stringtranslate.com

Терморегуляция

Терморегуляция – это способность организма поддерживать температуру своего тела в определенных пределах, даже если температура окружающей среды сильно отличается. Напротив, термоконформный организм просто принимает температуру окружающей среды как температуру своего тела, избегая таким образом необходимости внутренней терморегуляции. Процесс внутренней терморегуляции — один из аспектов гомеостаза : состояния динамической устойчивости внутренних условий организма, сохраняющегося вдали от теплового равновесия с окружающей средой (изучение таких процессов в зоологии получило название физиологической экологии ). Если организм не способен поддерживать нормальную температуру и она повышается значительно выше нормы, возникает состояние, известное как гипертермия . Люди также могут испытывать летальную гипертермию, когда температура по влажному термометру поддерживается выше 35 ° C (95 ° F) в течение шести часов. [1] В 2022 году экспериментально установлено, что температура по влажному термометру, превышающая 30,55°C, вызывает некомпенсируемый тепловой стресс у молодых, здоровых взрослых людей. Противоположное состояние, когда температура тела падает ниже нормального уровня, известно как гипотермия . Это происходит, когда гомеостатические механизмы контроля тепла в организме выходят из строя, в результате чего организм теряет тепло быстрее, чем производит его. Нормальная температура тела составляет около 37°C (98,6°F), а гипотермия наступает, когда внутренняя температура тела падает ниже 35°C (95°F). [2] Гипотермия, обычно вызванная длительным воздействием низких температур, обычно лечится методами, которые пытаются поднять температуру тела до нормального уровня. [3] Только с появлением термометров удалось получить какие-либо точные данные о температуре животных. Затем было обнаружено, что локальные различия присутствовали, поскольку теплопродукция и теплоотдача значительно различаются в разных частях тела, хотя циркуляция крови имеет тенденцию вызывать среднюю температуру внутренних частей. Поэтому важно выявить те части тела, которые наиболее точно отражают температуру внутренних органов . Кроме того, чтобы такие результаты были сопоставимы, измерения должны проводиться в сопоставимых условиях. Традиционно считалось, что прямая кишка наиболее точно отражает температуру внутренних частей или, в некоторых случаях в зависимости от пола или вида , влагалища , матки или мочевого пузыря . [4]

Некоторые животные подвергаются одной из различных форм покоя , когда процесс терморегуляции временно позволяет температуре тела понизиться, тем самым сохраняя энергию. Примеры включают спячку медведей и оцепенение летучих мышей .

Классификация животных по термическим характеристикам

Эндотермия против эктотермии

Терморегуляция в организмах протекает по спектру от эндотермии до эктотермии . Эндотермы создают большую часть своего тепла посредством метаболических процессов, и в просторечии их называют теплокровными . Когда температура окружающей среды низкая, эндотермы увеличивают выработку метаболического тепла, чтобы поддерживать постоянную температуру своего тела, что делает внутреннюю температуру тела эндотермов более или менее независимой от температуры окружающей среды. [5] Эндотермные животные обладают большим количеством митохондрий на клетку, чем эктотермные животные, что позволяет им генерировать больше тепла за счет увеличения скорости метаболизма жиров и сахаров. [6] Эктотермные животные используют внешние источники температуры для регулирования температуры своего тела. В просторечии их называют хладнокровными, несмотря на то, что температура тела часто остается в том же температурном диапазоне, что и у теплокровных животных. Эктотермы являются противоположностью эндотермов, когда дело доходит до регулирования внутренней температуры. У эктотермных внутренние физиологические источники тепла имеют незначительное значение; Самый большой фактор, который позволяет им поддерживать адекватную температуру тела, связан с воздействием окружающей среды. Проживание в районах, где поддерживается постоянная температура в течение всего года, например в тропиках или океане, позволило эктотермным животным выработать поведенческие механизмы, которые реагируют на внешние температуры, например, солнечные ванны для повышения температуры тела или поиск укрытия в тени для понижения температуры. температура тела. [6] [5]

Эктотермы

Поиск тени — один из способов охлаждения. Здесь птенцы черной крачки используют птенца черноногого альбатроса для тени.

Эктотермическое охлаждение

Эктотермический нагрев (или минимизация теплопотерь)

Красная линия представляет температуру воздуха.
Фиолетовая линия представляет температуру тела ящерицы.
Зеленая линия представляет базовую температуру норы.
Ящерицы являются экзотермами и используют поведенческие адаптации для контроля своей температуры. Они регулируют свое поведение в зависимости от температуры на улице: если тепло, они выходят на улицу до определенного момента и при необходимости возвращаются в свою нору.
Термографическое изображение змеи на руке

Чтобы справляться с низкими температурами, некоторые рыбы развили способность сохранять работоспособность даже при температуре воды ниже нуля; некоторые используют природный антифриз или белки-антифризы , чтобы противостоять образованию кристаллов льда в тканях. [7] Земноводные и рептилии справляются с выделением тепла за счет испарительного охлаждения и поведенческой адаптации. Примером поведенческой адаптации является ситуация, когда ящерица лежит на солнце на горячем камне, чтобы согреться за счет излучения и проводимости.

