Базальная скорость метаболизма

Скорость затрат энергии эндотермой в состоянии покоя

Базальная скорость метаболизма ( BMR ) — это скорость расхода энергии в единицу времени эндотермическими животными в состоянии покоя. ^[1] Она выражается в энергетических единицах в единицу времени в диапазоне от ватт (джоуль/секунда) до мл O ₂ /мин или джоулей в час на кг массы тела Дж/(ч·кг). Правильное измерение требует соблюдения строгого набора критериев. Эти критерии включают нахождение в физическом и психологическом ненарушенном состоянии и нахождение в термически нейтральной среде в постабсорбционном состоянии (т. е. отсутствие активного переваривания пищи). ^[1] У животных с брадиметаболизмом , таких как рыбы и рептилии , применяется эквивалентный термин «стандартная скорость метаболизма» ( SMR ). Он соответствует тем же критериям, что и BMR, но требует документирования температуры, при которой измерялась скорость метаболизма. Это делает BMR вариантом стандартного измерения скорости метаболизма, который исключает данные о температуре - практика, которая привела к проблемам с определением «стандартных» скоростей метаболизма для многих млекопитающих. ^[1]

Метаболизм включает в себя процессы, необходимые организму для функционирования. ^[2] Базальный уровень метаболизма — это количество энергии в единицу времени, необходимое человеку для поддержания функционирования организма в состоянии покоя. Некоторые из этих процессов — дыхание , кровообращение , контроль температуры тела , рост клеток , функции мозга и нервов, а также сокращение мышц . Базальный уровень метаболизма влияет на скорость, с которой человек сжигает калории, и, в конечном итоге, на то, сохраняет ли он вес, набирает или теряет его. На базальный уровень метаболизма приходится от 60 до 75% ежедневного расхода калорий людьми. На это влияет несколько факторов. У людей BMR обычно снижается на 1–2% каждые десять лет после 20 лет, в основном из-за потери обезжиренной массы ^[3] , хотя вариабельность между людьми высока. ^[4]

Описание

Выделение тепла организмом известно как термогенез , и его можно измерить, чтобы определить количество затраченной энергии. УБМ обычно снижается с возрастом, а также с уменьшением мышечной массы тела (что может произойти с возрастом). Увеличение мышечной массы приводит к увеличению BMR. Уровень аэробной (силовой) физической подготовки, результат сердечно-сосудистых упражнений , хотя ранее считалось, что он влияет на BMR, в 1990-х годах было показано, что он не коррелирует с BMR при поправке на массу тела без жира. ^{[ нужна цитата ]} Но анаэробные упражнения действительно увеличивают потребление энергии в состоянии покоя (см. «Аэробные и анаэробные упражнения»). ^[5] Болезнь, ранее потребляемая еда и напитки, температура окружающей среды и уровень стресса могут повлиять на общий расход энергии, а также на BMR.

Лаборатория непрямой калориметрии с навесом (метод разбавления)

BMR измеряется в очень строгих условиях, когда человек бодрствует. Точное измерение BMR требует отсутствия стимуляции симпатической нервной системы человека , а это состояние требует полного покоя. Более распространенным измерением, в котором используются менее строгие критерии, является скорость метаболизма в состоянии покоя (RMR) . ^[6]

BMR можно измерить с помощью газового анализа с помощью прямой или непрямой калориметрии , хотя приблизительную оценку можно получить с помощью уравнения, использующего возраст, пол, рост и вес. Исследования энергетического метаболизма с использованием обоих методов предоставляют убедительные доказательства достоверности дыхательного коэффициента (RQ), который измеряет собственный состав и использование углеводов , жиров и белков при их преобразовании в энергетические субстратные единицы, которые могут использоваться организмом в качестве энергия.

Фенотипическая гибкость

BMR является гибким признаком (его можно обратимо регулировать у отдельных особей), например, более низкие температуры обычно приводят к более высокому уровню основного обмена как у птиц ^[7], так и у грызунов. ^[8] Существуют две модели, объясняющие, как изменяется BMR в зависимости от температуры: модель переменного максимума (VMM) и модель переменной фракции (VFM). ВММ утверждает, что максимальный метаболизм (или максимальная скорость метаболизма в ответ на холод) увеличивается зимой, и что устойчивый метаболизм (или скорость метаболизма, которая может поддерживаться неопределенно долго) остается постоянной долей первого. VFM утверждает, что вершинный метаболизм не меняется, но устойчивый метаболизм составляет большую его часть. VMM поддерживается у млекопитающих и, при использовании показателей всего тела, у воробьиных птиц. VFM поддерживается в исследованиях воробьиных птиц с использованием скорости метаболизма, удельной по массе (или скорости метаболизма на единицу массы). Это последнее измерение подверглось критике со стороны Эрика Ликнеса, Сары Скотт и Дэвида Свонсона, которые говорят, что скорость метаболизма, удельная по массе, непостоянна в зависимости от сезона. ^[9]

Помимо адаптации к температуре, BMR также может корректироваться перед ежегодными циклами миграции. ^[7] Красный узел (ssp. Islandica ) увеличивает свой BMR примерно на 40% перед миграцией на север. Это связано с энергетической потребностью дальних рейсов. Увеличение, вероятно, связано в первую очередь с увеличением массы органов, связанных с полетом. ^[10] Конечный пункт назначения мигрантов влияет на их BMR: было обнаружено, что у желтохвостых славок, мигрирующих на север, BMR на 31% выше, чем у тех, кто мигрирует на юг. ^[7]

У людей BMR прямо пропорционален безжировой массе тела человека . ^{[11] [12]} Другими словами, чем больше у человека мышечной массы, тем выше его BMR; но на BMR также влияют острые заболевания, и он увеличивается при таких состояниях, как ожоги, переломы, инфекции, лихорадка и т. д. ^[12] У менструирующих женщин BMR в некоторой степени варьируется в зависимости от фаз менструального цикла . Из-за увеличения уровня прогестерона BMR повышается в начале лютеиновой фазы и остается на самом высоком уровне до ее окончания. В исследованиях существуют разные выводы о том, насколько обычно происходит увеличение. Небольшая выборка, ранние исследования выявили различные цифры, такие как; повышение постовуляторного метаболизма во сне на 6%, ^[13] увеличение 24-часовых затрат на 7–15% после овуляции, ^[14] и увеличение BMR в лютеиновой фазе до 12%. ^{[15] [16]} Исследование, проведенное Американским обществом клинического питания, показало, что экспериментальная группа женщин-добровольцев имела среднее увеличение 24-часового расхода энергии на 11,5% в течение двух недель после овуляции, в диапазоне от 8% до 16%. . Эта группа измерялась с помощью одновременной прямой и непрямой калориметрии и имела стандартизированный ежедневный прием пищи и малоподвижный график, чтобы предотвратить манипулирование увеличением количества потребляемой пищи или уровня активности. ^{[17] Исследование, проведенное в 2011 году Институтом медицинских наук Мандия, показало, что во время} фолликулярной фазы и менструального цикла женщины нет существенной разницы в BMR, однако количество сжигаемых калорий в час значительно выше, до 18%, во время лютеиновой фазы. . Повышенная тревожность (уровень стресса) также временно увеличила BMR. ^[18]

