stringtranslate.com

Первые европейские фермеры

Ранние европейские земледельцы (EEF) [a] были группой анатолийских неолитических земледельцев ( ANF ), которые принесли сельское хозяйство в Европу и Северо-Западную Африку . Анатолийские неолитические земледельцы были предковым компонентом, впервые выявленным у земледельцев из Анатолии (также известной как Малая Азия) в неолите , и за ее пределами в Европе и Северо-Западной Африке, они также существовали на Иранском нагорье , Южном Кавказе , Месопотамии и Леванте . Хотя распространение сельского хозяйства с Ближнего Востока в Европу давно признано археологией, только недавние достижения археогенетики подтвердили, что это распространение было тесно связано с миграцией этих земледельцев, а не просто культурным обменом .

Самые ранние земледельцы в Анатолии произошли от местных охотников-собирателей , с небольшой долей левантийского и кавказского происхождения. [1] Ранние европейские земледельцы переместились в Европу из Анатолии через Юго-Восточную Европу примерно в 7000 г. до н. э., постепенно распространились на север и запад и достигли Северо-Западной Африки через Пиренейский полуостров . Генетические исследования подтвердили, что более поздние земледельцы Европы, как правило, также имеют незначительный вклад от западных охотников-собирателей (WHG) со значительными региональными различиями. Европейские популяции земледельцев и охотников-собирателей сосуществовали и торговали в некоторых местах, хотя данные свидетельствуют о том, что отношения не всегда были мирными. В течение следующих 4000 лет или около того Европа трансформировалась в сельскохозяйственные общины, а WHG были эффективно заменены по всей Европе. В течение энеолита и раннего бронзового века люди, имевшие предков западных степных скотоводов (WSH), переместились в Европу и смешались с популяцией EEF; Эти WSH, происходящие из ямной культуры понтийских степей Восточной Европы, вероятно, говорили на индоевропейских языках . EEF-родословная распространена среди современных европейских и северо-западноафриканских популяций, причем EEF-родословная наиболее распространена среди южных европейцев, особенно сардинцев и басков.

Отдельная группа анатолийских неолитических земледельцев распространилась на восток Анатолии и оставила значительное генетическое наследие на Иранском нагорье , Южном Кавказе , Леванте (во время докерамического неолита B ) и Месопотамии . Они также играют незначительную роль в этногенезе WSH ямной культуры .

ANF-родословная обнаружена в значительных количествах у современных популяций Европы, Западной Азии и Северной Африки, а также обнаружена в популяциях Центральной и Южной Азии (через Бактрийско-Маргианский археологический комплекс и культуру шнуровой керамики ) в более низких количествах.

Обзор

Распространение земледелия из Юго-Западной Азии в Европу и Северо-Западную Африку, между 9600 и 4000 годами до н.э.

Популяции анатолийского неолита получили большую часть своего происхождения от анатолийских охотников-собирателей (AHG), с небольшим потоком генов из иранских/кавказских и левантийских источников, что предполагает, что сельское хозяйство было принято этими охотниками-собирателями in situ , а не распространено путем демической диффузии в регионе. [1] Предки AHG и EEF, как полагают, отделились от западных охотников-собирателей (WHG) между 45 тыс. лет назад и 26 тыс. лет назад во время последнего ледникового максимума , и отделились от кавказских охотников-собирателей (CHG) между 25 тыс. лет назад и 14 тыс. лет назад. [2]

Генетические исследования показывают, что появление земледелия в Европе в 7-м тысячелетии до н. э. было связано с массовой миграцией людей из Северо-Западной Анатолии в Юго-Восточную Европу, [3] что привело к замене почти всего (около 98%) местного генофонда балканских охотников-собирателей на предков от анатолийских земледельцев. [4] [5] [6] На Балканах EEF, по-видимому, разделились на два крыла, которые расширились дальше на запад в Европу вдоль Дуная ( культура линейной керамики ) или западного Средиземноморья ( кардиальная керамика ). Тем не менее, большие части Северной Европы и Восточной Европы оставались незаселенными EEF. Во время среднего неолита наблюдалось в основном мужское возрождение родословной WHG среди многих сообществ, произошедших от EEF, что привело к увеличению частот отцовских гаплогрупп охотников-собирателей среди них.