Эндотермия

Эндотерма — это животное, которое регулирует температуру своего тела, обычно поддерживая ее на постоянном уровне. Чтобы регулировать температуру тела, организму может потребоваться предотвратить накопление тепла в засушливой среде. Испарение воды либо через дыхательные поверхности, либо через кожу у животных, имеющих потовые железы , помогает снизить температуру тела до допустимого для организма уровня. Животные с телом, покрытым мехом, имеют ограниченную способность потеть, в значительной степени полагаясь на тяжелое дыхание , которое увеличивает испарение воды через влажные поверхности легких, языка и рта. Млекопитающие, такие как кошки, собаки и свиньи, полагаются на дыхание или другие средства терморегуляции и имеют потовые железы только на подушечках лап и морде. Пот, образующийся на подушечках лап, ладонях и подошвах, в основном служит для увеличения трения и улучшения сцепления. Птицы также противодействуют перегреву горловым трепетанием или быстрыми вибрациями кожи горла (горла) . [8] Пуховые перья удерживают теплый воздух, действуя как отличный изолятор, так же как волосы у млекопитающих служат хорошим изолятором. Кожа млекопитающих намного толще, чем у птиц, и под дермой часто имеет сплошной слой изолирующего жира. У морских млекопитающих, таких как киты, или животных, живущих в очень холодных регионах, таких как белые медведи, это называется ворванью . Плотная шерсть эндотерм пустыни также помогает предотвратить перегрев, как, например, у верблюдов.

Стратегия холодной погоды заключается в временном снижении скорости метаболизма, уменьшении разницы температур между животным и воздухом и тем самым минимизации потерь тепла. Кроме того, более низкая скорость метаболизма менее затратна с энергетической точки зрения. Многие животные переживают холодные морозные ночи благодаря оцепенению — кратковременному временному понижению температуры тела. Организмы, столкнувшиеся с проблемой регулирования температуры тела, обладают не только поведенческими, физиологическими и структурными адаптациями, но и системой обратной связи, запускающей эти адаптации и соответствующим образом регулирующей температуру. Основными особенностями этой системы являются стимул, рецептор, модулятор, эффектор , а затем обратная связь вновь отрегулированной температуры со стимулом. Этот циклический процесс способствует поддержанию гомеостаза.

Гомеотермия в сравнении с пойкилотермией

Гомеотермия и пойкилотермия относятся к тому, насколько стабильна температура глубокого тела организма. Большинство эндотермных организмов, как и млекопитающие , гомойотермны . Однако животные с факультативной эндотермией часто являются пойкилотермными, то есть их температура может значительно варьироваться. Большинство рыб являются эктотермными животными, так как большая часть их тепла поступает из окружающей воды. Однако почти все рыбы пойкилотермны.

Позвоночные животные

Многочисленными наблюдениями за людьми и другими животными Джон Хантер показал, что существенное различие между так называемыми теплокровными и хладнокровными животными заключается в наблюдаемом постоянстве температуры первых и наблюдаемой изменчивости температуры вторых. . Почти все птицы и млекопитающие имеют высокую температуру, почти постоянную и независимую от температуры окружающего воздуха ( гомеотермия ). Почти все другие животные демонстрируют изменение температуры тела в зависимости от окружающей среды ( пойкилотермия ). [9]

Мозговой контроль

Терморегуляция как у эктотермных, так и у эндотермных животных контролируется преимущественно преоптической областью переднего гипоталамуса . [10] Такой гомеостатический контроль не связан с ощущением температуры . [10]

У птиц и млекопитающих

Кенгуру облизывает свои руки, чтобы остыть

В холодных условиях птицы и млекопитающие используют следующие приспособления и стратегии для минимизации потерь тепла:

  1. Использование небольших гладких мышц ( у млекопитающих , поднимающих пили ), которые прикрепляются к стержням перьев или волос; это деформирует поверхность кожи, заставляя перья/волосы стоять вертикально (так называемые мурашки по коже), что замедляет движение воздуха по коже и сводит к минимуму потерю тепла.
  2. Увеличение размера тела для более легкого поддержания внутренней температуры тела (теплокровные животные в холодном климате, как правило, крупнее аналогичных видов в более теплом климате (см. Правило Бергмана )
  3. Способность хранить энергию в виде жира для метаболизма.
  4. Имеют укороченные конечности
  5. Имеют противоток крови в конечностях – здесь теплая артериальная кровь, идущая к конечности, проходит через более холодную венозную кровь от конечности и происходит теплообмен, нагревая венозную кровь и охлаждая артериальную (например, полярный волк [11] или пингвины [12] ] )

В теплых условиях птицы и млекопитающие используют следующие приспособления и стратегии для максимизации потерь тепла:

  1. Поведенческие адаптации, такие как жизнь в норах днем ​​и ночной образ жизни.
  2. Испарительное охлаждение за счет пота и одышки
  3. Хранение запасов жира в одном месте (например, на верблюжьем горбе), чтобы избежать его изолирующего эффекта.
  4. Удлиненные, часто васкуляризированные конечности для отвода тепла тела в воздух.

