный запах играет самую большую роль в ощущении вкуса. В процессе жевания язык манипулирует пищей, выделяя запахи. Эти запахи попадают в полость носа при выдохе. [18] Запах еды вызывает ощущение пребывания во рту из-за совместной активации моторной коры и обонятельного эпителия во время жевания. [17]

Обоняние, вкус и рецепторы тройничного нерва (также называемые хеместезом ) вместе способствуют формированию вкуса . Человеческий язык может различать только пять различных вкусовых качеств, тогда как нос различает сотни веществ, даже в ничтожных количествах. Именно во время выдоха происходит вклад запаха во вкус, в отличие от вклада собственно запаха, который возникает во время фазы вдоха дыхания. [18] Обонятельная система — единственное чувство человека, которое обходит таламус и соединяется непосредственно с передним мозгом . [19]

Слух

Было показано, что запаховая и звуковая информация сходится в обонятельных бугорках грызунов . [20] Предполагается, что эта нейронная конвергенция приводит к возникновению ощущения, называемого звуком . [21] В то время как аромат возникает в результате взаимодействия запаха и вкуса, звук может возникать в результате взаимодействия запаха и звука.

Избегание инбридинга

Гены MHC (известные у людей как HLA ) представляют собой группу генов, присутствующих у многих животных и важных для иммунной системы ; в целом потомство от родителей с разными генами MHC имеет более сильную иммунную систему. Рыбы, мыши и самки людей способны чувствовать запах некоторых аспектов генов MHC потенциальных половых партнеров и предпочитают партнеров с генами MHC, отличными от их собственных. [22] [23]

Люди могут обнаружить кровных родственников по обонянию. [24] Матери могут идентифицировать по запаху тела своих биологических детей, но не пасынков. Дети предподросткового возраста могут обонятельно распознавать своих полных братьев и сестер, но не сводных или сводных братьев и сестер, и это может объяснить избегание инцеста и эффект Вестермарка . [25] Функциональная визуализация показывает, что в этом процессе обнаружения обонятельного родства задействованы лобно-височный переход, островок и дорсомедиальная префронтальная кора , но не первичная или вторичная обонятельная кора или связанная с ней грушевидная кора или орбитофронтальная кора . [26]

Поскольку инбридинг вреден, его стараются избегать. У домашней мыши кластер генов главного белка мочи (MUP) обеспечивает высокополиморфный запаховой сигнал генетической идентичности, который, по-видимому, лежит в основе распознавания родства и предотвращения инбридинга. Таким образом, между мышами, имеющими общие гаплотипы MUP, происходит меньше спариваний, чем можно было бы ожидать, если бы спаривание было случайным. [27]

Направляющее движение

Некоторые животные используют запаховые следы для направления движения, например, социальные насекомые могут прокладывать след к источнику пищи, а собака-ищейка может следовать по запаху своей цели. У разных видов был изучен ряд стратегий отслеживания запахов , включая поиск градиента или хемотаксис, анемотаксис, клинотаксис и тропотаксис. На их успех влияет турбулентность следящего воздушного шлейфа. [28] [29]

Генетика

Разные люди чувствуют разные запахи, и большинство этих различий вызваны генетическими различиями. [30] Хотя гены рецепторов запахов составляют одно из крупнейших семейств генов в геноме человека, лишь немногие гены окончательно связаны с определенными запахами. Например, рецептор запаха OR5A1 и его генетические варианты (аллели) ответственны за нашу способность (или неспособность) чувствовать запах β- ионона , ключевого аромата продуктов питания и напитков. [31] Аналогичным образом, рецептор одоранта OR2J3 связан со способностью обнаруживать «травянистый» запах цис-3-гексен-1-ола. [32] Предпочтение (или неприязнь) кинзы (кориандра) связано с обонятельным рецептором OR6A2 . [33]

Изменчивость среди позвоночных

Важность и чувствительность обоняния различаются у разных организмов; у большинства млекопитающих хорошее обоняние, тогда как у большинства птиц его нет, за исключением трубконосов (например, буревестников и альбатросов ), некоторых видов стервятников Нового Света и киви . Также у птиц есть сотни обонятельных рецепторов. [34] Однако недавний анализ химического состава летучих органических соединений (ЛОС) из перьев королевских пингвинов позволяет предположить, что ЛОС могут служить обонятельными сигналами, которые пингвины используют для определения местоположения своей колонии и распознавания особей. [35] Среди млекопитающих он хорошо развит у плотоядных и копытных , которые всегда должны знать друг о друге, а также у тех, кто нюхает свою пищу, например кротов . Наличие сильного обоняния называется макросматическим , в отличие от слабого обоняния, которое называется микросмотическим .

Цифры, показывающие большую или меньшую чувствительность у различных видов, отражают экспериментальные данные о реакциях животных, подвергшихся воздействию ароматов в известных экстремальных разведениях. Таким образом, они основаны на восприятии этих животных, а не на простой функции носа. То есть центры мозга, распознающие запахи, должны отреагировать на обнаруженный стимул, чтобы можно было сказать, что животное отреагировало на рассматриваемый запах. Подсчитано, что у собак в целом обоняние примерно в десять-сто тысяч раз более острое, чем у человека. [36] Это не значит, что их подавляют запахи, которые может уловить наш нос; скорее, это означает, что они могут различить молекулярное присутствие, когда оно находится в гораздо большем разбавлении в носителе, воздухе.

Ищейки как группа могут обонять в один-десять миллионов раз острее, чем человек, а ищейки , обладающие самым острым обонянием среди всех собак, [37] имеют носы в десять-сто миллионов раз более чувствительные, чем человеческий. Они были выведены специально для отслеживания людей и могут обнаружить следы по запаху уже через несколько дней. Вторым по чувствительности носом обладает бассет-хаунд , которого вывели для выслеживания и охоты на кроликов и других мелких животных.

У медведей гризли обоняние в семь раз сильнее, чем у ищейки, что необходимо для поиска пищи под землей. Используя свои удлиненные когти, медведи роют глубокие траншеи в поисках норных животных и гнезд, а также корней, луковиц и насекомых. Медведи могут уловить запах еды на расстоянии до восемнадцати миль; из-за своих огромных размеров они часто добывают новую добычу, отгоняя при этом хищников (включая стаи волков и охотников-людей).