Физиология

Ранние работы ученых Дж. Артура Харриса и Фрэнсиса Дж. Бенедикта показали, что приблизительные значения BMR можно получить, используя площадь поверхности тела (рассчитанную на основе роста и веса), возраста и пола, а также измеренные уровни кислорода и углекислого газа. из калориметрии. Исследования также показали, что за счет устранения половых различий, возникающих при накоплении жировой ткани , путем выражения скорости метаболизма на единицу «обезжиренной» или безжировой массы тела , значения основного обмена между полами становятся по существу одинаковыми. В учебниках по физиологии упражнений есть таблицы, показывающие преобразование роста и площади поверхности тела в зависимости от веса и показателей основного обмена.

Основным органом , ответственным за регуляцию обмена веществ, является гипоталамус . Гипоталамус расположен на промежуточном мозге и образует дно и часть боковых стенок третьего желудочка головного мозга . Основными функциями гипоталамуса являются:

1. контроль и интеграция деятельности вегетативной нервной системы (ВНС)
   • ВНС регулирует сокращение гладких мышц и сердечной мышцы , а также секрецию многих эндокринных органов, таких как щитовидная железа (связанная со многими метаболическими нарушениями).
   • Через ВНС гипоталамус является основным регулятором висцеральной деятельности, такой как частота сердечных сокращений, движение пищи через желудочно-кишечный тракт и сокращение мочевого пузыря.
2. производство и регуляция чувства ярости и агрессии
3. регуляция температуры тела
4. регуляция потребления пищи через два центра:
   • Центр питания или центр голода отвечает за ощущения, которые заставляют нас искать пищу. Когда получено достаточное количество пищи или субстратов и высокий уровень лептина , центр насыщения стимулируется и посылает импульсы, которые подавляют центр питания. Когда в желудке недостаточно еды и уровень грелина высок, рецепторы гипоталамуса инициируют чувство голода.
   • Центр жажды действует аналогичным образом, когда определенные клетки гипоталамуса стимулируются повышением осмотического давления внеклеточной жидкости. Если жажда утолена, осмотическое давление снижается.

Все эти функции, взятые вместе, образуют механизм выживания, который заставляет нас поддерживать процессы организма, которые измеряет BMR.

Формулы оценки BMR

Несколько уравнений для прогнозирования количества калорий, необходимых человеку, были опубликованы в начале 20–21 веков. В каждой из приведенных ниже формул: ^[19]

P — общая теплопродукция в состоянии полного покоя,

m – масса (кг),

h – высота (см),

а – возраст (лет).

Исходное уравнение Харриса – Бенедикта

Исторически наиболее заметной формулой было уравнение Харриса-Бенедикта , опубликованное в 1919 году: ^[19]

для мужчин, ${\displaystyle P=\left({\frac {13.7516m}{1~{\text{kg}}}}+{\frac {5.0033h}{1~{\text{cm}}}}-{\frac {6.7550a}{1~{\text{year}}}}+66.4730\right){\frac {\text{kcal}}{\text{day}}},}$

для женщин, ${\displaystyle P=\left({\frac {9.5634m}{1~{\text{kg}}}}+{\frac {1.8496h}{1~{\text{cm}}}}-{\frac {4.6756a}{1~{\text{year}}}}+655.0955\right){\frac {\text{kcal}}{\text{day}}}.}$

Разница в BMR у мужчин и женщин обусловлена ​​главным образом различиями в массе тела. Например, у 55-летней женщины весом 130 фунтов (59 кг) и ростом 66 дюймов (170 см) УБМ составит 1272 килокалории (5320 кДж) в день.

Пересмотренное уравнение Харриса – Бенедикта

В 1984 г. исходные уравнения Харриса–Бенедикта были пересмотрены ^[20] с использованием новых данных. По сравнению с фактическими расходами пересмотренные уравнения оказались более точными: ^[21]

для мужчин, ${\displaystyle P=\left({\frac {13.397m}{1~{\text{kg}}}}+{\frac {4.799h}{1~{\text{cm}}}}-{\frac {5.677a}{1~{\text{year}}}}+88.362\right){\frac {\text{kcal}}{\text{day}}},}$

для женщин, ${\displaystyle P=\left({\frac {9.247m}{1~{\text{kg}}}}+{\frac {3.098h}{1~{\text{cm}}}}-{\frac {4.330a}{1~{\text{year}}}}+447.593\right){\frac {\text{kcal}}{\text{day}}}.}$

Это было лучшее уравнение прогнозирования до 1990 года, когда Mifflin et al. ^[22] ввели уравнение:

Уравнение Миффлина Сент-Джора

${\displaystyle P=\left({\frac {10.0m}{1~{\text{kg}}}}+{\frac {6.25h}{1~{\text{cm}}}}-{\frac {5.0a}{1~{\text{year}}}}+s\right){\frac {\text{kcal}}{\text{day}}},}$

где s = +5 для мужчин и -161 для женщин.

Согласно этой формуле, у женщины в приведенном выше примере УБМ составляет 1204 килокалории (5040 кДж) в день. За последние 100 лет образ жизни изменился, и Франкенфилд и др. ^[23] показали, что это примерно на 5% точнее.

Эти формулы основаны на массе тела, которая не учитывает разницу в метаболической активности между мышечной массой тела и жировой тканью. Существуют и другие формулы, учитывающие безжировую массу тела, две из которых — это формула Кэтча-МакАрдла и формула Каннингема.