В людях

Упрощенная схема управления терморегуляцией человека. [13]

Как и у других млекопитающих, терморегуляция является важным аспектом гомеостаза человека . Большая часть тепла тела генерируется в глубоких органах, особенно в печени, мозге и сердце, а также при сокращении скелетных мышц. [14] Люди смогли адаптироваться к большому разнообразию климатических условий, включая жаркий влажный и жаркий засушливый климат. Высокие температуры представляют собой серьезную нагрузку для организма человека, подвергая его большой опасности травм или даже смерти. Например, одной из наиболее распространенных реакций на высокие температуры является тепловое истощение — заболевание, которое может возникнуть при воздействии высоких температур и приводит к таким симптомам, как головокружение, обмороки или учащенное сердцебиение. [15] [16] Для людей адаптация к изменяющимся климатическим условиям включает в себя как физиологические механизмы, возникающие в результате эволюции , так и поведенческие механизмы, возникающие в результате сознательной культурной адаптации. [17] [18] Физиологический контроль внутренней температуры тела происходит в первую очередь через гипоталамус, который берет на себя роль «термостата» организма. [19] Этот орган обладает механизмами контроля, а также ключевыми датчиками температуры, которые связаны с нервными клетками, называемыми терморецепторами. [20] Терморецепторы делятся на две подкатегории; те, которые реагируют на холодные температуры, и те, которые реагируют на теплые температуры. Эти нервные клетки, разбросанные по всему телу как в периферической, так и в центральной нервной системе, чувствительны к изменениям температуры и способны предоставлять полезную информацию гипоталамусу посредством процесса отрицательной обратной связи, поддерживая таким образом постоянную внутреннюю температуру. [21] [22]

Собака задыхается после тренировки

Существует четыре пути потери тепла: испарение, конвекция, проводимость и излучение. Если температура кожи выше температуры окружающего воздуха, тело может терять тепло за счет конвекции и проводимости. Однако если температура окружающего воздуха выше, чем температура кожи, тело получает тепло за счет конвекции и проводимости. В таких условиях единственным средством, с помощью которого организм может избавиться от тепла, является испарение. Таким образом, когда температура окружающей среды выше температуры кожи, все, что препятствует адекватному испарению, приведет к повышению внутренней температуры тела. [23] Во время интенсивной физической активности (например, занятий спортом) испарение становится основным путем потери тепла. [24] Влажность влияет на терморегуляцию, ограничивая испарение пота и, следовательно, потерю тепла. [25]

У рептилий

Терморегуляция также является неотъемлемой частью жизни рептилий, особенно таких ящериц, как Microlophus occipitalis и Ctenophorus decresii , которым приходится менять микросреду обитания, чтобы поддерживать постоянную температуру тела. [26] [27] Перемещаясь в более прохладные места, когда слишком жарко, и в более теплые, когда холодно, они могут терморегулировать свою температуру, чтобы оставаться в необходимых пределах.

В растениях

Термогенез происходит в цветках многих растений семейства Araceae , а также в шишках саговниковых . [28] Кроме того, священный лотос ( Nelumbo nucifera ) способен саморегулировать себя, [29] сохраняя температуру в среднем на 20 ° C (36 ° F) выше температуры воздуха во время цветения. Тепло производится за счет расщепления крахмала, накопленного в их корнях, [30] что требует потребления кислорода со скоростью, приближающейся к скорости летающей колибри . [31]

Одним из возможных объяснений терморегуляции растений является обеспечение защиты от низких температур. Например, скунсовая капуста не морозостойка, но начинает расти и цвести, когда на земле еще лежит снег. [28] Другая теория заключается в том, что термогенность помогает привлечь опылителей, что подтверждается наблюдениями о том, что выделение тепла сопровождается прилетом жуков или мух. [32]

Известно, что некоторые растения защищают себя от более низких температур с помощью белков-антифризов . Это происходит у пшеницы ( Triticum aestivum ), картофеля ( Solanum tuberosum ) и некоторых других видов покрытосеменных растений. [7]

Поведенческая регуляция температуры

Животные, кроме человека, регулируют и поддерживают температуру своего тела с помощью физиологических изменений и поведения. Пустынные ящерицы являются эктотермными животными и поэтому не способны самостоятельно регулировать внутреннюю температуру. Чтобы регулировать внутреннюю температуру, многие ящерицы переселяются в более экологически благоприятное место. Утром они могут сделать это, только подняв голову из норы и затем обнажив все свое тело. Греясь на солнце, ящерица поглощает солнечное тепло. Он также может поглощать тепло за счет проводимости от нагретых камней, хранящих лучистую солнечную энергию. Чтобы снизить температуру, ящерицы ведут себя по-разному. Песчаные моря, или эрги , производят температуру до 57,7 °C (135,9 °F), и песчаная ящерица будет держать ноги в воздухе, чтобы остыть, искать более прохладные объекты, с которыми можно соприкоснуться, найти тень или вернуться в свою нору. . Они также заходят в свои норы, чтобы избежать переохлаждения при падении температуры. Водные животные также могут регулировать свою температуру поведенчески, изменяя свое положение в температурном градиенте. [33] В жаркие дни у белок наблюдалось растягивание лежа в прохладном тенистом месте, « разбрызгивание » . [34]

В холодную погоду многие животные увеличивают свою тепловую инерцию, сбиваясь в кучу.