Около 7500 лет назад. Иберийские эфесы мигрировали в Северо-Западную Африку, принеся с собой в регион земледелие. [7]

Наиболее распространенной отцовской гаплогруппой среди EEF была гаплогруппа G2a , хотя также были обнаружены гаплогруппы E1b1 и R1b . [8] Их материнские гаплогруппы состояли в основном из западно-евразийских линий, включая гаплогруппы H2 , I и T2 , однако значительное число центральноевропейских фермеров принадлежало к восточноазиатской материнской линии N9a , которая почти не встречается у современных европейцев, но распространена в Восточной Азии . [8] [9] [10]

В течение халколита и раннего бронзового века культуры Европы, происходящие от EEF, были подавлены последовательными миграциями западных степных скотоводов (WSH) из Понтийско-Каспийской степи , которые несли примерно равное количество предков восточных охотников-собирателей (EHG) и кавказских охотников-собирателей (CHG). Эти миграции привели к тому, что отцовские линии ДНК EEF в Европе были почти полностью заменены отцовской ДНК, полученной от WSH (в основном субкладами R1b и R1a , полученных от EHG ). Материнская ДНК EEF (в основном гаплогруппа N) также была существенно заменена, будучи вытесненной степными линиями, [11] [12] предполагая, что миграции включали как мужчин, так и женщин из степи. [13] [14]

Исследование 2017 года показало, что европейцы бронзового века со степным происхождением имели повышенную EEF-родословную на Х-хромосоме, что указывает на половую предвзятость, при которой степное происхождение было унаследовано больше мужскими, чем женскими предками. [15] Однако результаты этого исследования не удалось воспроизвести в последующем исследовании Иосифа Лазаридиса и Дэвида Райха , что предполагает, что авторы неправильно измерили пропорции примесей в своей выборке. [16]

EEF-родословная по-прежнему широко распространена по всей Европе, начиная примерно с 60% вблизи Средиземного моря (с пиком в 65% [17] на острове Сардиния ) и уменьшаясь на севере до примерно 10% в северной Скандинавии. Согласно более поздним исследованиям, самая высокая EEF-родословная, обнаруженная у современных европейцев, колеблется от 67% до более 80% у современных сардинцев, итальянцев и иберийцев, а самая низкая EEF-родословная, обнаруженная у современных европейцев, колеблется около 35-40% у современных финнов, литовцев и латышей. [18] [19] EEF-родословная также заметна у ныне живущих северо-западных африканцев, таких как марокканцы и алжирцы. [20]

Внешность и частота аллелей

Реконструкция неолитического земледельца из Европы, Музей науки в Тренто

Европейские охотники-собиратели были намного выше EEF, и замена европейских охотников-собирателей EEF привела к резкому снижению генетического роста по всей Европе. В более поздние фазы неолита рост увеличился среди европейских земледельцев, вероятно, из-за увеличения смешения с охотниками-собирателями. В позднем неолите и бронзовом веке дальнейшее сокращение предков EEF в Европе из-за миграций народов со степным происхождением связано с дальнейшим увеличением роста. [21] Высокая частота предков EEF в Южной Европе может частично объяснить низкорослость южных европейцев по сравнению с северными европейцами, которые несут в себе повышенный уровень степного происхождения. [22]

Ранние европейские земледельцы, как полагают, были в основном темноволосыми и темноглазыми, со светлой кожей , [23] [24] хотя и более темными, чем большинство современных европейцев. [25] Исследование различных останков EEF по всей Европе пришло к выводу, что у них был «средний или светлый цвет кожи». [26] Исследование 2024 года показало, что аллели риска для фенотипов, связанных с настроением, обогащены у предков неолитических земледельцев. [27]

Пропитание

ЭЭФ и их анатолийские предки держали крупный рогатый скот [28] , свиней [29] , овец и коз [30] в качестве домашнего скота, а также выращивали зерновые культуры, такие как пшеница. [31]

