stringtranslate.com

Роголистник

Роголистники — это группа несосудистых эмбриофитов (наземных растений), составляющих отдел Anthocerotophyta ( / ˌ æ n θ ˌ s ɛ r ə ˈ t ɒ f ə t ə , - t ə ˈ f t ə / ). Общее название относится к удлиненной роговидной структуре, которая является спорофитом . Как и у мхов и печеночников , роголистники имеют гаметофит -доминирующий жизненный цикл, в котором клетки растения несут только один набор генетической информации; сплющенное, зеленое тело роголистника является стадией гаметофита растения.

Роголистники можно найти по всему миру, хотя они, как правило, растут только в сырых или влажных местах. Некоторые виды растут в больших количествах как мелкие сорняки в почве садов и возделываемых полей. Крупные тропические и субтропические виды Dendroceros можно найти растущими на коре деревьев.

Общее число видов до сих пор неизвестно. Хотя опубликовано более 300 названий видов, фактическое число может быть всего 100-150 видов. [2]

Описание

Как и у всех мохообразных, доминирующей фазой жизни роголистника является гаплоидный гаметофит . Эта стадия обычно вырастает в виде тонкой розетки или лентовидного таллома диаметром от одного до пяти сантиметров. Роголистники утратили два гена, связанных с делением пластид , ARC3 и FtsZ2, и имеют только один хлоропласт на клетку (монопластидия), за исключением рода Megaceros и некоторых видов родов Nothoceros и Anthoceros , у которых на клетку приходится более одного хлоропласта (полипластидия). У полипластидных видов, а также у некоторых монопластидных видов отсутствует клеточная структура, называемая пиреноидом . [3] [4] Пиреноид , который является одновременно органом запасания пищи и обеспечивает более эффективный фотосинтез, независимо эволюционировал у роголистников пять-шесть раз и присутствует у половины из примерно 200 видов. [5] Он образуется путем слияния хлоропласта с другими органеллами и состоит преимущественно из RuBisCO , ключевого фермента фиксации углерода. Используя неорганические переносчики углерода и карбоангидразы, можно достичь 50-кратного увеличения уровня CO2. [ 6] Эта особенность очень необычна для наземных растений , уникальна для роголистников, но распространена среди водорослей . [7] [8] Они также являются единственной группой наземных растений, где флавоноиды полностью отсутствуют. [9]

Многие роголистники развивают внутренние полости или каналы, заполненные слизью , когда группы клеток разрушаются. Эти полости секретируют факторы, индуцирующие гормогоний (HIF), которые стимулируют близлежащие свободноживущие фотосинтетические цианобактерии , особенно виды Nostoc , к вторжению и колонизации этих полостей. [10] Такие колонии бактерий, растущие внутри таллома, придают роголистнику характерный сине-зеленый цвет. Симбиотические цианобактерии не были зарегистрированы у Megaceros или Folioceros . [11] На нижней стороне таллома также могут быть небольшие слизистые поры . Эти поры внешне напоминают устьица других растений.

Роговидный спорофит растет из архегония , глубоко погруженного в гаметофит. Рост спорофита роголистника происходит из постоянной базальной меристемы , в отличие от спорофита мхов (апикальный рост) и печеночников (интеркалярный рост). [12] В отличие от печеночников , роголистники имеют настоящие устьица на своем спорофите, как и большинство мхов. Исключением являются вид Folioceros incurvus , род Notothylas и три близкородственных рода Megaceros , Nothoceros и Dendroceros , у которых устьиц нет. [13] [14] Notothylas также отличаются от других роголистников тем, что имеют редуцированный спорофит высотой всего несколько миллиметров. Спорофит роголистника уникален среди бриофитов тем, что он долгоживущий и обладает постоянной способностью к фотосинтезу. [15] У спорофита отсутствует апикальная меристема , чувствительная к ауксину точка расхождения с другими наземными растениями в позднем силуре / раннем девоне . [16] [17]

Когда спорофит созревает, он имеет многоклеточный внешний слой, центральную стержневидную колумеллу, проходящую по центру, и слой ткани между ними, который производит споры и псевдоэлатеры . Псевдоэлатеры многоклеточные, в отличие от элатеров печеночников . У них есть спиральные утолщения, которые меняют форму в ответ на высыхание; они скручиваются и тем самым помогают рассеивать споры. Споры роголистника относительно крупные для бриофитов , диаметром от 30 до 80 мкм или более. Споры полярные, обычно с характерным Y-образным трехлучевым гребнем на проксимальной поверхности и с дистальной поверхностью, украшенной выступами или шипами.