Животные также занимаются клептотермией , при которой они делятся или крадут тепло тела друг друга. Клептотермия наблюдается, особенно среди молодых особей, у эндотермных животных, таких как летучие мыши [35] и птицы (такие как мышь-птица [36] и императорский пингвин [37] ). Это позволяет людям увеличить свою тепловую инерцию (как при гигантотермии ) и таким образом уменьшить потери тепла. [38] Некоторые эктотермные животные делят норы с эктотермными животными. Другие животные эксплуатируют термитники . [39] [40]

Некоторые животные, живущие в холодных условиях, поддерживают температуру своего тела, предотвращая потерю тепла. Их мех растет более густо, что увеличивает изоляционную способность . Некоторые животные являются регионально гетеротермными и могут позволить своим менее изолированным конечностям охлаждаться до температуры, намного более низкой, чем их внутренняя температура, - почти до 0 ° C (32 ° F). Это сводит к минимуму потери тепла через менее изолированные части тела, такие как ноги, ступни (или копыта) и нос.

Различные виды дрозофилы , обитающие в пустыне Сонора , будут эксплуатировать разные виды кактусов в зависимости от различий в термотолерантности между видами и хозяевами. Например, Drosophila metttleri встречается в кактусах, таких как сагуаро и сенита ; эти два кактуса сохраняют прохладу, сохраняя воду. Со временем количество генов, отвечающих за более высокую жароустойчивость, в популяции сократилось из-за более прохладного климата хозяина, который муха может использовать. [ нужна цитата ]

Некоторые мухи, такие как Lucilia sericata , откладывают яйца массово. Образовавшаяся группа личинок в зависимости от своего размера способна терморегуляции и поддерживать оптимальную для развития температуру.

Страус может поддерживать температуру своего тела относительно постоянной, хотя окружающая среда может быть очень жаркой днем ​​и холодной ночью.

Коалы также могут регулировать поведенческую терморегуляцию, отыскивая в жаркие дни более прохладные участки деревьев. Они предпочитают обволакивать самые прохладные части деревьев, обычно у подножья, чтобы увеличить пассивное излучение внутреннего тепла тела. [41]

Спячка, спячка и ежедневная оцепенение

Чтобы справиться с ограниченными пищевыми ресурсами и низкими температурами, некоторые млекопитающие в холодные периоды впадают в спячку . Чтобы оставаться в «стазисе» в течение длительного времени, эти животные накапливают запасы бурого жира и замедляют все функции организма. Настоящие спящие (например, сурки) поддерживают низкую температуру тела на протяжении всего периода спячки, тогда как внутренняя температура у ложноспящих (например, медведей) варьируется; иногда животное может ненадолго выйти из своего логова. Некоторые летучие мыши являются настоящими спячками и полагаются на быстрый, недрожащий термогенез отложений бурого жира, чтобы вывести их из спячки. [42]

Зимний период похож на спячку, однако обычно он происходит в жаркие периоды, чтобы животные могли избежать высоких температур и высыхания . В эстивацию вступают как наземные, так и водные беспозвоночные и позвоночные. Примеры включают божьих коровок ( Coccinellidae ), [43] североамериканских пустынных черепах , крокодилов , саламандр , тростниковых жаб , [44] и водоудерживающих лягушек . [45]

Ежедневное оцепенение происходит у небольших эндотермических животных, таких как летучие мыши и колибри , что временно снижает их высокий уровень метаболизма для сохранения энергии. [46]

Разнообразие животных

График, показывающий суточные колебания температуры тела.

Нормальная температура человека

Ранее считалось, что средняя температура полости рта для здоровых взрослых составляет 37,0 °C (98,6 °F), тогда как нормальный диапазон составляет от 36,1 до 37,8 °C (от 97,0 до 100,0 °F). В Польше и России температуру измеряли подмышкой . В этих странах температура 36,6 ° C (97,9 ° F) считалась «идеальной», тогда как нормальный диапазон составляет от 36,0 до 36,9 ° C (от 96,8 до 98,4 ° F). [47]

Недавние исследования показывают, что средняя температура у здоровых взрослых составляет 36,8 °C (98,2 °F) (один и тот же результат в трех разных исследованиях). Отклонения (одно стандартное отклонение ) от трех других исследований:

Измеряемая температура варьируется в зависимости от размещения термометра: ректальная температура на 0,3–0,6 ° C (0,5–1,1 ° F) выше, чем температура полости рта, а подмышечная температура на 0,3–0,6 ° C (0,5–1,1 ° F) ниже температуры полости рта. [49] Средняя разница между оральной и подмышечной температурой у индийских детей в возрасте 6–12 лет составила всего 0,1 °C (стандартное отклонение 0,2 °C), [50] а средняя разница между оральной и подмышечной температурой у мальтийских детей в возрасте 4–14 лет между подмышечная температура составила 0,56 °С, тогда как средняя разница между ректальной и подмышечной температурой у детей до 4 лет составила 0,38 °С. [51]

Вариации из-за циркадных ритмов

У людей наблюдались суточные колебания в зависимости от периодов отдыха и активности, самые низкие - с 23:00 до 3:00 и пиковые - с 10:00 до 18:00. У обезьян также наблюдаются хорошо выраженные и регулярные суточные колебания температуры тела, которые следуют за периодами. покоя и активности и не зависит от смены дня и ночи; Ночные обезьяны достигают самой высокой температуры тела ночью и самой низкой в ​​течение дня. Сазерленд Симпсон и Дж. Дж. Гэлбрейт заметили, что все ночные животные и птицы, периоды отдыха и активности которых естественным образом меняются в результате привычки, а не внешнего вмешательства, испытывают самую высокую температуру в естественный период активности (ночь) и самую низкую в период покоя. (день). [9] Эти дневные температуры можно изменить, изменив распорядок дня. [52]

По существу температурная кривая дневных птиц аналогична температурной кривой человека и других гомойотермных животных, за исключением того, что максимум приходится на раннее полдень, а минимум - на утро. Кроме того, кривые, полученные от кроликов, морских свинок и собак, были очень похожи на кривые от людей. [9] Эти наблюдения показывают, что температура тела частично регулируется циркадными ритмами .