Общественная организация

Генетический анализ людей, найденных в неолитических гробницах, показывает, что по крайней мере некоторые народы EEF были патрилинейными (отслеживали происхождение по мужской линии), а обитатели гробниц в основном состояли из потомков мужского пола одного общего предка мужского пола и их детей, а также их жен, которые не были генетически связаны со своими мужьями, что предполагает женскую экзогамию . [32] [33]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Krause, Johannes; Jeong, Choongwon; Haak, Wolfgang; Posth, Cosimo; Stockhammer, Philipp W.; Mustafaoğlu, Gökhan; Fairbairn, Andrew; Bianco, Raffaela A.; Julia Gresky (19 марта 2019 г.). "Геном человека позднего плейстоцена предполагает местное происхождение первых земледельцев центральной Анатолии". Nature Communications . 10 (1): 1218. Bibcode :2019NatCo..10.1218F. doi : 10.1038/s41467-019-09209-7 . ISSN  2041-1723. PMC  6425003 . PMID  30890703.
  2. ^ Марчи, Нина; Винкельбах, Лаура; Шульц, Илектра; Брами, Максим; Хофманова, Зузана; Блёхер, Йенс; Рейна-Бланко, Карлос С.; Дикманн, Йоан; Тьери, Александр; Капопулу, Адамандиа; Линк, Вивиан; Пьюз, Валери; Крейцер, Сюзанна; Фигарска, Сильвия М.; Ганиацу, Элиссавет (май 2022 г.). «Геномное происхождение первых фермеров мира». Клетка . 185 (11): 1842–1859.e18. doi :10.1016/j.cell.2022.04.008. ISSN  0092-8674. ПМК 9166250 . PMID  35561686. 
  3. ^ Lazaridis, Iosif; Nadel, Dani; Rollefson, Gary; Merrett, Deborah C.; Rohland, Nadin; Mallick, Swapan; Fernandes, Daniel; Novak, Mario; Gamarra, Beatriz; Sirak, Kendra; Connell, Sarah; Stewardson, Kristin; Harney, Eadaoin; Fu, Qiaomei; Gonzalez-Fortes, Gloria (8 августа 2016 г.). «Genomic insights into the origin of farming in the Ancient Near East». Nature . 536 (7617): 419–424. Bibcode :2016Natur.536..419L. doi :10.1038/nature19310. PMC 5003663 . PMID  27459054. 
  4. ^ Матисон и др. 2018.
  5. ^ Карри, Эндрю (август 2019 г.). «Первые европейцы были не теми, кем вы могли бы подумать». National Geographic . Архивировано из оригинала 19 марта 2021 г.
  6. ^ Спинни, Лора (1 июля 2020 г.). «Когда первые фермеры прибыли в Европу, возникло неравенство». Scientific American .
  7. ^ Симоэнс, Лусиана Г.; Гюнтер, Торстен; Мартинес-Санчес, Рафаэль М.; Вера-Родригес, Хуан Карлос; Ириарте, Энеко; Родригес-Варела, Рикардо; Бокбот, Юсеф; Вальдиосера, Кристина; Якобссон, Маттиас (15 июня 2023 г.). «Неолит Северо-Западной Африки, инициированный мигрантами из Иберии и Леванта». Природа . 618 (7965): 550–556. Бибкод : 2023Natur.618..550S. дои : 10.1038/s41586-023-06166-6. ISSN  0028-0836. ПМЦ 10266975 . PMID  37286608. 
  8. ^ ab Manco, Jean (2016). Путешествия предков: заселение Европы от первых путешественников до викингов (пересмотренное и обновленное издание). Thames & Hudson. стр. 98-100. ISBN 978-0-500-77290-4.
  9. ^ Губа, Жужанна; Хадади, Ева; Майор Агнес; Фурка, Тюнде; Юхас, Эмесе; Коос, Юдит; Надь, Карой; Зик, Тамаш (ноябрь 2011 г.). «Скрининг полиморфизма HVS-I древней митохондриальной ДНК человека предоставляет доказательства разрыва N9a и восточноазиатских гаплогрупп в неолитической Венгрии». Журнал генетики человека . 56 (11): 784–796. дои : 10.1038/jhg.2011.103 . ISSN  1435-232X. PMID  21918529. S2CID  20827921.
  10. ^ Деренко, Мирослава; Малярчук, Борис; Гржибовский, Томаш; Денисова, Галина; Рогалла, Уршула; Перкова, Мария; Дамбуева, Ирина; Захаров, Илья (21 декабря 2010 г.). "Происхождение и послеледниковое распространение митохондриальных ДНК гаплогрупп C и D в Северной Азии". PLOS ONE . 5 (12): e15214. Bibcode : 2010PLoSO...515214D. doi : 10.1371/journal.pone.0015214 . ISSN  1932-6203. PMC 3006427. PMID 21203537  . 
  11. ^ Crabtree, Pam J.; Bogucki, Peter (25 января 2017 г.). Европейская археология как антропология: очерки памяти Бернарда Уэйлса. Издательство Пенсильванского университета. стр. 55. ISBN 978-1-934536-90-2.стр. 55: «Кроме того, однородительские маркеры внезапно изменились, поскольку мтДНК N1a и гаплогруппа Y G2a, которые были очень распространены в сельскохозяйственной популяции EEF, были заменены гаплогруппами Y R1a и R1b и различными гаплогруппами мтДНК, типичными для популяции степной ямной культуры. Однородительские маркеры показывают, что среди мигрантов были как мужчины, так и женщины из степей».
  12. ^ Оверсти, Санни; Махандер, Кертту; Салмела, Элина; Сало, Кати; Арппе, Лаура; Бельский, Станислав; Эту-Сихвола, Хели; Лааксо, Вилле; Миккола, Эса; Пфрангле, Саския; Путконен, Микко; Таавицайнен, Юсси-Пекка; Вуористо, Катя; Вессман, Анна; Саджантила, Антти; Ойнонен, Маркку; Хаак, Вольфганг; Шунеманн, Верена Дж.; Краузе, Йоханнес; Пало, Юкка У.; Онкамо, Пяйви (15 ноября 2019 г.). «Линии митохондриальной ДНК человека в Фенноскандии железного века предполагают зарождающуюся примесь и восточное внедрение материнского происхождения, связанного с сельским хозяйством». Научные отчеты . 9 (1): 16883. Bibcode : 2019NatSR...916883O. doi : 10.1038/s41598-019-51045-8. ISSN  2045-2322. PMC 6858343. PMID  31729399 . «Последующее распространение людей ямной культуры и культуры шнуровой керамики в позднем неолите и бронзовом веке сопровождалось ростом гаплогрупп I, U2 и T1 в Европе (см. 8 и ссылки в нем)».
  13. ^ Juras et al. 2018: Мы впервые идентифицировали в древних популяциях редкую митохондриальную гаплогруппу X4 у двух индивидуумов, связанных с катакомбной культурой бронзового века. Анализ генетического сходства показывает близкое генетическое родство по материнской линии между популяциями, связанными как с восточной, так и с балтийской культурой шнуровой керамики и ямным горизонтом, в отличие от большей генетической дифференциации между популяциями, связанными с западной культурой шнуровой керамики и ямным горизонтом. Это указывает на то, что женщины со степным происхождением способствовали формированию популяций, связанных с восточной культурой шнуровой керамики, в то время как большее количество местных жителей, вероятно, неолитического происхождения земледельцев, способствовали формированию популяций, связанных с западной культурой шнуровой керамики.
  14. ^ Олальде и др. 2019, стр. 1–2.
  15. ^ Голдберг и др. 2017.
  16. ^ Лазаридис, Иосиф; Райх, Дэвид (5 мая 2017 г.). «Неудача в репликации генетического сигнала для половой предвзятости в степной миграции в Центральную Европу». Труды Национальной академии наук . 114 (20): E3873–E3874. Bibcode : 2017PNAS..114E3873L. doi : 10.1073/pnas.1704308114 . ISSN  0027-8424. PMC 5441797. PMID 28476764  . 
  17. ^ Фернандес, Даниэль М.; и др. (2020). «Распространение степного и иранского происхождения на островах западного Средиземноморья». Nature Ecology & Evolution . 4 (3): 334–345. Bibcode : 2020NatEE...4..334F. doi : 10.1038/s41559-020-1102-0. PMC 7080320. PMID  32094539 . 
  18. ^ Аллентофт, Мортен Э.; Сикора, Мартин; Рефойо-Мартинес, Альба; Ирвинг-Пиз, Эван К.; Фишер, Андерс; Барри, Уильям; Ингасон, Андрес; Стендерап, Йеспер; Шегрен, Карл-Йоран; Пирсон, Элис; Мота, Барбара; Паулссон, Беттина Шульц; Халгрен, Альма; Маклауд, Руайрид; Йорков, Мария Луиза Шеллеруп (5 мая 2022 г.), Популяционная геномика Евразии каменного века, стр. 2022.05.04.490594, номер документа : 10.1101/2022.05.04.490594, S2CID  248563160
  19. ^ Кристина, Клементе, Флориан Унтерлендер, Мартина Долгова, Ольга Аморим, Карлос Эдуардо Г. Корадо-Сантос, Франсиско Нойеншвандер, Самуэль Ганиацу, Элиссавет Давалос, Диана И. Крус Анкьери, Лукас Мишо, Фредерик Винкельбах, Лаура Блохер, Йенс Карденас, Ями Оммар Арисменди да Мота, Барбара Соуза Каллига, Элени Сулелес, Ангелос Контопулос, Иоаннис Карамитру-Ментессиди, Джорджия Филаниоту, Ольга Сэмпсон, Адамантиос Теодору, Димитра Ципопулу, Метаксия Акаматис, Иоаннис Холстед, Пол Коцакис, Костас Урем-Коцу, Душка Панайотопулос, Диамантис Зиота, Кристина Триантафиллу, Севасти Delaneau, Olivier Jensen, Jeffrey D. Victor Moreno-Mayar, J. Burger, Joachim Sousa, Vitor C. Lao, Oscar Malaspinas, Anna-Sapfo Papageorgopoulou (2021). Геномная история дворцовых цивилизаций Эгейского моря. стр. 41. OCLC  1263227362.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  20. ^ Серра-Видаль, Жерар; Лукас-Санчес, Марсель; Фадхлауи-Зид, Карима; Бекада, Асмахан; Заллуа, Пьер; Комас, Дэвид (ноябрь 2019 г.). «Гетерогенность в непрерывности палеолитического населения и неолитической экспансии в Северной Африке». Current Biology . 29 (22): 3953–3959.e4. Bibcode : 2019CBio...29E3953S. doi : 10.1016/j.cub.2019.09.050. PMID  31679935.
  21. ^ Мартиниано и др. 2017, с. 9.
  22. ^ Mathieson et al. 2015, стр. 4. «Результаты показывают, что современный градиент роста с юга на север по всей Европе обусловлен как увеличением степного происхождения в северных популяциях, так и отбором на снижение роста у мигрантов раннего неолита в Южной Европе».
  23. ^ Райх 2018, стр. 96
  24. ^ Лалуеза-Фокс, Карлес (1 февраля 2022 г.). Неравенство: генетическая история. MIT Press. стр. 29. ISBN 978-0-262-04678-7."стр.29: "Физически ранние земледельцы из Анатолии отличались от собирателей; у них были карие глаза, но светлая кожа..."
  25. ^ Ван, Ке; Прюфер, Кей; Краузе-Киора, Бен; Чилдебаева, Айнаш; Шунеманн, Верена Дж.; Койя, Валентина; Майкснер, Франк; Цинк, Альберт; Шиффелс, Стефан; Краузе, Йоханнес (16 августа 2023 г.). «Высокоохватный геном тирольского ледяного человека выявил необычайно высокую анатолийскую фермерскую родословную». Cell Genomics . 3 (9): 100377. doi :10.1016/j.xgen.2023.100377. ISSN  2666-979X. PMC 10504632 . PMID  37719142. 
  26. ^ Марчи, Нина; Винкельбах, Лаура; Шульц, Илектра; Брами, Максим; Хофманова, Зузана; Блёхер, Йенс; Рейна-Бланко, Карлос С.; Дикманн, Йоан; Тьери, Александр; Капопулу, Адамандиа; Линк, Вивиан; Пьюз, Валери; Крейцер, Сюзанна; Фигарска, Сильвия М.; Ганиацу, Элиссавет (май 2022 г.). «Геномное происхождение первых фермеров мира». Клетка . 185 (11): 1842–1859.e18. doi :10.1016/j.cell.2022.04.008. ISSN  0092-8674. ПМК 9166250 . PMID  35561686. Мы обнаружили, что подавляющее большинство ранних фермеров в нашем наборе данных имели средний или светлый цвет кожи. 
  27. ^ Ирвинг-Пиз, Эван К.; Рефойо-Мартинес, Альба; Барри, Уильям; Ингасон, Андрес; Пирсон, Элис; Фишер, Андерс; Шегрен, Карл-Йоран; Хальгрен, Альма С.; Маклеод, Руайрид; Деметер, Фабрис; Хенриксен, Расмус А.; Вимала, Тарсика; Макколл, Хью; Вон, Эндрю Х.; Шпайдель, Лео (январь 2024 г.). «Ландшафт отбора и генетическое наследие древних евразийцев». Nature . 625 (7994): 312–320. Bibcode :2024Natur.625..312I. doi :10.1038/s41586-023-06705-1. ISSN  1476-4687. PMC 10781624. PMID  38200293 . 
  28. ^ Шой, Амели; Пауэлл, Адам; Боллонгино, Рут; Винье, Жан-Дени; Трессе, Энн; Чакырлар, Канан; Бенеке, Норберт; Бургер, Иоахим (декабрь 2015 г.). «Генетическая предыстория одомашненного крупного рогатого скота от его происхождения до распространения по Европе». BMC Genetics . 16 (1): 54. doi : 10.1186/s12863-015-0203-2 . ​​ISSN  1471-2156. PMC 4445560 . PMID  26018295. 
  29. ^ Франц, Лоран А.Ф.; Хайле, Джеймс; Лин, Одри Т.; Шой, Амели; Георг, Кристина; Бенеке, Норберт; Александр, Мишель; Линдерхольм, Анна; Маллин, Виктория Э.; Дейли, Кевин Г.; Баттиста, Винсент М.; Прайс, Макс; Грон, Курт Дж.; Александри, Панорайя; Арбогаст, Роз-Мари (27 августа 2019 г.). «Древние свиньи обнаруживают почти полный геномный оборот после своего появления в Европе». Труды Национальной академии наук . 116 (35): 17231–17238. Bibcode : 2019PNAS..11617231F. doi : 10.1073/pnas.1901169116 . ISSN  0027-8424. PMC 6717267. PMID 31405970  . 
  30. ^ Gillis, Rosalind E.; Gaastra, Jane S.; Linden, Marc Vander; Vigne, Jean-Denis (2 января 2022 г.). «Исследование видового состава овец и коз в раннем европейском неолите». Environmental Archaeology . 27 (1): 8–19. Bibcode : 2022EnvAr..27....8G. doi : 10.1080/14614103.2019.1615214. ISSN  1461-4103.
  31. ^ Брами, Максим; Хейд, Волкер (январь 2011 г.). «Происхождение первых фермеров Европы: роль Хаджилара и Западной Анатолии пятьдесят лет спустя». Преисторическая газета . 86 (2). дои :10.1515/pz.2011.011. ISSN  0079-4848.
  32. ^ Фаулер, Крис; Олальде, Иньиго; Каммингс, Вики; Армит, Ян; Бюстер, Линдси; Катберт, Сара; Роланд, Надин; Черонет, Оливия; Пинхаси, Рон; Райх, Дэвид (27 января 2022 г.). «Высокоразрешающая фотография родственных практик в гробнице раннего неолита». Nature . 601 (7894): 584–587. Bibcode :2022Natur.601..584F. doi :10.1038/s41586-021-04241-4. ISSN  0028-0836. PMC 8896835 . PMID  34937939. 
  33. ^ Seersholm, Frederik Valeur; Sjögren, Karl-Göran; Koelman, Julia; Blank, Malou; Svensson, Emma M.; Staring, Jacqueline; Fraser, Magdalena; Pinotti, Thomaz; McColl, Hugh; Gaunitz, Charleen; Ruiz-Bedoya, Tatiana; Granehäll, Lena; Villegas-Ramirez, Berenice; Fischer, Anders; Price, T. Douglas (август 2024 г.). «Повторные инфекции чумы в шести поколениях неолитических фермеров». Nature . 632 (8023): 114–121. doi :10.1038/s41586-024-07651-2. ISSN  1476-4687. PMC 11291285 . PMID  38987589. 

Библиография

Дальнейшее чтение

Примечания

  1. ^ Иногда их называют первыми европейскими земледельцами , неолитическими европейскими земледельцами или древними эгейскими земледельцами.