Формула Кэтча – МакАрдла (дневной расход энергии в состоянии покоя)

Формула Кэтча – МакАрдла используется для прогнозирования ежедневных затрат энергии в состоянии покоя (RDEE). ^[24] Формула Каннингема обычно используется для прогнозирования RMR вместо BMR; однако формулы, предоставленные Кэтчем – МакАрдлом и Каннингемом, такие же. ^[25]

${\displaystyle P=370+21.6\cdot \ell ,}$

где ℓ — безжировая масса тела ( LBM в кг):

${\displaystyle \ell =m\left(1-{\frac {f}{100}}\right),}$

где f — процент жира в организме .

Согласно этой формуле, если у женщины в приведенном примере процент жира в организме составляет 30%, ее ежедневные затраты энергии в состоянии покоя (авторы взаимозаменяемо используют термины «основной метаболизм» и «покоящийся метаболизм») составят 1262 ккал в день.

Исследование индивидуальных различий в BMR

Базовая скорость метаболизма варьируется у разных людей. Одно исследование с участием 150 взрослых представителей населения Шотландии показало, что базальный уровень метаболизма варьируется от 1027 килокалорий (4300 кДж) в день до 2499 килокалорий (10 460 кДж); со средним УБМ 1500 килокалорий (6300 кДж) в день. По статистике, исследователи подсчитали, что 62% этих отклонений объясняются различиями в массе без жира . Другие факторы, объясняющие различия, включали жировую массу (7%), возраст (2%) и ошибку эксперимента , включая различия внутри субъектов (2%). Остальная часть вариаций (27%) осталась необъяснимой. Эта оставшаяся разница не объяснялась ни полом, ни разным размером тканей высокоэнергетических органов, таких как мозг. ^[26]

Поперечное исследование более 1400 человек в Европе и США показало, что с поправкой на различия в составе тела (сухая и жировая масса) и возрасте, BMR снизился за последние 35 лет. ^[27] Снижение также наблюдалось в метаанализе более 150 исследований, датированных началом 1920-х годов, что привело к снижению общих затрат энергии примерно на 6%. ^[27]

Биохимия

Постпрандиальный термогенез. Увеличение основного обмена происходит в разной степени в зависимости от состава потребляемой пищи.

Около 70% общих энергетических затрат человека приходится на основные жизненные процессы, происходящие в органах тела (см. таблицу). Около 20% энергетических затрат человека приходится на физическую активность, а еще 10% — на термогенез или переваривание пищи ( постпрандиальный термогенез ). ^[29] Все эти процессы требуют поступления кислорода вместе с коферментами для обеспечения энергии для выживания (обычно из макронутриентов, таких как углеводы, жиры и белки) и удаления углекислого газа в результате переработки в цикле Кребса .

Что касается BMR, то большая часть энергии расходуется на поддержание уровня жидкости в тканях посредством осморегуляции , и только около одной десятой расходуется на механическую работу , такую ​​как пищеварение, сердцебиение и дыхание. ^[30]

Что позволяет циклу Кребса выполнять метаболические изменения жиров, углеводов и белков, так это энергия, которую можно определить как способность или способность выполнять работу. Распад больших молекул на более мелкие, связанный с высвобождением энергии, — это катаболизм. Процесс наращивания называется анаболизмом. Распад белков на аминокислоты является примером катаболизма, тогда как образование белков из аминокислот является анаболическим процессом.

Экзергонические реакции представляют собой реакции высвобождения энергии и обычно являются катаболическими. Эндергонические реакции требуют энергии и включают анаболические реакции и сокращение мышц. Метаболизм – это совокупность всех катаболических, экзергонических, анаболических, эндергонических реакций.

Аденозинтрифосфат (АТФ) — это промежуточная молекула, которая управляет экзергонической передачей энергии для переключения на эндергонические анаболические реакции, используемые при сокращении мышц. Это то, что заставляет мышцы работать, что может потребовать перерыва, а также наращивать период отдыха, который происходит во время фазы укрепления, связанной с мышечным сокращением. АТФ состоит из аденина, азотсодержащего основания, рибозы, пятиуглеродного сахара (вместе называемого аденозином) и трех фосфатных групп. АТФ является молекулой с высокой энергией, поскольку она хранит большое количество энергии в химических связях двух концевых фосфатных групп. Разрыв этих химических связей в цикле Кребса обеспечивает энергию, необходимую для мышечного сокращения.

Глюкоза

Поскольку соотношение атомов водорода и кислорода во всех углеводах всегда такое же, как и в воде, то есть 2 к 1, весь кислород, потребляемый клетками, используется для окисления углерода в молекуле углеводов с образованием углекислого газа. Следовательно, при полном окислении молекулы глюкозы образуется шесть молекул углекислого газа и шесть молекул воды и расходуется шесть молекул кислорода.

Общее уравнение этой реакции:

${\displaystyle {\ce {C6H12O6 + 6 O2 -> 6 CO2 + 6 H2O}}}$

(В зависимости от типа митохондриального челнока образуется 30–32 молекулы АТФ, на одну молекулу кислорода приходится 5–5,33 молекулы АТФ.)

Поскольку газообмен в этой реакции одинаков, дыхательный коэффициент (RQ) для углеводов равен единице или 1,0:

${\displaystyle {\text{R.Q.}}={\frac {{\ce {6 CO2}}}{{\ce {6 O2}}}}=1.0.}$

Жиры

Химический состав жиров отличается от состава углеводов тем, что жиры содержат значительно меньше атомов кислорода по сравнению с атомами углерода и водорода. В таблицах с информацией о пищевой ценности жиры обычно делятся на шесть категорий: общие жиры, насыщенные жирные кислоты , полиненасыщенные жирные кислоты , мононенасыщенные жирные кислоты , пищевой холестерин и трансжирные кислоты . С точки зрения базального метаболизма или метаболизма покоя, для сжигания насыщенных жирных кислот требуется больше энергии, чем для ненасыщенных жирных кислот. Молекула жирной кислоты расщепляется и классифицируется в зависимости от количества атомов углерода в ее молекулярной структуре. Химическое уравнение метаболизма от двенадцати до шестнадцати атомов углерода в молекуле насыщенных жирных кислот показывает разницу между метаболизмом углеводов и жирных кислот. Пальмитиновая кислота является широко изучаемым примером молекулы насыщенных жирных кислот.

Общее уравнение использования субстрата пальмитиновой кислоты:

${\displaystyle {\ce {C16H32O2 + 23 O2 -> 16 CO2 + 16 H2O}}}$

(Производится 106 молекул АТФ, 4,61 молекулы АТФ на молекулу кислорода.)