Вариации, связанные с менструальными циклами человека

Во время фолликулярной фазы (которая длится с первого дня менструации до дня овуляции ) средняя базальная температура тела у женщин колеблется от 36,45 до 36,7 °C (от 97,61 до 98,06 °F). В течение 24 часов после овуляции у женщин наблюдается повышение температуры на 0,15–0,45 °C (0,27–0,81 °F) из-за увеличения скорости метаболизма, вызванного резко повышенным уровнем прогестерона . Базальная температура тела колеблется в пределах 36,7–37,3 °C (98,1–99,1 °F) на протяжении лютеиновой фазы и падает до предовуляторного уровня в течение нескольких дней после менструации. [53] Женщины могут составить график этого явления, чтобы определить, происходит ли у них овуляция и когда, чтобы способствовать зачатию или контрацепции.

Изменения из-за лихорадки

Лихорадка — это регулируемое повышение заданной температуры тела в гипоталамусе , вызванное циркулирующими пирогенами, вырабатываемыми иммунной системой. Для субъекта повышение внутренней температуры из-за лихорадки может привести к ощущению холода в среде, которой не испытывают люди без лихорадки.

Вариации из-за биологической обратной связи

Известно, что некоторые монахи практикуют Туммо , техники медитации с биологической обратной связью , которые позволяют им существенно повышать температуру тела. [54]

Влияние на продолжительность жизни

Влияние такого генетического изменения температуры тела на продолжительность жизни трудно изучить на людях. [55]

Ограничения, совместимые с жизнью

Существуют пределы как тепла, так и холода, которые может вынести эндотермное животное, и другие, гораздо более широкие ограничения, которые может вынести и при этом выжить экзотермное животное. Последствием слишком сильного холода является снижение метаболизма и, следовательно, уменьшение выработки тепла. В этой метаболической депрессии участвуют как катаболические , так и анаболические пути, и, хотя расходуется меньше энергии, вырабатывается еще меньше энергии. Последствия такого снижения метаболизма в первую очередь сказываются на центральной нервной системе , особенно на мозге и тех частях, которые связаны с сознанием; [56] снижается частота сердечных сокращений и дыхания ; суждение ухудшается по мере наступления сонливости, постепенно углубляясь, пока человек не теряет сознание; без медицинского вмешательства быстро наступает смерть от переохлаждения . Иногда, однако, к концу могут начаться судороги , и смерть наступает от асфиксии . [57] [56]

В экспериментах на кошках, проведенных Сазерлендом Симпсоном и Перси Т. Херрингом, животные не смогли выжить, когда ректальная температура упала ниже 16 ° C (61 ° F). [56] При такой низкой температуре дыхание становилось все более слабым; Сердечный импульс обычно продолжался после прекращения дыхания, удары становились очень нерегулярными, то прекращались, то возобновлялись. Смерть, судя по всему, наступила в основном из-за асфиксии , и единственным верным признаком того, что она произошла, была потеря коленных рефлексов. [57]

Однако слишком высокая температура ускоряет метаболизм различных тканей до такой степени, что их метаболический капитал вскоре истощается. Слишком теплая кровь вызывает одышку , истощая метаболический капитал дыхательного центра; [58] увеличивается частота сердечных сокращений; затем удары становятся аритмичными и в конечном итоге прекращаются. Центральная нервная система также сильно страдает от гипертермии и делирия , могут возникнуть судороги. Также может быть потеря сознания, что приводит человека в коматозное состояние. Эти изменения иногда можно наблюдать и у пациентов, испытывающих острую лихорадку . [ нужна цитата ] Мышцы млекопитающих становятся жесткими при нагревании до температуры около 50 °C, при этом внезапная ригидность всего тела делает жизнь невозможной. [57]

Х. М. Вернон выполнил работы по определению температуры смерти и температуры паралича (температуры теплового окаменения) различных животных. Он обнаружил, что виды одного и того же класса показали очень схожие значения температуры: у исследованных земноводных - 38,5 ° C, у рыб - 39 ° C, у рептилий - 45 ° C, а у различных моллюсков - 46 ° C. [ нужна цитация ] Кроме того, в случае пелагических животных он показал связь между температурой смерти и количеством твердых составляющих тела. Однако его эксперименты на высших животных показывают, что существуют большие вариации как химических, так и физических характеристик протоплазмы и , следовательно, большие вариации экстремальных температур, совместимых с жизнью. [57]