Обоняние менее развито у катариновых приматов и отсутствует у китообразных , что компенсируется хорошо развитым чувством вкуса . [37] У некоторых стреппсиринов , таких как краснобрюхий лемур , пахучие железы расположены на голове. У многих видов обоняние сильно зависит от феромонов ; Например, самец тутового шелкопряда может почувствовать одну молекулу бомбикола .

У рыб тоже хорошо развито обоняние, хотя они и обитают в водной среде. [ нужна цитата ] Лосось использует свое обоняние, чтобы идентифицировать и вернуться в свои родные воды. Зубатки используют свое обоняние, чтобы идентифицировать других особей сома и поддерживать социальную иерархию. Многие рыбы используют обоняние, чтобы идентифицировать партнеров по спариванию или предупредить о наличии пищи.

Способности человека обонять

Хотя общепринятое мнение и непрофессиональная литература, основанная на импрессионистских открытиях 1920-х годов, уже давно описывают человеческий запах как способный различать примерно 10 000 уникальных запахов, недавние исследования показали, что средний человек способен различать более одного триллиона уникальных запахов. [38] Исследователи в последнем исследовании, в котором проверялись психофизические реакции на комбинации более чем 128 уникальных молекул запаха с комбинациями, состоящими из до 30 различных молекул-компонентов, отметили, что эта оценка является «консервативной» и что некоторые объекты их исследования могут смогут расшифровать тысячу триллионов запахов, добавив, что их худший производитель, вероятно, все еще сможет различать 80  миллионов ароматов. [39] Авторы исследования пришли к выводу: «Это намного больше, чем предыдущие оценки различимых обонятельных стимулов. Это демонстрирует, что обонятельная система человека с ее сотнями различных обонятельных рецепторов далеко опережает другие чувства по количеству физически различных стимулы, которые он может различать». [40] Однако авторы также отметили, что способность различать запахи не аналогична способности последовательно их идентифицировать, и что испытуемые обычно не были способны идентифицировать отдельные стимуляторы запаха из запахов, подготовленных исследователями. от множества молекул запаха. В ноябре 2014 года исследование подверглось резкой критике со стороны ученого из Калифорнийского технологического института Маркуса Мейстера, который написал, что «экстравагантные утверждения исследования основаны на ошибках математической логики». [41] [42] Логика его статьи, в свою очередь, подверглась критике со стороны авторов оригинальной статьи. [43]

Физиологические основы у позвоночных

Основная обонятельная система

У людей и других позвоночных запахи воспринимаются обонятельными сенсорными нейронами обонятельного эпителия . Обонятельный эпителий состоит как минимум из шести морфологически и биохимически различных типов клеток. [19] Пропорция обонятельного эпителия по сравнению с респираторным эпителием (не иннервированным и не снабженным нервами) указывает на обонятельную чувствительность животного. У людей площадь обонятельного эпителия составляет около 10 см 2 (1,6 кв. дюйма), тогда как у некоторых собак — 170 см 2 (26 кв. дюймов). Обонятельный эпителий собаки также значительно более плотно иннервирован: на квадратный сантиметр приходится в сто раз больше рецепторов. [44] Сенсорная обонятельная система интегрируется с другими органами чувств, формируя восприятие вкуса . [17] Часто наземные организмы имеют отдельные системы обоняния для обоняния и вкуса (ортоназальный запах и ретроназальный запах ), но водные организмы обычно имеют только одну систему. [45]

Молекулы одорантов, проходя через верхние носовые раковины носовых ходов, растворяются в слизи , выстилающей верхнюю часть полости, и обнаруживаются обонятельными рецепторами на дендритах обонятельных сенсорных нейронов. Это может происходить путем диффузии или связывания одоранта с белками, связывающими одорант . Слизь, покрывающая эпителий, содержит мукополисахариды , соли, ферменты и антитела (они очень важны, поскольку обонятельные нейроны обеспечивают прямой путь инфекции к мозгу ) . Эта слизь действует как растворитель для молекул запаха, постоянно течет и заменяется примерно каждые десять минут.

У насекомых запахи воспринимаются обонятельными сенсорными нейронами хемосенсорных сенсилл , которые присутствуют в антеннах, щупиках и лапках насекомых, а также в других частях тела насекомых. Одоранты проникают в поры кутикулы хемосенсорных сенсилл и вступают в контакт с белками, связывающими запахи насекомых (OBP) или хемосенсорными белками (CSP), прежде чем активировать сенсорные нейроны.

Рецепторный нейрон

Связывание лиганда ( молекулы запаха или одоранта) с рецептором приводит к возникновению потенциала действия в рецепторном нейроне через путь вторичного мессенджера , в зависимости от организма. У млекопитающих запахи стимулируют аденилатциклазу синтезировать цАМФ посредством G-белка, называемого G olf . цАМФ, который здесь является вторым мессенджером, открывает циклический нуклеотид-управляемый ионный канал (CNG), вызывая приток катионов (в основном Ca 2+ с некоторым количеством Na + ) в клетку, слегка деполяризуя ее. Ca 2+, в свою очередь, открывает Ca 2+ -активированный хлоридный канал , что приводит к оттоку Cl - , дальнейшей деполяризации клетки и запуску потенциала действия. Затем Ca 2+ экструдируется через натрий-кальциевый обменник . Комплекс кальций- кальмодулин также ингибирует связывание цАМФ с цАМФ-зависимым каналом, способствуя тем самым обонятельной адаптации.

Основная обонятельная система некоторых млекопитающих также содержит небольшие субпопуляции обонятельных сенсорных нейронов, которые несколько иначе обнаруживают и передают запахи. Обонятельные сенсорные нейроны, которые используют следовые амино-ассоциированные рецепторы (TAAR) для обнаружения запахов, используют тот же сигнальный каскад вторичного мессенджера, что и канонические обонятельные сенсорные нейроны. [46] Другие субпопуляции, такие как те, которые экспрессируют рецептор гуанилилциклазы GC-D (Gucy2d) [47] или растворимую гуанилилциклазу Gucy1b2, [48] используют каскад цГМФ для преобразования своих пахучих лигандов. [49] [50] [51] Эти отдельные субпопуляции (обонятельные подсистемы), по-видимому, специализируются на обнаружении небольших групп химических стимулов.