Таким образом, RQ пальмитиновой кислоты составляет 0,696:

${\displaystyle {\text{R.Q.}}={\frac {{\ce {16 CO2}}}{{\ce {23 O2}}}}=0.696.}$

Белки

Белки состоят из углерода, водорода, кислорода и азота, которые расположены различным образом, образуя большую комбинацию аминокислот . В отличие от жира в организме нет запасов белка. Все это содержится в организме в виде важных частей тканей, гормонов крови и ферментов. Структурные компоненты организма, содержащие эти аминокислоты, постоянно подвергаются процессу разрушения и замены. Дыхательный коэффициент белкового обмена можно продемонстрировать с помощью химического уравнения окисления альбумина:

${\displaystyle {\ce {C72H112N18O22S + 77 O2 -> 63 CO2 + 38 H2O + SO3 + 9 CO(NH2)2}}}$

RQ для альбумина составляет 0,818:

${\displaystyle {\text{R.Q.}}={\frac {{\ce {63 CO2}}}{{\ce {77 O2}}}}=0.818.}$

Причина, по которой это важно в процессе понимания белкового метаболизма, заключается в том, что организм может смешивать три макронутриента, и на основе плотности митохондрий можно установить предпочтительное соотношение, которое определяет, сколько топлива и в каких пакетах используется для работы, выполняемой мышцами. . По оценкам, катаболизм (распад) белка обеспечивает от 10% до 15% общей потребности в энергии во время двухчасовой аэробной тренировки. Этот процесс может серьезно ухудшить белковые структуры, необходимые для поддержания выживания, такие как сократительные свойства белков в сердце, клеточных митохондриях, запасах миоглобина и метаболических ферментах в мышцах.

Окислительная система (аэробная) является основным источником АТФ, поступающей в организм в состоянии покоя и во время деятельности низкой интенсивности, и использует в качестве субстратов преимущественно углеводы и жиры. Белок обычно не подвергается значительному метаболизму, за исключением длительного голодания и длительных тренировок (более 90 минут). В состоянии покоя примерно 70% вырабатываемого АТФ поступает из жиров и 30% из углеводов. После начала активности, по мере увеличения интенсивности упражнений, происходит сдвиг предпочтения субстрата с жиров на углеводы. Во время высокоинтенсивных аэробных упражнений почти 100% энергии поступает из углеводов, если они доступны в достаточном количестве.

Аэробные и анаэробные упражнения

Исследования, опубликованные в 1992 г. ^[31] и 1997 г. ^[32], показывают, что уровень аэробной подготовленности человека не имеет никакой корреляции с уровнем метаболизма в состоянии покоя. Оба исследования показывают, что уровень аэробной подготовленности не улучшает прогнозируемую силу безжировой массы для скорости метаболизма в состоянии покоя.

Однако недавнее исследование Журнала прикладной физиологии , опубликованное в 2012 году, ^[33] сравнило тренировки с отягощениями и аэробные тренировки на массу тела и жировую массу у взрослых с избыточным весом (STRRIDE AT/RT). Когда вы рассматриваете временные затраты с пользой для здоровья, аэробные тренировки являются оптимальным видом упражнений для снижения жировой массы и массы тела в первую очередь, тренировки с отягощениями хороши в качестве второстепенного фактора, когда проблема старения и мышечной массы вызывает беспокойство. Тренировки с отягощениями вызывают травмы гораздо чаще, чем аэробные тренировки. ^[33] Было обнаружено, что по сравнению с тренировками с отягощениями аэробные тренировки приводят к значительно более выраженному снижению массы тела за счет улучшения сердечно-сосудистой системы, которая является основным фактором метаболического использования жировых субстратов. Тренировки с отягощениями, если есть время, также полезны для метаболизма после тренировки, но это дополнительный фактор, поскольку организму необходимо достаточно восстанавливаться между эпизодами тренировок с отягощениями, тогда как при аэробных тренировках организм может принимать это каждый день. RMR и BMR — это измерения ежедневного потребления калорий. ^{[34] [33]} Большинство исследований, опубликованных по этой теме, рассматривают аэробные упражнения из-за их эффективности для здоровья и контроля веса.

Анаэробные упражнения , такие как поднятие тяжестей , наращивают дополнительную мышечную массу. Мышцы способствуют формированию обезжиренной массы человека, и поэтому эффективные результаты анаэробных упражнений увеличивают BMR. ^[35] Однако фактическое влияние на BMR является спорным, и его трудно подсчитать. Различные исследования ^{[36, 37]} предполагают, что скорость метаболизма в состоянии покоя тренированных мышц составляет около 55 кДж/кг в день. Даже значительное увеличение мышечной массы, скажем, на 5 кг, окажет лишь незначительное влияние на BMR.

Долголетие

В 1926 году Рэймонд Перл предположил, что продолжительность жизни обратно пропорциональна скорости основного обмена («гипотеза скорости жизни»). Подтверждением этой гипотезы является тот факт, что млекопитающие с более крупными размерами тела имеют более длительную максимальную продолжительность жизни (крупные животные действительно имеют более высокую общую скорость метаболизма, но скорость метаболизма на клеточном уровне намного ниже, а частота дыхания и сердцебиения у них медленнее). более крупных животных) и тот факт, что продолжительность жизни плодовых мух обратно пропорциональна температуре окружающей среды . ^[38] Кроме того, продолжительность жизни комнатных мух можно продлить, предотвращая физическую активность. ^[39] Эта теория была подкреплена несколькими новыми исследованиями, связывающими более низкую скорость основного обмена с увеличением продолжительности жизни во всем животном мире, включая человека. Ограничение калорий и снижение уровня гормонов щитовидной железы, которые снижают скорость метаболизма, связаны с более высокой продолжительностью жизни у животных. ^{[40] [41] [42] [43] [ ненадежный медицинский источник? ]}

Однако отношение общего ежедневного расхода энергии к скорости метаболизма в состоянии покоя может варьироваться от 1,6 до 8,0 у разных видов млекопитающих . Животные также различаются по степени связи между окислительным фосфорилированием и выработкой АТФ , количеству насыщенных жиров в митохондриальных мембранах , степени восстановления ДНК и многим другим факторам, влияющим на максимальную продолжительность жизни. ^[44]

Одна из проблем с пониманием связи продолжительности жизни и обмена веществ заключается в том, что изменения в обмене веществ часто смешиваются с другими факторами, которые могут повлиять на продолжительность жизни. Например, при ограничении калорий скорость метаболизма всего тела снижается с увеличением уровня ограничения, но температура тела также следует той же закономерности. Манипулируя температурой окружающей среды и воздействием ветра, на мышах и хомяках было показано, что температура тела является более важным модулятором продолжительности жизни, чем скорость метаболизма. ^[45]

Продолжительность жизни организма и скорость основного обмена

В аллометрическом масштабе максимальная потенциальная продолжительность жизни (MPLS) напрямую связана со скоростью метаболизма (MR), где MR — это скорость перезарядки биомассы, состоящей из ковалентных связей. Эта биомасса (W) со временем подвергается разрушению под воздействием термодинамического энтропийного давления. Метаболизм по существу понимается как окислительно-восстановительная связь и не имеет ничего общего с термогенезом. Метаболическая эффективность (ME) затем выражается как эффективность этой связи, отношение ампер ^{[ необходимо разъяснение ]} захваченных и использованных биомассой, к амперам, доступным для этой цели. MR измеряется в ваттах, W – в граммах. Эти факторы объединены в степенной закон, являющийся развитием закона Клейбера, связывающего MR с W и MPLS, который выглядит как MR = W^ (4ME-1)/4ME. ^{[ нужны разъяснения ]} Когда ME равен 100%, MR = W^3/4; это широко известно как четвертьстепенное масштабирование, версия аллометрического масштабирования, основанная на нереалистичных оценках биологической эффективности.

Уравнение показывает, что, когда ME падает ниже 20%, для W < одного грамма, MR/MPLS увеличивается настолько резко, что наделяет W виртуальным бессмертием на 16%. Чем меньше W изначально, тем более драматичным будет увеличение MR по мере уменьшения ME. Все клетки организма попадают в этот диапазон, т.е. менее одного грамма, поэтому этот MR будет называться BMR.

Но уравнение показывает, что при увеличении ME более чем на 25% BMR приближается к нулю. Уравнение также показывает, что для всех W > одного грамма, где W - организация всех BMR структуры организма, но также включает активность структуры, поскольку ME увеличивается более чем на 25%, MR/MPLS скорее увеличивается, чем уменьшается. , как и для BMR. MR, состоящий из организации BMR, будет называться FMR . Когда ME снижается ниже 25%, FMR скорее уменьшается, чем увеличивается, как это происходит с BMR.

Антагонизм между FMR и BMR — это то, что отмечает процесс старения биомассы W в энергетическом плане. МЭ для организма такая же, как и для клеток, так что успешность способности организма находить пищу (и снижать ее МЭ) является ключом к поддержанию BMR клеток, которые в противном случае, в результате голодания, приближаются к нуль; в то же время более низкий ME снижает FMR/MPLS организма. ^{[ нужна цитата ]}

Медицинские соображения

Обмен веществ человека зависит от его физического состояния и активности. Тренировки с отягощениями могут оказывать более длительное влияние на метаболизм, чем аэробные тренировки , но не существует известных математических формул, которые могли бы точно предсказать продолжительность и продолжительность повышенного метаболизма в результате трофических изменений при анаболических нервно-мышечных тренировках.

Уменьшение потребления пищи обычно снижает скорость метаболизма, поскольку организм пытается сохранить энергию. ^[46] По оценкам исследователя Гэри Фостера, очень низкокалорийная диета (менее 800 калорий в день) снизит скорость метаболизма более чем на 10 процентов. ^[47]

На скорость метаболизма могут влиять некоторые лекарства, например, антитиреоидные средства , препараты, используемые для лечения гипертиреоза , такие как пропилтиоурацил и метимазол , снижают скорость метаболизма до нормального уровня и восстанавливают эутиреоз . ^{[ нужна ссылка ]} Некоторые исследования ^{[ какие? ]} сосредоточился на разработке препаратов против ожирения, повышающих скорость метаболизма, таких как препараты для стимуляции термогенеза в скелетных мышцах . ^{[ нужна цитата ]}

Скорость метаболизма может повышаться при стрессе , болезнях и диабете . Менопауза также может повлиять на обмен веществ. ^[48]

Сердечно-сосудистые последствия

Частота сердечных сокращений определяется продолговатым мозгом и частью моста , двух органов, расположенных ниже гипоталамуса на стволе мозга. Частота сердечных сокращений важна для скорости основного обмена и скорости метаболизма в состоянии покоя, поскольку она регулирует кровоснабжение, стимулируя цикл Кребса . ^{[ нужна цитата ]} Во время упражнений, достигающих анаэробного порога, можно доставлять субстраты, необходимые для оптимального использования энергии. Анаэробный порог определяется как уровень использования энергии при нагрузке на частоту сердечных сокращений, который происходит без кислорода во время стандартизированного теста с использованием специального протокола для точности измерения, [ ^{нужна ссылка ],} такого как протокол Брюса на беговой дорожке (см. метаболический эквивалент задачи ). За четыре-шесть недель целенаправленных тренировок системы организма могут адаптироваться к более высокой перфузии митохондрий для увеличения доступности кислорода для цикла Кребса, трикарбоксильного цикла или гликолитического цикла. ^{[ нужна цитата ]} Это, в свою очередь, приводит к снижению частоты сердечных сокращений в состоянии покоя, снижению артериального давления и увеличению уровня покоя или основного обмена. ^{[ нужна цитата ]}

Измеряя частоту сердечных сокращений, мы можем затем получить оценку того, какой уровень использования субстрата на самом деле вызывает биохимический метаболизм в нашем организме в состоянии покоя или при активности. ^[49] Это, в свою очередь, может помочь человеку поддерживать соответствующий уровень потребления и использования путем изучения графического представления анаэробного порога. Это можно подтвердить с помощью анализов крови и газового анализа с использованием прямой или непрямой калориметрии, чтобы показать эффект использования субстрата. ^{[ нужна цитата ]} Измерения уровня основного обмена и уровня метаболизма в состоянии покоя становятся важными инструментами для поддержания здорового веса тела. ^{[ нужна цитата ]}

Смотрите также

• Скорость полевого метаболизма
• Уравнение Харриса–Бенедикта
• Гипотиреоз
• Метаболический возраст
• Метаболический синдром
• Уравнение Шофилда
• Термический эффект еды
• Аномальная скорость основного обмена
• Выбросы человеческого тела

Рекомендации

1. McNab BK (1997). «О полезности единообразия в определении базовой скорости метаболизма». Физиологическая зоология . 70 (6): 718–720. дои : 10.1086/515881. PMID  9361146. S2CID  34996894.
2. Бальестерос Ф.Дж., Мартинес В.Дж., Люке Б., Лакаса Л., Валор Э., Моя А. (2018). «О термодинамическом происхождении метаболического отложения». Научные отчеты . 8 (1): 1448:1–1448:10. arXiv : 1407.3659 . Бибкод : 2018NatSR...8.1448B. дои : 10.1038/s41598-018-19853-6. ПМК 5780499 . ПМИД  29362491. 
3. Манини ТМ (2010). «Энергозатраты и старение». Обзоры исследований старения . 9 (1): 1–11. дои : 10.1016/j.arr.2009.08.002. ПМЦ 2818133 . ПМИД  19698803. 
4. МакМюррей Р.Г., Соарес Дж., Касперсен С.Дж., МакКарди Т. (2014). «Изучение изменений скорости метаболизма в состоянии покоя у взрослых: взгляд на общественное здравоохранение». Медицина и наука в спорте и физических упражнениях . 46 (7): 1352–1358. дои : 10.1249/MSS.0000000000000232. ПМЦ 4535334 . ПМИД  24300125. 
5. Стиглер П., Канлифф А. (2006). «Роль диеты и физических упражнений для поддержания обезжиренной массы и уровня метаболизма в состоянии покоя во время снижения веса» (PDF) . Спортивная медицина . 36 (3): 239–262. дои : 10.2165/00007256-200636030-00005. PMID  16526835. S2CID  44212103.
6. «Расчет BMR и RMR: Учебное пособие по диете и похудению» . CaloriesPerHour.com . Архивировано из оригинала 5 января 2008 г. Проверено 26 января 2008 г.
7. McKechnie, Эндрю Э. (2008). «Фенотипическая гибкость основного обмена веществ и меняющийся взгляд на физиологическое разнообразие птиц: обзор». Журнал сравнительной физиологии Б. 178 (3): 235–247. дои : 10.1007/s00360-007-0218-8. ISSN  0174-1578. PMID  17957373. S2CID  28481792.
8. Резенде, Энрико Л.; Божинович, Франциско ; Гарланд, Теодор младший (2004). «Климатическая адаптация и эволюция базальной и максимальной скорости обмена веществ у грызунов». Эволюция . 58 (6): 1361–1374. дои : 10.1111/j.0014-3820.2004.tb01714.x . ISSN  0014-3820. PMID  15266984. S2CID  15234056.
9. Ликнес, Эрик Т.; Скотт, Сара М.; Суонсон, Дэвид Л. (2002). «Возвращение к сезонной акклиматизации американского щегла: в какой степени скорость метаболизма меняется в зависимости от сезона?». Кондор . 104 (3): 548. doi : 10.1650/0010-5422(2002)104[0548:SAITAG]2.0.CO;2 . ISSN  0010-5422. S2CID  85701170.
10. Вебер, Томас П.; Пирсма, Теунис (1996). «Основной уровень метаболизма и масса тканей, различающихся по метаболическому объему: ковариация, связанная с миграцией между отдельными узлами Calidris canutus» (PDF) . Журнал птичьей биологии . 27 (3): 215. дои : 10.2307/3677225. ISSN  0908-8857. JSTOR  3677225. S2CID  73611179.
11. Голдман, Ли, доктор медицины; Шафер, Эндрю И., доктор медицины (2016). Медицина Гольдмана-Сесила, двадцать пятое издание . Филадельфия, Пенсильвания: Эльзевир. стр. 1458–1466. ISBN 978-1-4557-5017-7.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
12. Келлерман, Рик Д., доктор медицины; Боуп, Эдвард Т., доктор медицины (2018). Текущая терапия Конна, 2018 . Филадельфия, Пенсильвания: Elsevier, Inc., стр. 336–345. ISBN 978-0-323-52769-9.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
13. Бисди Дж.Т. Джеймс WPT. Калориметрические исследования всего тела в менструальном цикле. Нью-Йорк: Четвертая Международная конференция по ожирению, 1983;52 (аннотация).
14. Уэбб П. уровни энергетического обмена у женщин после овуляции. Физиолог 1981;24:43(аннотация)
15. Кертис, Вики; Генри, CJK; Берч, Э.; Гусейн-Чуэйри, А. (1996). «Индивидуальные вариации основного обмена веществ у женщин: влияние менструального цикла». Американский журнал биологии человека . 8 (5): 631–639. doi :10.1002/(SICI)1520-6300(1996)8:5<631::AID-AJHB8>3.0.CO;2-Y. ISSN  1520-6300. PMID  28561339. S2CID  22936847.
16. Ашофф, Дж.; Пол, Х. (июль 1970 г.). «Ритмические изменения энергетического обмена». Труды Федерации . 29 (4): 1541–1552. ISSN  0014-9446. ПМИД  5459903.
17. Уэбб, Пол (1986). «24-часовой расход энергии и менструальный цикл» (PDF) . Американский журнал клинического питания . 44 (5): 614–619. дои : 10.1093/ajcn/44.5.614. PMID  3766447 – через AJCN.
18. Шашикала, Л.; Хемалатха, Северная Каролина (апрель 2011 г.). «Основной обмен веществ, стресс и разные фазы менструального цикла». РГУВС Журнал медицинских наук . 1 (2). Архивировано из оригинала 20 августа 2019 года.
19. Харрис Дж., Бенедикт Ф. (1918). «Биометрическое исследование базального метаболизма человека». ПНАС . 4 (12): 370–373. Бибкод : 1918PNAS....4..370H. дои : 10.1073/pnas.4.12.370 . ПМЦ 1091498 . ПМИД  16576330. 
20. Роза А.М., Шизгал Х.М. (1984). «Пересмотр уравнения Харриса-Бенедикта: потребности в энергии в состоянии покоя и масса клеток тела» (PDF) . Американский журнал клинического питания . 40 (1): 168–182. дои : 10.1093/ajcn/40.1.168. ПМИД  6741850.
21. Мюллер Б., Мерк С., Бюрги У., Дием П. (2001). «Расчет основного обмена и тяжелого и морбидного ожирения». Праксис . 90 (45): 1955–63. ПМИД  11817239.
22. Миффлин, доктор медицинских наук, Сент-Джор С.Т., Хилл Л.А., Скотт Б.Дж., Догерти С.А., Ко Йо (1990). «Новое уравнение прогнозирования расхода энергии в состоянии покоя у здоровых людей». Американский журнал клинического питания . 51 (2): 241–247. дои : 10.1093/ajcn/51.2.241. ПМИД  2305711.
23. Франкенфилд Д., Рот-Юси Л., Компфер С. (2005). «Сравнение прогностических уравнений скорости метаболизма в состоянии покоя у здоровых взрослых, не страдающих ожирением и страдающих ожирением: систематический обзор». Журнал Американской диетической ассоциации . 105 (5): 775–789. дои : 10.1016/j.jada.2005.02.005. ПМИД  15883556.
24. Макардл, Уильям (2006). Основы физиологии физических упражнений (3-е изд.). Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 266. ИСБН 9780781749916.
25. Данфорд, Мари; Дойл, Дж. Эндрю (2007). Питание для спорта и физических упражнений . Брукс/Коул. п. 57. ИСБН 9780495014836.
26. Джонстон А.М., Мьюрисон С.Д., Дункан Дж.С., Рэнс К.А., Спикмен-младший, Ко Йо (2005). «Факторы, влияющие на изменение скорости основного обмена, включают безжировую массу, жировую массу, возраст и циркулирующий тироксин, но не пол, циркулирующий лептин или трийодтиронин». Американский журнал клинического питания . 82 (5): 941–948. дои : 10.1093/ajcn/82.5.941 . ПМИД  16280423.
27. Speakman JR и др. (2023). «Общий ежедневный расход энергии снизился за последние 3 десятилетия из-за снижения базальных расходов, а не расходов на деятельность». Природный метаболизм . 5 (4): 579–585. дои : 10.1038/s42255-023-00782-2. ПМЦ 10445668 . ПМИД  37100994. 
28. Дурнин, JVGA (1981). «Основной обмен веществ у человека». Отчет для ФАО/ВОЗ/УООН . Рим: ФАО .
29. Макардл, Уильям Д. (1986). Физиология упражнений (2-е изд.). Филадельфия: Леа и Фебижье.^{[ нужна страница ]}
30. Лиза Гордон-Дэвис (2004). Справочник индустрии гостеприимства по питанию и планированию меню. ООО "Юта и Компания" с. 112. ИСБН 978-0-7021-5578-9.
31. Броедер, CE; Беррус, Калифорния; Сваневик, Л.С.; Уилмор, Дж. Х. (1992). «Влияние аэробной подготовки на скорость метаболизма в состоянии покоя». Американский журнал клинического питания . 55 (4): 795–801. дои : 10.1093/ajcn/55.4.795 . ПМИД  1550061.
32. Смит, Д.А.; Доллман, Дж; Уизерс, RT; Бринкман, М; Кивз, JP; Кларк, Д.Г. (1997). «Связь между максимальной аэробной мощностью и скоростью метаболизма в состоянии покоя у молодых взрослых женщин». Журнал прикладной физиологии . 82 (1): 156–63. doi :10.1152/яп.1997.82.1.156. PMID  9029211. S2CID  39769617.
33. Schwingshackl L, Диас С, Штрассер Б, Хоффманн Г (2013). «Влияние различных методов тренировки на антропометрические и метаболические характеристики людей с избыточным весом/ожирением: систематический обзор и сетевой метаанализ». ПЛОС ОДИН . 8 (12): е82853. Бибкод : 2013PLoSO...882853S. дои : 10.1371/journal.pone.0082853 . ПМК 3866267 . ПМИД  24358230. {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
34. «Сколько упражнений вам действительно нужно?» Клиника Майо .
35. Равуссин, Э; Лиллиоха, С; Кристин, Л; Богардус, К; Богардус, К. (1986). «Определители суточных затрат энергии у человека. Методы и результаты с использованием дыхательной камеры». Журнал клинических исследований . 78 (6): 1568–1578. дои : 10.1172/JCI112749. ПМЦ 423919 . ПМИД  3782471. 
36. Кэмпбелл, В; Крим, М; Янг, В; Эванс, В. (1994). «Повышение потребности в энергии и изменения в составе тела при тренировках с отягощениями у пожилых людей». Американский журнал клинического питания . 60 (2): 167–175. дои : 10.1093/ajcn/60.2.167 . ПМИД  8030593.
37. Пратли, Р; Никлас, Б; Рубин, М; Миллер, Дж; Смит, А; Смит, М; Херли, Б; Гольдберг, А (1994). «Силовые тренировки повышают скорость метаболизма в состоянии покоя и уровень норадреналина у здоровых мужчин в возрасте от 50 до 65 лет». Журнал прикладной физиологии . 76 (1): 133–137. дои : 10.1152/яп.1994.76.1.133. PMID  8175496. S2CID  2231943.
38. Микель, Хайме; Лундгрен, Пол Р.; Бенш, Клаус Г.; Атлан, Анри (1976). «Влияние температуры на продолжительность жизни , жизнеспособность и тонкую структуру Drosophila melanogaster». Механизмы старения и развития . 5 (5): 347–70. дои : 10.1016/0047-6374(76)90034-8. PMID  823384. S2CID  1744552.
39. Рэгланд, СС; Сохал, Р.С. (1975). «Температура окружающей среды, физическая активность и старение комнатной мухи Musca Domestica». Экспериментальная геронтология . 10 (5): 279–89. дои : 10.1016/0531-5565(75)90005-4. PMID  1204688. S2CID  36903433.
40. Халберт А.Дж., Памплона Р., Буффенштейн Р., Баттемер В.А. (октябрь 2007 г.). «Жизнь и смерть: скорость метаболизма, состав мембран и продолжительность жизни животных». Физиол. Преподобный . 87 (4): 1175–213. doi :10.1152/physrev.00047.2006. ПМИД  17928583.
41. Ольшанский, С.Дж.; Ротанг, СИ (2005). «Что определяет долголетие: скорость метаболизма или стабильность?». Медицина открытий . 5 (28): 359–62. ПМИД  20704872.
42. Агиланиу, Х. (2005). «Метаболизм, синтез убихинона и долголетие». Гены и развитие . 19 (20): 2399–406. дои : 10.1101/gad.1366505 . ПМИД  16230529.
43. Ацмон, Г.; Барзилай, Н.; Суркс, Мичиган; Габриэли, И. (2009). «Генетическая предрасположенность к повышенному уровню тиреотропина в сыворотке связана с исключительным долголетием». Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 94 (12): 4768–75. дои : 10.1210/jc.2009-0808. ПМК 2795660 . ПМИД  19837933. 
44. Спикмен, младший; Селман, К; Макларен, Дж. С.; Харпер, Э.Дж. (2002). «Жить быстро, когда умереть? Связь между старением и энергетикой». Журнал питания . 132 (6 Приложение 2): 1583С–97С. дои : 10.1093/jn/132.6.1583S . ПМИД  12042467.
45. Чжао, ZJ; Цао, Дж.; Ню, CQ; Бао, Миннесота; Сюй, JQ; Хо, Д.Л.; Ляо, СС; Лю, В.; Спикмен, младший (2022). «Температура тела является более важным регулятором продолжительности жизни, чем скорость метаболизма у двух мелких млекопитающих». Природный метаболизм . 4 (3): 320–26. дои : 10.1038/s42255-022-00545-5. PMID  35288719. S2CID  247451455.
46. Грэттан Би Джей-младший; Коннолли-Шунен Дж (2012). «Решение проблемы рецидивов потери веса: клиническое внимание к скорости метаболизма и психологическим аспектам ожирения». ISRN Ожирение . 2012 : 567530. doi : 10.5402/2012/567530 . ПМЦ 3914266 . ПМИД  24527265. 
47. Уитмен, Стейси «Правда о метаболизме». Форма . Сентябрь 2003 г. Архивировано 23 апреля 2011 г. в Wayback Machine.
48. Карр, Молли К. (1 июня 2003 г.). «Возникновение метаболического синдрома при климаксе». Журнал клинической эндокринологии и метаболизма . 88 (6): 2404–2411. дои : 10.1210/jc.2003-030242. ПМИД  12788835.
49. Лам, Ян Ю. (ноябрь 2016 г.). «Анализ энергетического обмена у человека: обзор методологий». Молекулярный метаболизм . 5 (11): 1057–1071. doi :10.1016/j.molmet.2016.09.005. ПМК 5081410 . ПМИД  27818932. 

дальнейшее чтение

• Цай, А.Г.; Вадден, Т.А. (2005). «Систематический обзор: оценка основных коммерческих программ по снижению веса в Соединенных Штатах». Анналы внутренней медицины . 142 (1): 56–66. дои : 10.7326/0003-4819-142-1-200501040-00012. PMID  15630109. S2CID  2589699.
• Густафсон, Д.; Ротенберг, Э; Бленноу, К; Стин, Б; Скуг, я (2003). «18-летнее наблюдение за избыточным весом и риском болезни Альцгеймера». Архив внутренней медицины . 163 (13): 1524–8. дои : 10.1001/archinte.163.13.1524. ПМИД  12860573.
• «Клинические рекомендации по выявлению, оценке и лечению избыточного веса и ожирения у взрослых: Резюме. Группа экспертов по выявлению, оценке и лечению избыточного веса у взрослых». Американский журнал клинического питания . 68 (4): 899–917. 1998. doi : 10.1093/ajcn/68.4.899 . ПМИД  9771869.
• Сигал, Артур К. (1987). «Линейная модель диеты». Математический журнал колледжа . 18 (1): 44–5. дои : 10.2307/2686315. JSTOR  2686315.
• Пайк, Рут Л; Браун, Миртл Лорестин (1975). Питание: комплексный подход (2-е изд.). Нью-Йорк: Уайли. ОКЛК  474842663.
• Сахлин, К.; Тонконоги, М.; Содерлунд, К. (1998). «Энергетическое обеспечение и мышечная усталость у человека». Acta Physiologica Scandinavica . 162 (3): 261–6. doi : 10.1046/j.1365-201X.1998.0298fx PMID  9578371.
• Салтин, Бенгт; Голник, Филип Д. (1983). «Адаптируемость скелетных мышц: значение для метаболизма и производительности». В Пичи, Ли Д.; Адриан, Ричард Х; Гейгер, Стивен Р. (ред.). Справочник по физиологии . Балтимор: Уильямс и Уилкинс. стр. 540–55. ОСЛК  314567389.Переиздается как: Салтин, Бенгт; Голник, Филип Д. (2011). «Адаптируемость скелетных мышц: значение для метаболизма и производительности». Комплексная физиология . doi : 10.1002/cphy.cp100119. ISBN 978-0-470-65071-4.
• Торстенссон (1976). «Мышечная сила, типы волокон и активность ферментов у человека». Acta Physiologica Scandinavica. Дополнение . 443 : 1–45. ПМИД  189574.
• Торстенссон, Альф; Сьёдин, Бертиль; Теш, Пер; Карлссон, Ян (1977). «Актомиозин-АТФаза, миокиназа, КФК и ЛДГ в быстрых и медленных мышечных волокнах человека». Acta Physiologica Scandinavica . 99 (2): 225–9. doi :10.1111/j.1748-1716.1977.tb10373.x. ПМИД  190869.
• Ванхелдер, В.П.; Радомский, М.В.; Гуд, RC; Кейси, К. (1985). «Гормональная и метаболическая реакция на три вида физических упражнений одинаковой продолжительности и внешней производительности». Европейский журнал прикладной физиологии и физиологии труда . 54 (4): 337–42. дои : 10.1007/BF02337175. PMID  3905393. S2CID  39715173.
• Уэллс, Дж. Г.; Балке, Б; Ван Фоссан, Д.Д. (1957). «Накопление молочной кислоты во время работы; предлагаемая стандартизация классификации работ». Журнал прикладной физиологии . 10 (1): 51–5. дои : 10.1152/яп.1957.10.1.51. ПМИД  13405829.
• Макардл, Уильям Д.; Кэтч, Фрэнк I; Кач, Виктор Л. (1986). Физиология упражнений: энергия, питание и работоспособность человека . Филадельфия: Леа и Фебигер. ISBN 9780812109917. OCLC  646595478.
• Харрис, Дж.А.; Бенедикт, ФГ (1918). «Биометрическое исследование базального метаболизма человека». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 4 (12): 370–3. Бибкод : 1918PNAS....4..370H. дои : 10.1073/pnas.4.12.370 . ПМЦ  1091498 . ПМИД  16576330.