Исследование влияния тепла на молодых людей, проведенное в 2022 году, показало, что критическая температура по влажному термометру, при которой тепловой стресс больше не может быть компенсирован, T wb,crit , у молодых, здоровых взрослых, выполняющих задачи со средней скоростью метаболизма, имитирующих основные повседневные действия. жизнь была намного ниже, чем обычно предполагалось при температуре 35 ° C, около 30,55 ° C во влажной среде с температурой 36–40 ° C, но постепенно уменьшалась в более жаркой и сухой окружающей среде. [59] [60]

Членистоногие

Максимальные температуры, переносимые некоторыми теплолюбивыми членистоногими, превышают летальные температуры для большинства позвоночных. [61]

Самыми жаростойкими насекомыми являются три рода пустынных муравьев, зарегистрированных в трех разных частях света. Муравьи выработали образ жизни, заключающийся в том, чтобы на короткое время в самые жаркие часы дня, при температуре выше 50 ° C (122 ° F), собирать трупы насекомых и других форм жизни, погибших от теплового стресса. [62]

В апреле 2014 года южнокалифорнийский клещ Paratarsotomus macropalpis был зарегистрирован как самое быстрое наземное животное в мире по длине тела со скоростью 322 длины тела в секунду. Помимо необычно высокой скорости клещей, исследователи были удивлены, обнаружив, что клещи бегают с такой скоростью по бетону при температуре до 60 °C (140 °F), что важно, поскольку эта температура значительно превышает смертельный предел для клещей. большинство видов животных. Кроме того, клещи способны очень быстро останавливаться и менять направление. [61]