Этот механизм трансдукции несколько необычен, поскольку цАМФ работает путем прямого связывания с ионным каналом , а не путем активации протеинкиназы А. Это похоже на механизм трансдукции фоторецепторов , в котором второй мессенджер цГМФ работает путем прямого связывания с ионными каналами, что позволяет предположить, что, возможно, один из этих рецепторов был эволюционно адаптирован в другой. Существуют также значительные сходства в непосредственной обработке стимулов посредством латерального торможения .

Усредненную активность рецепторных нейронов можно измерить несколькими способами. У позвоночных животных реакцию на запах можно измерить с помощью электроольфактограммы или с помощью визуализации кальция в окончаниях рецепторных нейронов обонятельной луковицы. У насекомых можно выполнить электроантеннографию или визуализацию кальция в обонятельной луковице.

Проекции обонятельных луковиц

Простая диаграмма, показывающая маленькие треугольники и прямоугольники, обозначающие различные химические соединения, доходящие до нескольких линий, обозначающих клетки, которые могут их поглощать, а затем посылать электрические сигналы в мозг для интерпретации.
Схема ранней обонятельной системы, включая обонятельный эпителий и луковицу. Каждый ОРН выражает один ОР, который реагирует на разные запахи. Молекулы одоранта связываются с ОР на ресничках. ОР активируют ОРН, которые преобразуют входной сигнал в потенциалы действия. В общем, клубочки получают входные данные от ОР одного конкретного типа и соединяются с основными нейронами ОЛ, митральными и тафтинговыми клетками (МТ-клетками).

Обонятельные сенсорные нейроны передают аксоны в мозг внутри обонятельного нерва ( черепной нерв  I). Эти нервные волокна, лишенные миелиновой оболочки, проходят к обонятельной луковице мозга через перфорации в решетчатой ​​пластинке , которая, в свою очередь, передает обонятельную информацию в обонятельную кору и другие области. [52] Аксоны обонятельных рецепторов сходятся во внешнем слое обонятельной луковицы внутри небольших (≈50 микрометров в диаметре) структур, называемых клубочками . Митральные клетки , расположенные во внутреннем слое обонятельной луковицы, образуют синапсы с аксонами сенсорных нейронов внутри клубочков и отправляют информацию о запахе в другие части обонятельной системы, где множественные сигналы могут обрабатываться для формирования синтезированного обонятельного сигнала. восприятие. Происходит большая степень конвергенции: 25 000 аксонов образуют синапсы с 25 или около того митральными клетками, и каждая из этих митральных клеток проецируется на множество клубочков. Митральные клетки также проецируются на перигломерулярные клетки и гранулярные клетки , которые ингибируют окружающие их митральные клетки ( латеральное торможение ). Гранулярные клетки также опосредуют торможение и возбуждение митральных клеток через пути от центробежных волокон и передних обонятельных ядер. Нейромодуляторы, такие как ацетилхолин , серотонин и норадреналин , посылают аксоны в обонятельную луковицу и участвуют в модуляции усиления, [53] разделении образов [54] и функциях памяти [55] соответственно.

Митральные клетки покидают обонятельную луковицу в латеральный обонятельный тракт , который образует синапсы в пяти основных областях головного мозга: переднем обонятельном ядре , обонятельном бугорке , миндалевидном теле , грушевидной коре и энторинальной коре . Переднее обонятельное ядро ​​через переднюю комиссуру проецируется на контрлатеральную обонятельную луковицу, тормозя ее. Грушевидная кора состоит из двух основных отделов с анатомически различной организацией и функциями. Передняя грушевидная кора (APC), по-видимому, лучше определяет химическую структуру молекул пахучих веществ, а задняя грушевидная кора (PPC) играет важную роль в классификации запахов и оценке сходства между запахами (например, мятный, древесный и цитрусовый). запахи, которые, несмотря на то, что они представляют собой весьма разнообразные химические вещества, можно различить с помощью PPC независимо от концентрации). [56] Грушевидная кора проецируется на медиальное дорсальное ядро ​​таламуса, которое затем проецируется на орбитофронтальную кору. Орбитофронтальная кора обеспечивает сознательное восприятие запаха. [ нужна ссылка ] Трехслойная грушевидная кора проецируется на ряд ядер таламуса и гипоталамуса, гиппокамп и миндалевидное тело, а также орбитофронтальную кору, но ее функция в значительной степени неизвестна. Энторинальная кора проецируется на миндалевидное тело и участвует в эмоциональных и вегетативных реакциях на запах. Он также передается в гиппокамп и участвует в мотивации и памяти. Информация о запахах хранится в долговременной памяти и имеет прочную связь с эмоциональной памятью . Возможно, это связано с тесными анатомическими связями обонятельной системы с лимбической системой и гиппокампом — областями мозга, которые, как давно известно, участвуют в эмоциях и памяти места соответственно.

Поскольку любой рецептор реагирует на различные запахи, а на уровне обонятельной луковицы существует значительная конвергенция, может показаться странным, что люди способны различать так много разных запахов. Кажется, что должна происходить очень сложная форма обработки; однако, поскольку можно показать, что, хотя многие нейроны обонятельной луковицы (и даже грушевидной коры и миндалевидного тела) реагируют на множество различных запахов, половина нейронов орбитофронтальной коры реагирует только на один запах, а остальные - на только несколько. С помощью микроэлектродных исследований показано, что каждый отдельный запах дает определенную пространственную карту возбуждения в обонятельной луковице. Возможно, мозг способен различать конкретные запахи посредством пространственного кодирования, но необходимо учитывать и временное кодирование. Со временем пространственные карты меняются даже для одного конкретного запаха, и мозг должен быть способен обрабатывать и эти детали.

Входные сигналы от двух ноздрей поступают в мозг по отдельности, в результате чего, когда каждая ноздря воспринимает разные запахи, человек может испытывать перцептивное соперничество в обонятельном смысле, похожее на бинокулярное соперничество . [57]

У насекомых запахи воспринимаются сенсиллами, расположенными на усике и верхнечелюстных щупиках и обрабатываются сначала усиковой долей (аналогом обонятельной луковицы ), а затем грибовидными телами и боковым рогом .

Кодирование и восприятие

Процесс, посредством которого обонятельная информация кодируется в мозгу для обеспечения правильного восприятия, все еще исследуется и до конца не изучен. Когда рецепторы обнаруживают запах, они в каком-то смысле расщепляют его, а затем мозг снова собирает запах для идентификации и восприятия. [58] Одорант связывается с рецепторами, которые распознают только определенную функциональную группу или особенность одоранта, поэтому химическая природа одоранта важна. [59]

После связывания одоранта рецептор активируется и посылает сигнал в клубочки [59] обонятельной луковицы . Каждый клубочек получает сигналы от множества рецепторов, которые обнаруживают схожие характеристики запаха. Поскольку из-за различных химических свойств одоранта активируются несколько типов рецепторов, активируются также несколько клубочков. Сигналы из клубочков преобразуются в закономерности колебаний нейронной активности [60] [61] митральных клеток , выходных нейронов обонятельной луковицы. Обонятельная луковица посылает этот паттерн в обонятельную кору головного мозга . Считается, что обонятельная кора головного мозга обладает ассоциативной памятью [62] , поэтому она резонирует с этим бульбарным паттерном, когда распознается объект запаха. [63] Кора посылает центробежную обратную связь лампочке. [64] Эта обратная связь может подавлять бульбарные реакции на распознанные объекты запаха, вызывая обонятельную адаптацию к фоновым запахам, так что вновь поступившие объекты запаха на переднем плане могут быть выделены для лучшего распознавания. [63] [65] Во время поиска запаха обратная связь также может использоваться для улучшения обнаружения запаха. [66] [63] Распределенный код позволяет мозгу обнаруживать специфические запахи в смесях множества фоновых запахов. [67]

Общепринято считать, что расположение структур мозга соответствует физическим характеристикам стимулов (так называемое топографическое кодирование), и аналогичные аналогии были проведены в обонянии с такими понятиями, как расположение, соответствующее химическим особенностям (называемое хемотопией) или особенностям восприятия. [68] Хотя хемотопия остается весьма спорной концепцией, [69] существуют доказательства того, что перцептивная информация реализуется в пространственных измерениях обонятельных сетей. [68]

Дополнительная обонятельная система

Многие животные, в том числе большинство млекопитающих и рептилий, но не люди, [70] имеют две отдельные и отдельные обонятельные системы: основную обонятельную систему, которая обнаруживает летучие стимулы, и вспомогательную обонятельную систему, которая обнаруживает стимулы жидкой фазы. Поведенческие данные свидетельствуют о том, что эти стимулы жидкой фазы часто действуют как феромоны , хотя феромоны также могут обнаруживаться основной обонятельной системой. В добавочной обонятельной системе раздражители улавливаются сошниково-носовым органом , расположенным в сошнике, между носом и ртом . Змеи используют его, чтобы учуять добычу, высовывая язык и прикасаясь им к органу. Некоторые млекопитающие используют выражение лица, называемое флемен , чтобы направить раздражители на этот орган.

Сенсорные рецепторы добавочной обонятельной системы расположены в сошниково-носовом органе. Как и в основной обонятельной системе, аксоны этих сенсорных нейронов отходят от вомероназального органа к добавочной обонятельной луковице , которая у мыши расположена на дорсально-задней части основной обонятельной луковицы . В отличие от основной обонятельной системы, аксоны, выходящие из добавочной обонятельной луковицы, направляются не в кору головного мозга, а скорее в миндалевидное тело и ядро ​​ложа терминальной полоски , а оттуда в гипоталамус , где они могут влиять на агрессию и брачное поведение.

У насекомых

Обоняние насекомых относится к функции химических рецепторов , которые позволяют насекомым обнаруживать и идентифицировать летучие соединения для поиска пищи , предотвращения хищников, поиска партнеров для спаривания (посредством феромонов ) и определения местонахождения мест откладки яиц . [71] Таким образом, это самое важное ощущение для насекомых. [71] Наиболее важные действия насекомых должны быть точно рассчитаны по времени, что зависит от того, что они чувствуют и когда они это чувствуют. [72] Например, запах необходим для охоты у многих видов ос , включая Polybia sericea .

Два органа, которые насекомые в основном используют для обнаружения запахов, — это усики и специальные части рта, называемые верхнечелюстными щупиками. [73] Однако недавнее исследование продемонстрировало обонятельную роль яйцеклада инжирных ос. [74] Внутри этих органов обоняния есть нейроны, называемые нейронами обонятельных рецепторов, которые, как следует из названия, содержат рецепторы для молекул запаха в своих клеточных мембранах. Большинство нейронов обонятельных рецепторов обычно расположены в антенне . Этих нейронов может быть очень много, например, у дрозофилы имеется 2600 обонятельных сенсорных нейронов. [73]

Насекомые способны чутко и избирательно чувствовать запахи и различать тысячи летучих соединений . [71] [75] Чувствительность – это то, насколько насекомое настроено на очень небольшое количество запаха или небольшие изменения концентрации запаха. Селективность означает способность насекомых отличать один запах от другого. Эти соединения обычно делятся на три класса: карбоновые кислоты с короткой цепью , альдегиды и азотистые соединения с низкой молекулярной массой. [75] Некоторые насекомые, такие как моль Deilephila elpenor , используют запах как средство поиска источников пищи.

В растениях

Усики растений особенно чувствительны к летучим органическим соединениям, переносимым по воздуху . Паразиты, такие как повилика , используют это для обнаружения предпочитаемых хозяев и захвата их. [76] Выбросы летучих соединений обнаруживаются, когда животные просматривают листву. Растения, находящиеся под угрозой исчезновения, могут принять защитные химические меры, такие как перемещение соединений танина в листву.

Машинное обоняние

Ученые разработали методы количественной оценки интенсивности запахов, в частности, с целью анализа неприятных или неприятных запахов, испускаемых промышленными источниками в сообщество. С 1800-х годов в промышленно развитых странах сталкивались случаи, когда близость промышленного источника или свалки вызывала у близлежащих жителей негативную реакцию в отношении запаха, переносимого по воздуху. Основная теория анализа запаха заключается в измерении степени разбавления «чистым» воздухом, прежде чем рассматриваемый образец станет неотличимым от «чистого» или эталонного стандарта. Поскольку каждый человек воспринимает запах по-разному, собирается «группа запахов», состоящая из нескольких разных людей, каждый из которых нюхает один и тот же образец разбавленного образца воздуха. Для определения интенсивности запаха можно использовать полевой ольфактометр .

Во многих округах управления воздухообменом в США существуют числовые стандарты приемлемости интенсивности запаха, который может проникать в жилые помещения. Например, Район управления качеством воздуха в районе залива применил свои стандарты в регулировании многочисленных промышленных предприятий, свалок и очистных сооружений. Примерами проектов, задействованных в этом округе, являются завод по очистке сточных вод в Сан-Матео, Калифорния ; Амфитеатр Шорлайн в Маунтин-Вью, Калифорния ; и пруды для отходов IT Corporation , Мартинес, Калифорния .

Классификация

К системам классификации запахов относятся:

расстройства

Для описания нарушений, связанных с обонянием, используются специальные термины:

Вирусы также могут инфицировать обонятельный эпителий, что приводит к потере обоняния. Около 50% пациентов с SARS-CoV-2 (вызывающим COVID-19) испытывают тот или иной тип расстройства, связанного с обонянием , включая аносмию и паросмию. SARS-CoV-1 , MERS-CoV и даже грипп ( вирус гриппа ) также могут нарушать обоняние . [80]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Вулф, Дж; Клюендер, К; Леви, Д. (2012). Ощущение и восприятие (3-е изд.). Синауэр Ассошиэйтс. п. 7. ISBN 978-0-87893-572-7.
  2. ^ де Марч, Калифорния; Рю, ЮВ; Сикард, Дж; Луна, С; Голебовски, Дж (2015). «Взаимоотношения структура-запах, рассмотренные в постгеномную эпоху». Журнал вкусов и ароматов . 30 (5): 342–361. дои : 10.1002/ffj.3249.
  3. ^ Шактер, Д; Гилберт, Д; Вегнер, Д. (2011). «Ощущение и восприятие» . Психология . Стоит издательства. стр. 166–171. ISBN 978-1-4292-3719-2.
  4. ^ Ксидакис, М.С.; Маллиган, LP; Смит, AB; Олсен, Швейцария; Лион, DM; Беллускио, Л. (2015). «Нарушение обоняния и черепно-мозговая травма у пострадавших в результате взрывной волны в боевых частях». Неврология . 84 (15): 1559–67. дои : 10.1212/WNL.0000000000001475 . ПМК 4408285 . ПМИД  25788559. 
  5. ^ Ксидакис, М.С.; Беллускио, Л. (2017). «Обнаружение нейродегенеративных заболеваний по обонянию». Ланцет Неврология . 16 (6): 415–416. дои : 10.1016/S1474-4422(17)30125-4. PMID  28504103. S2CID  5121325. Архивировано из оригинала 1 декабря 2021 года . Проверено 10 октября 2019 г.
  6. ^ Кимбл, Джорджия; Шлезингер, К. (1985). Темы истории психологии, Том 1 . Л. Эрльбаум Ассошиэйтс.
  7. ^ Хольцмарк, Э (1978). «Лукреций, биохимия обоняния и научные открытия». Ефросинья: Revista de Filologia Classica . 9 :7–18. Архивировано из оригинала 8 мая 2022 года . Проверено 14 августа 2020 г. - через academia.edu.
  8. ^ Энн-Софи Барвич (2020). «Что делает открытие успешным? История Линды Бак и обонятельных рецепторов» (PDF) . Клетка . 181 (4): 749–753. дои : 10.1016/j.cell.2020.04.040 . PMID  32413294. S2CID  218627484. Архивировано (PDF) из оригинала 5 ноября 2020 г. . Проверено 17 февраля 2021 г.
  9. ^ Бак, Л; Аксель, Р. (1991). «Новое мультигенное семейство может кодировать рецепторы запахов: молекулярная основа распознавания запахов». Клетка . 65 (1): 175–187. дои : 10.1016/0092-8674(91)90418-X . ПМИД  1840504.
  10. ^ Гилад, Ю; Человек, О; Паабо, С; Ланцет, Д. (2003). «Специфическая для человека утрата генов обонятельных рецепторов». ПНАС . 100 (6): 3324–3327. Бибкод : 2003PNAS..100.3324G. дои : 10.1073/pnas.0535697100 . ПМК 152291 . ПМИД  12612342. 
  11. ^ Пинель, JPJ (2006). Биопсихология . Pearson Education Inc. с. 178. ИСБН 0-205-42651-4.
  12. ^ Ринальди, А (2007). «Запах жизни. Изысканная сложность обоняния у животных и человека». Отчеты ЭМБО . 8 (7): 629–33. дои : 10.1038/sj.embor.7401029. ПМК 1905909 . ПМИД  17603536. 
  13. ^ Сабери, М; Сейед-аллаи, Х (2016). «Одорантные рецепторы дрозофилы чувствительны к молекулярному объему запахов». Научные отчеты . 6 : 25103. Бибкод : 2016NatSR...625103S. дои : 10.1038/srep25103. ПМЦ 4844992 . ПМИД  27112241. 
  14. ^ Турин, Л. (1996). «Спектроскопический механизм первичной обонятельной рецепции». Химические чувства . 21 (6): 773–791. дои : 10.1093/chemse/21.6.773 . ПМИД  8985605.
  15. ^ Турин, Л. (2002). «Метод расчета характера запаха по молекулярной структуре». Журнал теоретической биологии . 216 (3): 367–385. Бибкод : 2002JThBi.216..367T. дои : 10.1006/jtbi.2001.2504. ПМИД  12183125.
  16. ^ Келлер, А; Восшалл, Л.Б. (2004). «Психофизическая проверка вибрационной теории обоняния». Природная неврология . 7 (4): 337–338. дои : 10.1038/nn1215. PMID  15034588. S2CID  1073550.См. также редакционную статью на стр. 315.
  17. ^ abc Shepherd, GM (2013). Нейрогастрономия: как мозг создает вкус и почему это важно . Издательство Колумбийского университета. ISBN 9780231159111. OCLC  882238865.
  18. ^ Аб Масаока, Ю; Сато, Х; Акаи, Л; Хомма, Я (2010). «Выдыхание: момент, когда мы испытываем ретроназальное обоняние вкуса». Письма по неврологии . 473 (2): 92–96. doi :10.1016/j.neulet.2010.02.024. PMID  20171264. S2CID  2671577.
  19. ^ аб Доти, РЛ (2001). «Обоняние». Ежегодный обзор психологии . 52 (1): 423–452. doi :10.1146/annurev.psych.52.1.423. ПМИД  11148312.
  20. ^ Вессон, Д.В.; Уилсон, Д.А. (2010). «Обонятельные звуки: обонятельно-слуховое сближение в обонятельном бугорке». Журнал неврологии . 30 (8): 3013–3021. doi : 10.1523/JNEUROSCI.6003-09.2010. ПМЦ 2846283 . ПМИД  20181598. 
  21. ↑ Пиплс, Л. (23 февраля 2010 г.). «Создание запахов из звуков: шумы могут изменить наше восприятие запахов». Научный американец . Архивировано из оригинала 19 марта 2011 года . Проверено 30 декабря 2012 г.
  22. ^ Бем, Т; Зуфолл, Ф (2006). «Пептиды MHC и сенсорная оценка генотипа». Тенденции в нейронауках . 29 (2): 100–107. doi :10.1016/j.tins.2005.11.006. PMID  16337283. S2CID  15621496.
  23. ^ Сантос, PS; Шинеманн, Дж. А.; Габардо, Дж; да Граса Бикальо, М (2005). «Новые доказательства того, что MHC влияет на восприятие запахов у людей: исследование с участием 58 студентов из Южной Бразилии». Гормоны и поведение . 47 (4): 384–388. дои : 10.1016/j.yhbeh.2004.11.005. PMID  15777804. S2CID  8568275.
  24. ^ Портер, Р.Х.; Чернох, Дж. М.; Балог, Р.Д. (1985). «Запаховые подписи и распознавание родства». Физиология и поведение . 34 (3): 445–448. дои : 10.1016/0031-9384(85)90210-0. PMID  4011726. S2CID  42316168.
  25. ^ Вайсфельд, GE; Чилли, Т; Филлипс, Калифорния; Галл, Дж.А.; Лихтман, CM (2003). «Возможные механизмы распознавания родственников человека и предотвращения инбридинга, основанные на обонянии». Журнал экспериментальной детской психологии . 85 (3): 279–295. дои : 10.1016/S0022-0965(03)00061-4. ПМИД  12810039.
  26. ^ Лундстрем, Дж. Н.; Бойл, Дж.А.; Заторре, Р.Дж.; Джонс-Готман, М. (2009). «Нейрональные субстраты распознавания родственников человека на основе обоняния». Картирование человеческого мозга . 30 (8): 2571–2580. дои : 10.1002/hbm.20686. ПМК 6870682 . ПМИД  19067327. 
  27. ^ Шерборн, Алабама; Том, доктор медицины; Патерсон, С; Жюри, Ф; Олье, МЫ; Стокли, П; Бейнон, Р.Дж.; Херст, Дж.Л. (2007). «Генетическая основа предотвращения инбридинга у домашних мышей». Современная биология . 17 (23): 2061–2066. дои : 10.1016/j.cub.2007.10.041. ПМК 2148465 . ПМИД  17997307. 
  28. ↑ Маккензи, Дана (6 марта 2023 г.). «Как животные следуют за своим носом». Знающий журнал . Ежегодные обзоры. doi : 10.1146/knowable-030623-4 . Проверено 13 марта 2023 г.
  29. ^ Редди, Гаутам; Мурти, Венкатеш Н.; Вергассола, Массимо (10 марта 2022 г.). «Обонятельное зондирование и навигация в турбулентной среде». Ежегодный обзор физики конденсированного состояния . 13 (1): 191–213. Бибкод : 2022ARCMP..13..191R. doi : 10.1146/annurev-conmatphys-031720-032754. ISSN  1947-5454. S2CID  243966350. Архивировано из оригинала 20 июня 2022 года . Проверено 13 марта 2023 г.
  30. ↑ Хоугего, Дж. (1 августа 2013 г.). «Чувство запахов заложено в генах». Новости природы . Архивировано из оригинала 8 октября 2017 года . Проверено 7 сентября 2013 г.
  31. ^ Джагер, СР; Макрей, Дж. Ф.; Бава, СМ; Бересфорд, МК; Хантер, Д; Цзя, Ю; Чхеанг, SL; Джин, Д; Пэн, М; Гэмбл, Джей Си; Аткинсон, КР; Акстен, LG; Пейсли, AG; Туман, Л; Пино, Б; Роуз, ЮАР; Ньюкомб, Р.Д. (2013). «Менделевский признак обонятельной чувствительности влияет на восприятие запахов и выбор продуктов питания». Современная биология . 23 (16): 1601–1605. дои : 10.1016/j.cub.2013.07.030 . ПМИД  23910657.
  32. ^ Макрей, Дж. Ф.; Мейнленд, JD; Йегер, СР; Адипьетро, ​​Калифорния; Мацунами, Х; Ньюкомб, Р.Д. (2012). «Генетическая вариация рецептора одоранта OR2J3 связана со способностью обнаруживать «травянистый» запах, цис-3-гексен-1-ол». Химические чувства . 37 (7): 585–593. doi : 10.1093/chemse/bjs049. ПМЦ 3408771 . ПМИД  22714804. 
  33. ^ Каллауэй, Э. (12 сентября 2012 г.). «Мыльный вкус кориандра связан с генетическими вариантами». Новости природы . Архивировано из оригинала 29 марта 2021 года . Проверено 7 сентября 2013 г.
  34. ^ Драйвер, Р; Балакришнан, К. (2021). «Слишком смежные геномы улучшают понимание репертуара обонятельных рецепторов птиц». Интегративная и сравнительная биология . 61 (4): 1281–1290. дои : 10.1093/icb/icab150 . ПМИД  34180521.
  35. ^ Габиро, М; Буатоис, Б; Мюллер, ТК; Бонадонна, Ф (2018). «Запах перьев королевских пингвинов, проанализированный с помощью прямой термической десорбции, различает людей, но не пол» (PDF) . Ибис . 160 (2): 379–389. дои : 10.1111/ibi.12544. Архивировано (PDF) из оригинала 26 апреля 2019 года . Проверено 21 июля 2019 г.
  36. ^ Тайсон, П. (4 октября 2012 г.). «Потрясающее обоняние собак: что скрывается за их исключительным даром нюхать?». ПБС. Архивировано из оригинала 7 ноября 2016 года . Проверено 2 ноября 2016 г. .
  37. ^ Аб Падодара, Р.Дж.; Нинан, Дж (2014). «Обоняние у разных животных». Индийский журнал ветеринарной науки . 2 (1) . Проверено 14 августа 2020 г.
  38. ↑ Бриггс, Х. (20 марта 2014 г.). «Нос способен уловить один триллион запахов». Новости BBC . Архивировано из оригинала 2 марта 2018 года . Проверено 20 июня 2018 г.
  39. ^ Уильямс, SCP (20 марта 2014 г.). «Человеческий нос способен уловить триллион запахов». Science Now/AAAS News . Архивировано из оригинала 15 октября 2021 года . Проверено 23 марта 2014 г.
  40. ^ Бушдид, С; Маньяско, Миссури; Восшалл, LB; Келлер, А (2014). «Люди могут различать более 1 миллиона обонятельных стимулов». Наука . 343 (6177): 1370–1372. Бибкод : 2014Sci...343.1370B. дои : 10.1126/science.1249168. ПМК 4483192 . ПМИД  24653035. 
  41. ^ Мейстер, М (2014). «Могут ли люди действительно различать 1 триллион запахов?». электронная жизнь . 4 : e07865. arXiv : 1411.0165 . doi : 10.7554/eLife.07865 . ПМЦ 4491593 . ПМИД  26151672. 
  42. ^ Мейстер, М (2015). «О размерности запахового пространства». электронная жизнь . 4 : e07865. doi : 10.7554/eLife.07865 . ПМЦ 4491593 . ПМИД  26151672. 
  43. ^ Маньяско, Миссури (2015). «О размерности обонятельного пространства». биоRxiv 10.1101/022103 . 
  44. ^ Медведь, М; Коннорс, Б; Парадизо, М (2007). Нейронаука: исследование мозга . США: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр. 265–275.
  45. ^ Бородицкий, Л (1999). «Вкус, запах и осязание: конспект лекций» (PDF) . п. 1. Архивировано (PDF) из оригинала 30 ноября 2012 г. Проверено 29 мая 2012 г.
  46. ^ Либерлес, С (2006). «Второй класс хемосенсорных рецепторов обонятельного эпителия». Природа . 442 (7103): 645–650. Бибкод : 2006Natur.442..645L. дои : 10.1038/nature05066. PMID  16878137. S2CID  2864195.
  47. ^ Фулле, HJ (1995). «Рецептор гуанилилциклазы, специфически экспрессируемый в обонятельных сенсорных нейронах». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (8): 3571–3575. Бибкод : 1995PNAS...92.3571F. дои : 10.1073/pnas.92.8.3571 . ПМК 42209 . ПМИД  7724600. 
  48. ^ Омура, М (2015). «Сенсорные нейроны, экспрессирующие Trpc2, в основном обонятельном эпителии типа B мыши экспрессируют растворимую гуанилатциклазу Gucy1b2». Молекулярная и клеточная нейронаука . 65 : 114–124. дои : 10.1016/j.mcn.2015.02.012. ПМЦ 4396857 . ПМИД  25701815. 
  49. ^ Кредиторы-Зуфал, Т (2007). «Вклад рецептора гуанилилциклазы GC-D в хемосенсорную функцию обонятельного эпителия». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (36): 14507–14512. Бибкод : 2007PNAS..10414507L. дои : 10.1073/pnas.0704965104 . ЧВК 1964822 . ПМИД  17724338. 
  50. ^ Мангер, С. (2010). «Обонятельная подсистема, которая обнаруживает сероуглерод и обеспечивает социальное обучение, связанное с едой». Современная биология . 20 (16): 1438–1444. дои : 10.1016/j.cub.2010.06.021. ПМЦ 2929674 . ПМИД  20637621. 
  51. ^ Блеймель, К. (2016). «Датчик низкого содержания кислорода в основном обонятельном эпителии мыши». Нейрон . 92 (6): 1196–1203. doi :10.1016/j.neuron.2016.11.001. ПМК 5196021 . ПМИД  27916458. 
  52. ^ Моррис, Х; Шеффер, JP (1953). Анатомия человека Морриса: полный систематический трактат (11-е изд.). Нью-Йорк: Блейкистон. стр. 1218–1219.
  53. ^ Ротермель, М; Кэри, Р.М.; Пуче, А; Шипли, Монтана; Вачовяк, М (2014). «Холинэргические сигналы из базального отдела переднего мозга добавляют возбуждающую предвзятость к кодированию запахов в обонятельной луковице». Журнал неврологии . 34 (13): 4654–4664. doi : 10.1523/JNEUROSCI.5026-13.2014. ПМЦ 3965788 . ПМИД  24672011. 
  54. ^ Капур, В.; Провост, А; Агарвал, П; Мурти, В.Н. (2016). «Активация ядер шва вызывает быстрое и отчетливое воздействие на параллельные выходные каналы обонятельной луковицы». Природная неврология . 19 (2): 813–814. дои : 10.1038/nn.4219. ПМЦ 4948943 . ПМИД  26752161. 
  55. ^ Ши, SD; Кац, LC; Муни, Р. (2008). «Норадренергическая индукция нейронного привыкания и обонятельных воспоминаний, специфичных для запаха». Журнал неврологии . 28 (42): 10711–10719. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3853-08.2008. ПМЦ 2588668 . ПМИД  18923046. 
  56. ^ Марго, К. (2009). «Полный нос предметов». Природная неврология . 12 (7): 813–814. дои : 10.1038/nn0709-813. PMID  19554043. S2CID  28094328.
  57. ^ Чжоу, В; Чен, Д. (2009). «Бинаральное соперничество между ноздрями и в коре». Современная биология . 19 (18): 1561–1565. дои : 10.1016/j.cub.2009.07.052. ПМК 2901510 . ПМИД  19699095. 
  58. ^ Уилсон, Д.А. (2001). «Рецептивные поля грушевидной коры головного мозга крысы». Химические чувства . 26 (5): 577–584. дои : 10.1093/chemse/26.5.577 . ПМИД  11418503.
  59. ^ аб Леон, М; Джонсон, бакалавр (2003). «Обонятельное кодирование в обонятельной луковице млекопитающих». Обзоры исследований мозга . 42 (1): 23–32. дои : 10.1016/S0165-0173(03)00142-5. PMID  12668289. S2CID  22505357.
  60. ↑ Фриман, Уолтер Дж (1 мая 1978 г.). «Пространственные свойства событий ЭЭГ в обонятельной луковице и коре». Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология . 44 (5): 586–605. дои : 10.1016/0013-4694(78)90126-8. ISSN  0013-4694. ПМИД  77765.
  61. ^ Ли, Чжаопин; Хопфилд, Джей-Джей (1 сентября 1989 г.). «Моделирование обонятельной луковицы и ее нейронных колебательных процессов». Биологическая кибернетика . 61 (5): 379–392. дои : 10.1007/BF00200803. ISSN  1432-0770. PMID  2551392. S2CID  7932310.
  62. ^ Хаберли, Льюис Б.; Бауэр, Джеймс М. (1 января 1989 г.). «Обонятельная кора: модельная схема для изучения ассоциативной памяти?». Тенденции в нейронауках . 12 (7): 258–264. дои : 10.1016/0166-2236(89)90025-8. ISSN  0166-2236. PMID  2475938. S2CID  3947494.
  63. ^ abc Чжаопин, Ли (1 октября 2016 г.). «Распознавание, сегментация, адаптация, поиск цели и распознавание обонятельных объектов с помощью сети обонятельной луковицы и коры головного мозга: вычислительная модель и экспериментальные данные». Современное мнение в области поведенческих наук . Компьютерное моделирование. 11 :30–39. дои : 10.1016/j.cobeha.2016.03.009. ISSN  2352-1546. S2CID  27989941. Архивировано из оригинала 14 августа 2022 года . Проверено 14 августа 2022 г.
  64. ^ «Обонятельная кора головного мозга - обзор | Темы ScienceDirect» . www.sciencedirect.com . Архивировано из оригинала 14 августа 2022 года . Проверено 14 августа 2022 г.
  65. ^ Фрэнк, Мэрион Э.; Флетчер, Дэйн Б.; Хеттингер, Томас П. (1 сентября 2017 г.). «Распознавание запахов компонентов в смесях». Химические чувства . 42 (7): 537–546. doi : 10.1093/chemse/bjx031. ISSN  1464-3553. ПМЦ 5863551 . ПМИД  28641388. 
  66. ^ Стивенсон, Ричард Дж.; Кейс, Тревор И. (1 апреля 2005 г.). «Обонятельные образы: обзор». Психономический бюллетень и обзор . 12 (2): 244–264. дои : 10.3758/BF03196369 . ISSN  1531-5320. PMID  16082803. S2CID  43129982.
  67. ^ Рокни, Д; Хеммельдер, В.; Капур, В.; Мурти, В.Н. (2014). «Ольфакторная коктейльная вечеринка: сегрегация пахучих веществ у грызунов» (PDF) . Природная неврология . 17 (9): 1225–1232. дои : 10.1038/nn.3775. ПМК 4146660 . PMID  25086608. Архивировано (PDF) из оригинала 4 ноября 2018 г. . Проверено 4 ноября 2018 г. 
  68. ^ аб Ауффарт, Б (2013). «Понимание запаха - проблема обонятельного стимула». Неврологические и биоповеденческие обзоры . 37 (8): 1667–1679. doi :10.1016/j.neubiorev.2013.06.009. PMID  23806440. S2CID  207090474. Архивировано из оригинала 6 марта 2023 года . Проверено 19 февраля 2019 г.
  69. ^ Суси, скорая помощь; Албеану, DF; Фантана, Алабама; Мурти, В.Н.; Мейстер, М (2009). «Точность и разнообразие карты запахов обонятельной луковицы» (PDF) . Природная неврология . 12 (2): 210–220. дои : 10.1038/nn.2262. PMID  19151709. S2CID  30978362. Архивировано (PDF) из оригинала 18 июля 2018 г. . Проверено 1 декабря 2018 г.
  70. ^ Бреннан, Пенсильвания (2001). «Вомероназальная система». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 58 (4): 546–555. дои : 10.1007/pl00000880. PMID  11361090. S2CID  19372867.
  71. ^ abc Каррахер, C; Далзил, Дж; Джордан, доктор медицины; Кристи, ДЛ; Ньюкомб, Род-Айленд; Краличек, А.В. (2015). «К пониманию структурной основы обоняния насекомых рецепторами запаха». Биохимия насекомых и молекулярная биология . 66 : 31–41. doi :10.1016/j.ibmb.2015.09.010. ПМИД  26416146.
  72. ^ Гаденн, К; Баррозо, РБ; Антон, С (2016). «Пластичность обоняния насекомых: пахнуть или не пахнуть?». Ежегодный обзор энтомологии . 61 : 317–333. doi : 10.1146/annurev-ento-010715-023523. hdl : 11336/19586 . PMID  26982441. S2CID  207568844.
  73. ^ аб Ли, Q; Либерлес, СД (2015). «Отвращение и влечение через обоняние». Современная биология . 25 (3): 120–129 Р. дои :10.1016/j.cub.2014.11.044. ПМЦ 4317791 . ПМИД  25649823. 
  74. ^ Ядав, П; Борхес, РМ (2017). «Яйцеклад насекомого как изменчивый сенсор внутри замкнутого микрокосма». Журнал экспериментальной биологии . 220 (9): 1554–1557. дои : 10.1242/jeb.152777 . ПМИД  28468812.
  75. ^ Аб Сайед, Z (2015). «Химическая экология и обоняние членистоногих-переносчиков болезней». Современное мнение в области науки о насекомых . 10 : 83–89. дои : 10.1016/j.cois.2015.04.011. ПМИД  29588018.
  76. ^ Фонтан, H (3 октября 2006 г.). «У этого растения есть обоняние (любит помидоры, ненавидит пшеницу)». Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 1 июля 2017 года . Проверено 22 февраля 2017 г.
  77. ↑ Беренштейн, Н. (25 августа 2014 г.). «Существует ли десятичная система Дьюи для библиотеки запахов?». Надя Беренштейн . Архивировано из оригинала 17 апреля 2021 года . Проверено 15 августа 2020 г. .
  78. ^ Хеннинг, Х (1915). Дер Герух (на немецком языке). Инктанк-Издательство. ISBN 9783750176669.
  79. ^ аб Хоукс, CH (2002). Жалобы на запах и вкус . Бостон: Баттерворт-Хайнеманн. стр. 49–50. ISBN 978-0-7506-7287-0.
  80. ^ Мастранжело, Андреа; Бонато, Маттео; Чинкве, Паола (23 марта 2021 г.). «Нарушения обоняния и вкуса при COVID-19: от патогенеза к клиническим особенностям и исходам». Письма по неврологии . 748 : 135694. doi :10.1016/j.neulet.2021.135694. ISSN  1872-7972. ПМЦ 7883672 . ПМИД  33600902. 

Внешние ссылки

СМИ, связанные с запахом, на Викискладе?