Жизненный цикл

Жизнь роголистника начинается с гаплоидной споры. Споры могут быть желтыми, коричневыми или зелеными. Желтые и коричневые споры имеют более толстую стенку и содержат масла, которые защищают от высыхания и выполняют функцию хранилища питательных веществ, позволяя им выживать в течение многих лет. Вид Folioceros fuciformis и роды Megaceros , Nothoceros и Dendroceros имеют короткоживущие споры с тонкими и бесцветными стенками, которые кажутся зелеными из-за наличия хлоропласта. [18] [19] У большинства видов внутри споры находится одна клетка, и тонкое расширение этой клетки, называемое ростковой трубкой , прорастает с проксимальной стороны споры. [20] Кончик ростковой трубки делится, образуя октант (сплошную геометрию) клеток, и первый ризоид растет как расширение исходной зародышевой клетки. [ необходимо уточнение ] Кончик продолжает делить новые клетки, что приводит к образованию таллоидной протонемы . Напротив, виды семейства Dendrocerotaceae могут начать делиться внутри споры, становясь многоклеточными и даже фотосинтетическими до того, как спора прорастет. [20] В любом случае протонема является переходной стадией в жизни роголистника.

Жизненный цикл типичного роголистника Phaeoceros . Нажмите на изображение для увеличения.

Из протонемы вырастает взрослый гаметофит , который является постоянной и независимой стадией жизненного цикла. Эта стадия обычно растет как тонкая розетка или лентовидный таллом диаметром от одного до пяти сантиметров и толщиной в несколько слоев клеток. Он зеленый или желто-зеленый из-за хлорофилла в его клетках или голубовато-зеленый, когда внутри растения растут колонии цианобактерий.

Когда гаметофит достигает взрослого размера, он производит половые органы роголистника. Большинство растений являются однодомными , с обоими половыми органами на одном растении, но некоторые растения (даже в пределах одного вида) являются двудомными , с отдельными мужскими и женскими гаметофитами. Женские органы известны как архегонии (единственное число архегоний), а мужские органы известны как антеридии (единственное число антеридиум). Оба вида органов развиваются непосредственно под поверхностью растения и только позже обнажаются при распаде вышележащих клеток.

Двужгутиковый сперматозоид должен выплыть из антеридиев или же попасть в архегонии. Когда это происходит, сперматозоид и яйцеклетка сливаются, образуя зиготу , клетку, из которой разовьется спорофитная стадия жизненного цикла. В отличие от всех других мохообразных, первое деление клетки зиготы продольное . Дальнейшие деления производят три основных области спорофита.

В нижней части спорофита ( ближе всего к внутренней части гаметофита) находится ножка. Это шаровидная группа клеток, которая получает питательные вещества от родительского гаметофита, на которой спорофит проведет все свое существование. В середине спорофита (чуть выше ножки) находится меристема, которая будет продолжать делиться и производить новые клетки для третьей области. Эта третья область — капсула . И центральные, и поверхностные клетки капсулы стерильны, но между ними находится слой клеток, которые будут делиться, чтобы производить псевдоэлатеры и споры . Они высвобождаются из капсулы, когда она расщепляется продольно от кончика.

Эволюционная история

В то время как ископаемая летопись роголистников кроновой группы начинается только в верхнем мелу , нижнедевонский Horneophyton может представлять собой стволовую группу клады, поскольку он обладает спорангием с центральной колумеллой, не прикрепленной к крыше. [21] Однако та же форма колумеллы также характерна для базальных групп мхов, таких как Sphagnopsida и Andreaeopsida , и была интерпретирована как признак, общий для всех ранних наземных растений с устьицами . [22] Расхождение между роголистниками и Setaphyta (мхами и печеночниками), по оценкам, произошло 479–450 миллионов лет назад, [23] а последний общий предок современных роголистников жил в средней перми около 275 миллионов лет назад. [24] Секвенирование генома на уровне хромосом трех видов роголистника подтверждает, что устьица эволюционировали только один раз в ходе эволюции наземных растений. Оно также показывает, что три группы мохообразных имеют общего предка, который отделился от других наземных растений на ранней стадии эволюции, и что печеночники и мхи более тесно связаны друг с другом, чем с роголистниками. [25] В отличие от других наземных растений, геном роголистника имеет ген B, индуцируемый низким содержанием CO 2 (LCIB), который также обнаружен у некоторых видов водорослей. Поскольку скорость диффузии углекислого газа в воздухе в 10 000 раз выше, чем в воде, водным водорослям требуется механизм для концентрации CO 2 в хлоропластах, чтобы позволить фотосинтетическому белку RuBisCo функционировать эффективно. LCIB является одним из компонентов этого механизма концентрации CO 2. [26]

Классификация

Роголистник Dendroceros crispus , растущий на коре дерева.

Роголистники традиционно считались классом в пределах отдела Bryophyta ( мохообразные ). Позднее бриофиты стали считаться парафилетическими , и поэтому роголистникам дали собственное подразделение, Anthocerotophyta (иногда неправильно пишут Anthocerophyta ). Однако самые последние филогенетические данные сильно склоняются к монофилии бриофитов [27] , и было предложено, чтобы роголистники были понижены до исходного класса Anthocerotopsida [28] .

Традиционно существовал один класс роголистников, называемых Anthocerotopsida, или более старые Anthocerotae . Совсем недавно второй класс Leiosporocertotopsida был выделен для исключительно необычного вида Leiosporoceros dussii . Все остальные роголистники остаются в классе Anthocerotopsida. Эти два класса далее делятся на пять порядков , каждый из которых содержит одно семейство .

Среди наземных растений роголистники являются одной из самых ранних расходящихся линий ранних предков наземных растений; [25] кладистический анализ предполагает, что группа возникла до девона , примерно в то же время, что и мхи и печеночники. Известно около 200 видов , но новые виды все еще открываются. Количество и названия родов являются текущим предметом исследования, и с 1988 года было опубликовано несколько конкурирующих схем классификации.

Структурные особенности, которые использовались при классификации роголистников, включают: анатомию хлоропластов и их количество в клетках, наличие пиреноида , количество антеридиев в андроцеях и расположение клеток оболочки антеридиев. [29]

Филогения

Недавние исследования молекулярных, ультраструктурных и морфологических данных дали новую классификацию роголистников. [30] [31]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Stotler, Raymond E.; Barbara J. Candall-Stotler (1977). «Контрольный список печеночников и роголистников Северной Америки». The Bryologist . 80 (3). Американское бриологическое и лихенологическое общество: 405–428. doi :10.2307/3242017. JSTOR  3242017.
  2. ^ Лепп, Хейно (12 сентября 2012 г.). «Что такое роголистник?». Австралийские мохообразные . Австралийский национальный ботанический сад.
  3. ^ Маклеод, Александр И.; Равал, Парт К.; Штокхорст, Саймон; Кнопп, Майкл Р.; Франгедакис, Эфтихиос; Гулд, Свен Б. (2022). «Утрата генов развития пластид совпадает с возвратом к монопластидии у роголистников». Frontiers in Plant Science . 13. bioRxiv 10.1101/2022.01.11.475830 . doi : 10.3389/fpls.2022.863076 . PMC 8964177. PMID  35360315 .  
  4. ^ Роголистники: упущенное из виду окно в механизмы концентрации углерода - Villarreal Lab
  5. ^ Вильярреал, Хуан Карлос; Реннер, Сюзанна С. (2012-11-13). «Пиреноиды роголистника, концентрирующие углерод структуры, развивались и терялись по крайней мере пять раз за последние 100 миллионов лет». Труды Национальной академии наук . 109 (46): 18873–18878. Bibcode : 2012PNAS..10918873V. doi : 10.1073/pnas.1213498109 . PMC 3503201. PMID  23115334 . 
  6. ^ Мейер, Мориц Т.; Маккормик, Алистер Дж.; Гриффитс, Говард (2016). «Будет ли водорослевый механизм концентрации CO 2 работать в высших растениях?». Current Opinion in Plant Biology . 31 : 181–188. doi :10.1016/j.pbi.2016.04.009. PMID  27194106.
  7. ^ Вильярреал, Хуан Карлос; Реннер, Сюзанна С. (2012-11-13). «Пиреноиды роголистника, концентрирующие углерод структуры, развивались и терялись по крайней мере пять раз за последние 100 миллионов лет». Труды Национальной академии наук . 109 (46): 18873–18878. Bibcode : 2012PNAS..10918873V. doi : 10.1073/pnas.1213498109 . PMC 3503201. PMID  23115334 . 
  8. ^ Исследователи BTI раскрывают секреты роголистника | EurekAlert! Новости науки
  9. ^ Дэвис, Кевин М.; Джибран, Рубина; Чжоу, Янфэй; Альберт, Ник В.; Браммелл, Дэвид А.; Джордан, Брайан Р.; Боуман, Джон Л.; Швинн, Кэти Э. (2020). «Эволюция биосинтеза флавоноидов: перспектива бриофитов». Frontiers in Plant Science . 11 : 7. doi : 10.3389/fpls.2020.00007 . PMC 7010833. PMID  32117358. 
  10. ^ Микс, Дж. К. (1998). «Симбиоз между азотфиксирующими цианобактериями и растениями». BioScience . 48 (4): 266–276. doi : 10.2307/1313353 . JSTOR  1313353.
  11. ^ Шривастава, Ашиш Кумар; Рай, Амар Нат; Нейлан, Бретт А. (2013). Стрессовая биология цианобактерий: молекулярные механизмы клеточных реакций. CRC Press. ISBN 978-1-4665-0478-3.
  12. ^ Фуракр, Джим П.; Харрисон, К. Джилл (29.08.2022). «Как регулировался апикальный рост у предковых наземных растений? Взгляд на развитие несеменных растений». Физиология растений . 190 (1): 100–112. doi :10.1093/plphys/kiac313. ISSN  0032-0889. PMC 9434304. PMID 35771646  . 
  13. ^ Рензалья, KS; Вильярреал, JC; Пиатковски, BT; Лукас, JR; Мерсед, A. (2017). «Устьица роголистника: архитектура и судьба, общие с ископаемыми растениями без листьев возрастом 400 миллионов лет». Физиология растений . 174 (2): 788–797. doi :10.1104/pp.17.00156. PMC 5462037. PMID  28584065 . 
  14. ^ Классификация типа Anthocerotophyta Stotl. и Crand.-Stotl.
  15. ^ Qiu, Yin-Long; Li, Libo; Wang, Bin; Chen, Zhiduan; Knoop, Volker; Groth-Malonek, Milena; Dombrovska, Olena; Lee, Jungho; Kent, Livija; Rest, Joshua; Estabrook, George F.; Hendry, Tory A.; Taylor, David W.; Testa, Christopher M.; Ambros, Mathew (2006-10-17). "Самые глубокие расхождения в наземных растениях, выведенные из филогеномных данных". Труды Национальной академии наук . 103 (42): 15511–15516. Bibcode : 2006PNAS..10315511Q. doi : 10.1073/pnas.0603335103 . PMC 1622854. PMID  17030812 . 
  16. ^ Кук, Тодд Дж.; Поли, ДоротиБелл; Коэн, Джерри Д. (2003). «Играл ли ауксин решающую роль в эволюции новых планов строения тела во время позднесилурийской-раннедевонской радиации наземных растений?». Эволюция физиологии растений . Elsevier . С. 85–107. doi :10.1016/b978-012339552-8/50006-8. ISBN 978-0-12-339552-8.
  17. ^ Фридман, Уильям Э.; Мур, Ричард С.; Пуруганан, Майкл Д. (2004). «Эволюция развития растений». Американский журнал ботаники . 91 (10). Ботаническое общество Америки ( Уайли ): 1726–1741. дои : 10.3732/ajb.91.10.1726 . ISSN  0002-9122. ПМИД  21652320.
  18. ^ Биология мохообразных
  19. ^ НОВАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ANTHOCEROTAE - J-стадия
  20. ^ ab Chopra, RN; Kumra, PK (1988). Биология мохообразных . Нью-Йорк: John Wiley & Sons. ISBN 0-470-21359-0.
  21. ^ Qiu, YL; Li, L.; Wang, B.; Chen, Z.; Knoop, V.; Groth-malonek, M.; Dombrovska, O.; Lee, J.; Kent, L.; Rest, J.; et al. (2006). «Самые глубокие расхождения в наземных растениях, выведенные из филогеномных данных». Труды Национальной академии наук . 103 (42): 15511–6. Bibcode : 2006PNAS..10315511Q. doi : 10.1073/pnas.0603335103 . PMC 1622854. PMID  17030812 . 
  22. ^ Кенрик, Пол; Питер Р. Крейн (1997). Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование . Вашингтон, округ Колумбия: Smithsonian Institution Press. стр. 55–56. ISBN 1-56098-730-8.
  23. ^ Harris, Brogan J.; Clark, James W.; Schrempf, Dominik; Szöllősi, Gergely J.; Donoghue, Philip CJ; Hetherington, Alistair M.; Williams, Tom A. (2022). «Расходящиеся эволюционные траектории бриофитов и трахеофитов от сложного общего предка наземных растений». Nature Ecology & Evolution . 6 (11): 1634–1643. Bibcode :2022NatEE...6.1634H. doi :10.1038/s41559-022-01885-x. PMC 9630106 . PMID  36175544. 
  24. ^ Чжан, Цзянь; Фу, Синь-Син; Ли, Жуй-Ци; Чжао, Сян; Лю, Ян; Ли, Мин-Хе; Звенепол, Артур; Ма, Хонг; Гоффине, Бернар; Гуань, Ян-Лонг; Сюэ, Цзя-Ю; Ляо, И-Ин; Ван, Цин-Фэн; Ван, Цин-Хуа; Ван, Цзе-Ю; Чжан, Го-Цян; Ван, Чжи-Вэнь; Цзя, Ю; Ван, Мэй-Чжи; Донг, Шань-Шань; Ян, Цзянь-Фен; Цзяо, Юань-Нянь; Го, Я-Лун; Конг, Хун-Чжи; Лу, Ань-Мин; Ян, Хуан-Мин; Чжан, Шоу-Чжоу; Ван Де Пер, Ив; Лю, Чжун-Цзянь; Чэнь, Чжи-Дуань (2020). «Геном роголистника и ранняя эволюция наземных растений». Nature Plants . 6 (2): 107–118. Bibcode : 2020NatPl...6..107Z. doi : 10.1038/s41477-019 -0588-4. PMC 7027989. PMID 32042158  . 
  25. ^ ab Li, FW.; Nishiyama, T.; Waller, M.; et, al. (2020). «Геномы Anthoceros проливают свет на происхождение наземных растений и уникальную биологию роголистников». Nature Plants . 6 (3): 259–272. Bibcode :2020NatPl...6..259L. doi : 10.1038/s41477-020-0618-2 . PMC 8075897 . PMID  32170292. 
  26. ^ Франгедакис, Эфтихиос; Симамура, Масаки; Вильярреал, Хуан Карлос; Ли, Фэй-Вэй; Томаселли, Марта; Уоллер, Мануэль; Сакакибара, Кейко; Рензалья, Карен С.; Шовеньи, Петер (январь 2021 г.). «Роголистники: морфология, эволюция и развитие». Новый фитолог . 229 (2): 735–754. дои : 10.1111/nph.16874. ПМЦ 7881058 . ПМИД  32790880. 
  27. ^ Су, Даньян и др. (2021). «Масштабный филогеномный анализ выявляет монофилию мохообразных и неопротерозойское происхождение наземных растений». Молекулярная биология и эволюция . 38 (8): 3332–3344. doi :10.1093/molbev/msab106. PMC 8321542. PMID  33871608 . 
  28. ^ де Соуза, Филипе и др. (2019). «Филогении ядерных белков подтверждают монофилию трех групп мохообразных (Bryophyta Schimp.)». New Phytologist . 222 (1): 565–575. doi : 10.1111/nph.15587. hdl : 1983/0b471d7e-ce54-4681-b791-1da305d9e53b . PMID  30411803. S2CID  53240320.
  29. ^ D. Christine Cargill; Karen S. Renzaglia; Juan Carlos Villarreal; R. Joel Duff (2005), «Общие концепции роголистников: Исторический обзор, современные идеи и будущие направления», Australian Systematic Botany , 18 : 7–16, doi :10.1071/sb04012
  30. ^ ab Дафф, Р. Джоэл; Хуан Карлос Вильярреал; Д. Кристин Каргилл; Карен С. Рензалья (2007). «Прогресс и проблемы на пути к филогении и классификации роголистников». The Bryologist . 110 (2): 214–243. doi :10.1639/0007-2745(2007)110[214:PACTDA]2.0.CO;2. S2CID  85582943.
  31. ^ Коул, Теодор CH; Хильгер, Хартмут H.; Гоффине, Бернард. "Плакат по филогении бриофитов: систематика и характеристики несосудистых наземных растений (мхи, печеночники, роголистники)". 2021 . Получено 6 декабря 2022 .
  32. ^ Villareal, JC; Cargill, DC; Hagborg, A.; Söderström, L.; Renzaglia, KS (2010). «Синтез разнообразия роголистника: закономерности, причины и будущая работа» (PDF) . Phytotaxa . 9 : 150–166. doi : 10.11646/phytotaxa.9.1.8 .
  33. ^ Пеньялоса-Бохака, Габриэль Фелипе; Вильярреаль-Агилар, Хуан Карлос; Масиэль-Сильва, Адаисес Симоне (2019). «Филогенетическая и морфологическая внутриродовая классификация рода Dendroceros (Dendrocerotaceae; Anthocerotophyta) с добавлением двух новых подродов». Систематика и биоразнообразие . 17 (7): 712–727. Bibcode : 2019SyBio..17..712P. doi : 10.1080/14772000.2019.1682080. S2CID  209591279.
  34. ^ Бринда, Джон К.; Этвуд, Джон Дж. «Номенклатор мохообразных». 7 декабря 2022 г. Проверено 7 декабря 2022 г.