Пауки, такие как Nephila pilipes, демонстрируют активную терморегуляцию. [63] В солнечные дни с высокой температурой он выравнивает свое тело по направлению солнечного света, чтобы уменьшить площадь тела под прямыми солнечными лучами. [63]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ «Глобальное потепление: температура в будущем может превысить приемлемый для жизни предел, обнаружили исследователи» .
  2. ^ «Гипотермия». Клиника Майо . Проверено 1 мая 2017 г.
  3. ^ «Гипотермия: причины, симптомы и лечение». ВебМД . Проверено 1 мая 2017 г.
  4. ^ Чисхолм 1911, с. 48.
  5. ^ аб "Академия Хана". Ханская академия . Проверено 3 апреля 2017 г.
  6. ^ ab Boundless (20 сентября 2016 г.). «Гомеостаз: терморегуляция». Безграничный . Архивировано из оригинала 4 апреля 2017 года . Проверено 3 апреля 2017 г.
  7. ^ аб Кревель, RWR; Федык, Ю.К.; Сперджен, MJ (июль 2002 г.). «Белки-антифризы: характеристики, возникновение и воздействие на человека». Пищевая и химическая токсикология . 40 (7): 899–903. doi : 10.1016/S0278-6915(02)00042-X. ПМИД  12065210.
  8. ^ Хилл, Ричард (2016). Физиология животных . Синауэр. п. 270. ИСБН 9781605354712.
  9. ^ abc Чисхолм 1911, с. 49.
  10. ^ аб Романовский, А.А. (2007). «Функциональная архитектура системы терморегуляции». Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol . 292 (1): R37–46. дои : 10.1152/ajpregu.00668.2006. PMID  17008453. S2CID  1163257.
  11. ^ Лебедь, КГ; Р. Э. Хеншоу (март 1973 г.). «Поясничная симпатэктомия и холодовая акклиматизация арктического волка». Анналы хирургии . 177 (3): 286–292. дои : 10.1097/00000658-197303000-00008. ПМЦ 1355529 . ПМИД  4692116. 
  12. ^ Адаптации для водной среды. Архивировано 2 марта 2009 г. в Wayback Machine . Информационная база данных о животных SeaWorld/Busch Gardens, 2002 г. Последнее посещение 27 ноября 2006 г.
  13. ^ Каносуэ, К.; Кроушоу, Л.И.; Нагашима, К.; Йода, Т. (2009). «Концепции, которые следует использовать при описании терморегуляции и нейрофизиологических данных о том, как работает система». Европейский журнал прикладной физиологии . 109 (1): 5–11. дои : 10.1007/s00421-009-1256-6. PMID  19882166. S2CID  11103870.
  14. ^ Гайтон, AC; Холл, Дж. Э. (2006). Учебник медицинской физиологии (11-е изд.). Филадельфия: Эльзевир Сондерс. п. 890.
  15. ^ «Тепловое истощение: симптомы и лечение». ВебМД. Проверено 1 марта 2017 г.
  16. ^ Хармон, Кэтрин. «Как волна тепла влияет на организм человека?». Научный американец. Проверено 1 марта 2017 г.
  17. ^ Харрисон, Г.А., Таннер, Дж.М., Пилбим, Д.Р., и Бейкер, П.Т. (1988) Биология человека: введение в эволюцию, вариации, рост и адаптивность человека . (3-е изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета
  18. ^ Вайс, М.Л., и Манн, А.Е. (1985) Биология и поведение человека: антропологическая перспектива . (4-е изд.). Бостон: Литтл Браун
  19. ^ «Терморегуляция». www.unm.edu. Проверено 1 марта 2017 г.
  20. ^ Безграничный (26 мая 2016 г.). «Терморецепция». Безграничный.
  21. ^ Тэнси, Этейн А.; Джонсон, Кристофер Д. (2015). «Последние достижения в терморегуляции» (PDF) . Достижения в области физиологического образования . 39 (3): 139–148. дои : 10.1152/advan.00126.2014. PMID  26330029. S2CID  11553866.
  22. ^ «Регуляция температуры человеческого тела». гиперфизика.phy-astr.gsu.edu. Проверено 1 марта 2017 г.
  23. ^ Гайтон и Холл (2006), стр. 891–892.
  24. ^ Уилмор, Джек Х. и Костилл, Дэвид Л. (1999). Физиология спорта и физических упражнений (2-е изд.). Шампейн, Иллинойс: Кинетика человека.
  25. ^ Гайтон, Артур К. (1976) Учебник медицинской физиологии . (5-е изд.). Филадельфия: У. Б. Сондерс
  26. ^ Джордан А., Хуан К.; Перес З., Хосе (25 июня 2013 г.). «Термическая экология Microlophus occipitalis (Sauria: Tropiduridae) в равнинном сухом лесу Тумбес, Перу». Revista Peruana de Biologia . ISSN  1561-0837.
  27. ^ Уокер, Саманта; Стюарт-Фокс, Деви; Кирни, Майкл Р. (декабрь 2015 г.). «Сыграло ли современное изменение климата роль в сокращении популяции ящерицы Ctenophorus decresii из полузасушливой Австралии?». Журнал термической биологии . 54 : 66–77. doi : 10.1016/j.jtherbio.2014.12.001. ПМИД  26615728.
  28. ^ Аб Минорский, Петр В. (май 2003 г.). «Горячее и классическое». Физиол растений . 132 (1): 25–26. дои : 10.1104/стр.900071. ПМК 1540311 . ПМИД  12765187. 
  29. ^ Терморегуляция растений (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 7 мая 2012 года . Проверено 24 октября 2013 г.
  30. ^ Холдредж, Крейг (2000). «Скунсовая капуста (Symplocarpus foetidus)». Институт природы : 12–18.
  31. ^ Кеннет А. Нэдь; Дэниел К. Оделл и Роджер С. Сеймур (декабрь 1972 г.). «Регулирование температуры соцветием филодендрона». Наука . 178 (4066): 1195–1197. Бибкод : 1972Sci...178.1195N. дои : 10.1126/science.178.4066.1195. PMID  17748981. S2CID  8490981.
  32. ^ Гибернау, Марк; Барабе, Денис (2000). «Термогенез у трех видов филодендронов (Araceae) Французской Гвианы» (PDF) . Канадский журнал ботаники . 78 (5): 685. doi : 10.1139/b00-038.
  33. ↑ Вестхофф, Джейкоб (9 октября 2014 г.). «Поведенческая терморегуляция и биоэнергетика речного окуня, связанная с термальным убежищем холодного периода». Экология пресноводных рыб . 25 : 72–85. дои : 10.1111/eff.12192.
  34. ↑ Адела Сулиман (12 августа 2022 г.). «Что означает «разбрызгивание»? И почему белки Нью-Йорка это делают?». Вашингтон Пост . Проверено 12 августа 2022 г.
  35. ^ Арендс, А; Бонаккорсо, Ф.Дж.; Жену, М (1995). «Базальная скорость метаболизма нектароядных летучих мышей (Phyllostomidae) из полузасушливого тернового леса в Венесуэле». Дж. Млекопитающее . 76 (3): 947–956. дои : 10.2307/1382765. JSTOR  1382765.
  36. ^ Браун, CR; Фостер, Г.Г. (1992). «Термическое и энергетическое значение кластеризации у крапчатой ​​мышиной птицы Colius striatus ». Журнал сравнительной физиологии Б. 162 (7): 658–664. дои : 10.1007/BF00296648. S2CID  23969182.
  37. ^ Ансель А, Виссер Х, Хандрич Ю, Масман Д, Ле Махо Ю (1997). «Энергосбережение у сбившихся в кучу пингвинов». Природа . 385 (6614): 304–305. Бибкод : 1997Natur.385..304A. дои : 10.1038/385304a0. S2CID  45614302.
  38. ^ Каналы, М; Розенманн, М; Бозинович, Ф (1989). «Энергетика и геометрия свертывания мелких млекопитающих». Дж. Теория. Биол . 141 (2): 181–189. Бибкод : 1989JThBi.141..181C. дои : 10.1016/S0022-5193(89)80016-5. ПМИД  2632987.
  39. ^ Эманн, Х; Лебедь, Г; Лебедь, Г; Смит, Б. (1991). «Гнездование, инкубация яиц и вылупление варана Varanus rosenbergi в термитнике». Герпетофауна . 21 : 17–24.
  40. ^ Кнапп, ЧР; Оуэнс, АК (2008). «Гнездовое поведение и использование термитариев игуаной Андрос (Cyclura Cychlura Cychlura)». Журнал герпетологии . 42 (1): 46–53. дои : 10.1670/07-098.1. S2CID  86221541.
  41. ^ Бриско, Натали (2014). «Коалы, обнимающие деревья, демонстрируют новый механизм терморегуляции древесных млекопитающих». Письма по биологии . Королевское общество. 10 (6). дои : 10.1098/rsbl.2014.0235 . ПМК 4090547 . ПМИД  24899683. 
  42. ^ Хардинг, Дж. Х.; Мифсуд, Д.А. (2017). Амфибии и рептилии района Великих озер, Переработанное изд. Окружающая среда Великих озер. Издательство Мичиганского университета. п. 15. ISBN 978-0-472-05338-4. Проверено 28 июля 2023 г.
  43. ^ Кеннет С. Хаген (1962). «Биология и экология хищных Coccinellidae». Ежегодный обзор энтомологии . 7 : 289–326. doi : 10.1146/annurev.en.07.010162.001445.
  44. ↑ Боб Мур (29 сентября 2009 г.). «Эстивация: Сиеста выживания». Путеводители Одюбона . Архивировано из оригинала 21 ноября 2018 года . Проверено 24 октября 2013 г.
  45. ^ Ф. Х. Пау; Р. М. Эндрюс; Дж. Э. Кэдл; М.Л. Крамп; А.Х. Савицкий; К.Д. Уэллс (2001). Герпетология, второе издание . Река Аппер-Сэддл, Нью-Джерси: Прентис-Холл.
  46. ^ Старр, Сеси (2005). Биология: концепции и приложения . Томсон Брукс/Коул. стр. 639. ISBN. 978-0-534-46226-0. птицы при низких температурах минимизируют потери тепла.
  47. ^ Вайнтрауб, Карен (апрель 2020 г.). «Снижается ли температура человеческого тела?». Научный американец . Проверено 10 марта 2022 г.
  48. ^ Вонг, Лена; Форсберг, К; Варен, Л.К. (2005). «Температура здорового человека (температура тела)». Скандинавский журнал наук о заботе . 16 (2): 122–128. дои : 10.1046/j.1471-6712.2002.00069.x. PMID  12000664. Архивировано из оригинала 26 сентября 2010 года . Проверено 24 октября 2013 г.
  49. ^ Сравнение ректальной, ушной, оральной и подмышечной температуры. Yahoo Здоровье. Архивировано из оригинала 8 июля 2007 года . Проверено 7 марта 2007 г.
  50. ^ Дипти Чатурведи; К.Ю. Вилхекар; Пушпа Чатурведи; М. С. Бхарамбе (17 июня 2004 г.). «Сравнение подмышечной температуры с ректальной или оральной температурой и определение оптимального времени размещения у детей» (PDF) . Индийская педиатрия . 41 (6): 600–603. ПМИД  15235167.
  51. ^ Кинтана, ЕС (июнь 2004 г.). «Насколько достоверно измерение подмышечной температуры?». Анналы неотложной медицины . 43 (6): 797–798. doi : 10.1016/j.annemergmed.2004.03.010 .
  52. ^ Симпсон, С; Гэлбрейт, Дж. Дж. (1905). «Исследование суточного изменения температуры тела ночных и других птиц, а также некоторых млекопитающих». Журнал физиологии . 33 (3): 225–238. doi : 10.1113/jphysol.1905.sp001124. ПМЦ 1465744 . ПМИД  16992810. 
  53. ^ Сведан, Надя Габриэле (2001). Женская спортивная медицина и реабилитация. Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 149. ИСБН 978-0-8342-1731-7.
  54. ^ Кроми, Уильям Дж. (2002). Медитация меняет температуру: разум контролирует тело в экстремальных экспериментах. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
  55. ^ «Запись OMIM о человеческом разобщающем белке 2 (UCP2)» . Интернет-менделевское наследование у человека .
  56. ^ abc Simpson S, Herring PT (9 мая 1905 г.). «Влияние холодового наркоза на рефлекторную деятельность теплокровных животных». Дж. Физиол . 32 (5 Приложение 8): 305–11. doi :10.1113/jphysol.1905.sp001084. ПМЦ 1465681 . ПМИД  16992777. 
  57. ^ abcd Чисхолм 1911, с. 50.
  58. ^ Фостер, М. (1889). Учебник физиологии. Макмиллан и компания. п. 818 . Проверено 28 июля 2023 г.
  59. ^ Вечеллио, Дэниел Дж.; Вольф, С. Тони; Коттл, Рэйчел М.; Кенни, В. Ларри (1 февраля 2022 г.). «Оценка порога адаптации к температуре по влажному термометру 35 ° C для молодых здоровых субъектов (проект PSU HEAT)». Журнал прикладной физиологии . 132 (2): 340–345. doi : 10.1152/japplphysicalol.00738.2021 . ISSN  8750-7587. ПМЦ 8799385 . ПМИД  34913738. 
  60. ↑ Тимперли, Джоселин (31 июля 2022 г.). «Почему вам нужно беспокоиться о« температуре по влажному термометру »». Хранитель .
  61. ^ ab Федерация американских обществ экспериментальной биологии (FASEB) (27 апреля 2014 г.). «Клещ устанавливает новый рекорд как самое быстрое наземное животное в мире». Рекомендуемые исследования . ScienceDaily . Проверено 28 апреля 2014 г.
  62. ↑ Шервуд, Ван (1 мая 1996 г.). «Глава 21: Самая жаростойкая». Книга рекордов насекомых . Университет Флориды . Проверено 30 апреля 2014 г.
  63. ^ аб Харви, Марк С.; Остин, Эндрю Д.; Адамс, Марк (2007). «Систематика и биология пауков рода Nephila (Araneae: Nephilidae) в Австралазийском регионе». Систематика беспозвоночных . 21 (5): 407. doi :10.1071/is05016. ISSN  1445-5226.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки