stringtranslate.com

Белый с зелеными прожилками

Белокрылка с зелеными прожилками ( Pieris napi ) — бабочка семейства белянок .

Появление и распространение

Циркумбореальный вид , широко распространенный в Европе и Азии, включая Индийский субконтинент , Японию , Магриб и Северную Америку. Встречается на лугах, живых изгородях и лесных полянах, но не так часто в садах и парках, как его близкие родственники большие и малые белые, за которых его часто принимают. Как и другие « белые » бабочки, различаются по полу. У самки на каждом переднем крыле по два пятна, у самца только одно. Жилки на крыльях самки обычно более выражены. Нижняя сторона задних крыльев бледно-желтая с прожилками, подчеркнутыми черными чешуйками, дающими зеленоватый оттенок, отсюда и зеленовато-прожилковый белый цвет. В отличие от больших и малых белых, она редко выбирает огородную капусту для откладывания яиц, предпочитая дикие крестоцветные . Самцы выделяют половой феромон , который воспринимается людьми, цитраль , [1] основной компонент, придающий аромат маслу лимонной цедры . [2]

Некоторые авторы считают, что горчица белая и западно-вирджинская белая из Северной Америки являются конспецифичными с P. napi [3] или считают P. napi супервидом . Несмотря на это, американские бабочки, в отличие от P. napi , не могут успешно использовать чесночную горчицу в качестве растения-хозяина. Самки откладывают на нее яйца, ошибочно принимая этот неместный вид за совместимую местную горчицу, что приводит к гибели потомства. [4] Классификация также является проблемой, касающейся европейской темно-жилковой белой .

Жизненный цикл и пищевые растения

Яйца откладываются по одному на широкий спектр пищевых растений, включая горчицу лекарственную ( Sisymbrium officinale ), горчицу черешчатую ( Alliaria petiolata ), кардимин луговой ( Cardamine pratense ), кресс-салат водяной ( Rorippa nastutium-aquaticum ), горчицу полевую ( Sinapis arvensis ), кресс-салат горький ( Cardamine amara ), дикую капусту ( Brassica oleracea ) и дикую редьку ( Raphanus raphanistrum ), поэтому они редко являются вредителями в садах или полевых культурах. Гусеница зеленая и хорошо замаскирована. Когда она полностью вырастет, она зеленая сверху с черными бородавками, из которых растут беловатые и черноватые волоски. Вдоль спины проходит более темная линия, а внизу по бокам — желтая линия. Снизу цвет беловато-серый. Дыхательная линия темная, но не заметная, а дыхальца черноватые, окруженные желтым. Существует обширное совпадение с другими питающимися листьями личинками больших и малых белых в некоторых диких популяциях (например, в Марокко). Его часто можно найти питающимся на том же растении, что и оранжевая гусеница , но он редко конкурирует за пищу, потому что обычно питается листьями, тогда как гусеница оранжевой гусеницы питается цветами и развивающимися семенными коробочками. Как и другие виды Pieris, он зимует в виде куколки . Она зеленого цвета, а приподнятые части желтоватые и коричневые. Это наиболее часто встречающаяся форма, но она варьируется от желтоватой до темно-желтой или сероватой, и иногда без отметин.

Место обитания

P. napi встречается во влажных, травянистых местах с некоторой тенью, на опушках леса, в живых изгородях, на лугах и в лесистых речных долинах. Более поздние поколения расширяют использование среды обитания в поисках альтернативных пищевых растений в более сухих, но цветущих местах. В Средиземноморье насекомое также встречается в кустарниках вокруг горных ручьев или источников и на поймах с Nasturtium officinale . Встречается от уровня моря до больших высот (2500 м в Центральной Европе, 2600 м в Италии, 3600 м в Марокко).

Время полета

Поколения различаются в зависимости от местоположения, высоты и сезона. В северной Европе есть два или три поколения с апреля по начало сентября. В более теплых районах и в некоторые хорошие годы есть четвертое поколение. В южной Европе есть три или более частично перекрывающихся поколений с марта по октябрь.

Сезонные колебания

Лист 13 из книги «Бабочки Британских островов» Ричарда Саута

В Великобритании апрельские, майские и июньские экземпляры имеют жилки с серым оттенком и довольно отчетливые, но не так сильно отмечены черным, как особи, принадлежащие ко второму полёту, который происходит в конце июля и в течение всего августа. Эта сезонная вариация, как её называют, также наиболее ярко выражена на нижней стороне. У бабочки мая и июня (таблица 13, левая сторона) жилки внизу зеленовато-серые, а жилки задних крыльев также широко окаймлены этим цветом. У большинства особей июля и августа (таблица 13, правая сторона) только жилки затенены зеленовато-серым, а жилки лишь слабо или совсем не отмечены этим цветом. Время от времени особь первого выводка может приобретать признаки, по сути принадлежащие особям второго выводка; и, с другой стороны, бабочка второго выводка может очень напоминать особь первого выводка. Однако, как правило, упомянутые сезонные различия довольно постоянны. При выращивании этого вида из яиц было установлено, что часть (иногда меньшая) выводка из яиц, отложенных в июне, достигает стадии бабочки в том же году, а другая часть остается в куколке до следующей весны, причем бабочки в каждой партии имеют форму, соответствующую времени вылупления.

Другие вариации

У типичной формы - forma typica - передние крылья кремово-белые, испещренные черным к основанию. Имеется вершинное черноватое пятно, иногда разбитое на несколько конечных пятен; и черное пятно между 3 и 4 (у самца иногда отсутствует). У самки есть черное субдорсальное заднее пятно и дорсальная сливная отметина. Задние крылья кремово-белые, основание с черными вкраплениями и черное костальное пятно перед вершиной (у самца иногда отсутствует). Нижняя сторона задних крыльев и нижняя сторона вершины передних крыльев бледно-желтые, жилки окаймлены штриховкой из тонких черных линий, на задних крыльях более широких.

Основной цвет варьируется от белого до кремового, серно-желтого, хромово-желтого и светлых оттенков темно-желтого или коричневого. Пятнистые отметины также различаются и могут быть соединены или отсутствовать. Оттенок жилок различается по цвету и интенсивности, а затененные полосы могут быть широкими или узкими.

Варианты, многие из которых имеют названия, описаны Рёбером (Европа), Лэнгхэмом (Ирландия) и Аноном (Великобритания) [5] [6] [7]

Поведение

Чувства

Недавние исследования показали, что когда самцы спариваются с самками, они вводят метилсалицилат вместе со своей спермой . Запах этого соединения отпугивает других самцов, тем самым гарантируя отцовство первого самца в отношении яиц — форма химической защиты самки . [8]

После спаривания самка примет позу отказа от самца, которая высвобождает метилсалицилат во время последующего ухаживания. Выделение этого антиафродизиака быстро прекратит ухаживание. Самцы очень чувствительны к различиям в уровнях метилсалицилата и будут использовать это чувство, чтобы влиять на свое брачное поведение. Однако девственная самка, демонстрирующая очень похожую позу, высвободит другое химическое вещество, которое продлит ритуал ухаживания. Самцы чувствительны к этим химическим и постуральным различиям и могут различать восприимчивую девственную самку и невосприимчивую спарившуюся самку. [9]

Взрослый самец этого вида имеет характерный запах, напоминающий запах лимонной вербены . [10] Этот запах связан со специализированными андрокониальными чешуйками на крыльях самцов.

Система спаривания

Спаривание Pieris napi

У обычно полиандрического P. napi самки, которые спариваются несколько раз, имеют более высокую плодовитость в течение жизни, откладывают более крупные яйца и живут дольше по сравнению с самками, которые спариваются только один раз. [11] У большинства организмов именно самка вносит наибольший вклад в воспроизводство потомства, поскольку она должна вложить яйцо, а затем выносить зиготу. Самцам, с другой стороны, нужно только предоставить сперму, которая имеет низкую стоимость. Однако у P. napi спаривание обходится самцам необычайно дорого, поскольку произведенное эякулятное вещество содержит не только сперму, но и вспомогательные вещества. Эти вещества составляют в среднем 15% массы тела самца и включаются в сому и репродуктивные ткани самки во время процесса спаривания. [11] Таким образом, брачный подарок, сделанный самцами P. napi, можно квалифицировать как отцовские инвестиции, так и усилия по спариванию. Несмотря на наличие брачных подарков и известную пользу для самок и потомства, некоторые самки все еще моногамны. Существует множество причин, по которым другие виды являются моногамными, например, доступ к самцам, низкая популяция спермы и возраст. Некоторые P. napi , вероятно, моногамны из-за различий в производстве яиц между полигамными и моногамными самками. Полигамные самки полагаются на самцов-партнеров, чтобы увеличить свой репродуктивный выход, но полигамные самки, которые спариваются только дважды, могут не иметь такого высокого репродуктивного выхода, как моногамные самки. [12] Эта система отличается от других видов бабочек, таких как Pararge aegeria , где репродуктивные усилия самок не зависят от эякуляции самцов. [13]

Количество эякулята у девственных самцов во время спаривания больше, чем у недевственных самцов. Поэтому самки должны чаще спариваться с недевственными самцами, чтобы получить необходимое количество питания, получаемого от самцов.

Сексуальное сотрудничество и конфликт

У P. napi брачный дар является примером сексуального сотрудничества в интересах как самцов, так и самок. Наличие питательных веществ в эякуляте полезно для самок, поскольку оно увеличивает плодовитость и продолжительность жизни самок и в конечном итоге способствует повторному спариванию. Наличие антиафродизиака, метилсалицилата , эффективно снижает домогательства самок со стороны других самцов. [14]

Однако передача этого эякулята может вызвать конфликт из-за повторного спаривания из-за конкуренции спермы . После того, как самка спаривается, бесплодная сперма, эякулированная самцом, заполнит орган хранения спермы самки и не даст ей спариваться. Количество сохраненной бесплодной спермы коррелирует с рефрактерным периодом самки после спаривания. Бесплодная сперма составляет 90% от количества сперматозоидов, показывая, что самцы манипулируют самками, не давая им спариваться с другим самцом в течение определенного периода времени. Хотя полиандрия приносит пользу самкам P. napi , максимизируя количество переданных питательных веществ от самца, хранение бесплодной спермы продлевает повторное спаривание самки. [15]

Этот рефрактерный период затрудняет спаривание самок, и самки будут продолжать испытывать трудности по мере увеличения их возраста и частоты спаривания. Самцы, которые недавно совокуплялись, не будут передавать столько же питательных веществ своей следующей партнерше, но будут тратить больше времени на каждое спаривание. Это увеличивает затраты на спаривание для самок, поскольку они тратят больше времени на совокупление и получают меньше питательных веществ из эякулята. Самцы пользуются этим, поскольку самки не снижают свои затраты на спаривание, совокупляясь с девственными самцами. [16] Кроме того, самцы будут передавать большую часть метилсалицилата своему первому партнеру, чтобы гарантировать его отцовство. Однако самка, которая спаривается с девственным самцом, будет испытывать наибольшие трудности с повторным спариванием, поэтому откладывает ее участие в предпочтительной полиандрии. Самцы подгоняют свой эякулят в том смысле, что первый эякулят предназначен для продления рефрактерного периода самки, а каждый последующий эякулят предназначен для максимизации эффективности в конкуренции спермы. [9]

Монандрия и полиандрия

Преимущества полиандрии в плане плодовитости

Плодовитость у P. napi варьируется в зависимости от количества произведенных яиц, а также продолжительности жизни самки [17] и положительно зависит от массы тела [18], других генетических факторов, не зависящих от размера тела [19] , и степени полиандрии [20] . Плодовитость увеличивается с количеством сперматофорного материала и эякулята, полученных от самцов во время спаривания [18] . В частности, спаривание с недавно неспарившимися самцами может увеличить общую репродуктивную способность самок, хотя мелкие самки не способны компенсировать отрицательное влияние размера на плодовитость путем многократного спаривания [21] [22] . Однако при многократном спаривании полиандрические самки имеют общую более высокую плодовитость в течение жизни, производят больше потомства и имеют более быстро развивающееся потомство по сравнению с моноандрическими самками [17] [20] .

Полиандрия против моноандрии — это генетическая стратегия спаривания.

Несмотря на преимущества многократного спаривания, многие самки P. napi спариваются только один раз, независимо от количества доступных высококачественных, более подходящих партнеров. [19] Монандрия чаще встречается в северных популяциях P. napi , и конкуренция спермы соответственно ниже на севере. [18] [20] Эта полиморфная система спаривания частично определяется генетической изменчивостью в геномах самок. [19] Монандрические и полиандрические самки демонстрируют разные наследуемые репродуктивные тактики: моноандрические самки полагаются на личиночные ресурсы, чтобы реализовать свою плодовитость, а полиандрические самки полагаются на доноров-самцов. Когда генетически полиандрические самки вынуждены стать моноандрическими из-за неоптимальных условий спаривания, они испытывают сокращение продолжительности жизни. [ 18 ] Монандрические и полиандрические самки демонстрируют разные стратегии жизненного цикла: в начале размножения самки, которые являются моноандрическими, производят больше яиц, чем полиандрические самки. [17] Предполагается, что это различие в жизненном цикле является причиной того, что монандрия более распространена в самых северных частях ареала вида, [17] поскольку раннее вложение в размножение может быть более выгодным при более коротких сезонах спаривания.

Поддержание генетического полиморфизма моноандрии/полиандрии

Поддержание двух систем спаривания было выдвинуто как гипотеза, что связано с доступностью мужских питательных веществ, которые могут варьироваться в пределах смещенного в сторону самцов рабочего соотношения полов. Смещенное в сторону самцов соотношение полов может привести к сильной конкуренции за самок среди самцов, а также самцы вряд ли встретят больше одной самки во время сезона спаривания. В результате самки часто сталкиваются с самцами, которые недавно не спаривались, что обеспечивает большие брачные подарки. Учитывая размер брачного подарка, предоставляемого самцами, это означает, что полиандрические самки могут существенно увеличить свою плодовитость в течение жизни. [20] Однако более высокие показатели спаривания у самок имеют свою цену, что может объяснить наличие моноандрических самок в преимущественно полиандрических популяциях. Полиандрические самки имеют более высокую стоимость спаривания, характеризующуюся увеличением времени, затрачиваемого на поиск самцов, и времени, затрачиваемого на спаривание. Это приводит к сокращению времени, затрачиваемого на поиск пищи. [17]

Таксономия

Некоторые специалисты считают P. napi надвидом , который включает американские виды горчично-белый и западно-вирджинский белый, а также европейский темно-прожилковый белый .

Однако американские бабочки не могут успешно размножаться, откладывая яйца на инвазивном сорняке чесночной горчице, Alliaria petiolata , что ставит под угрозу их выживание, поскольку чесночная горчица вытесняет местные растения горчицы из-за отсутствия в Северной Америке видов биологического контроля. В Европе, где чесночная горчица является родной, ее потребляют 76 видов. [23]

Похожие виды

Подвиды

Самка Pn lusitanica
Португалия

Для других смотрите Wikispecies.

Синонимы

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Андерссон, Дж.; Борг-Карлсон, А. -К.; Вонгванич, Н.; Виклунд, К. (2007). «Выделение половых феромонов самцом и выбор самкой партнера у бабочки». Журнал экспериментальной биологии . 210 (6): 964–70. doi :10.1242/jeb.02726. PMID  17337709. S2CID  7164912.
  2. ^ Maarse, H. (1991). Летучие соединения в пищевых продуктах и ​​напитках. CRC Press. стр. 319. ISBN 978-0-8247-8390-7.
  3. ↑ Хоу, Уильям Х. Бабочки Северной Америки (Гарден-Сити, Нью-Йорк: Doubleday, 1975)
  4. ^ Дрише, Ф.В.; Блосси, Б.; Худл, М.; Лион, С.; Рирдон, Р., 2010. Биологический контроль инвазивных растений на востоке США. Лесная служба Министерства сельского хозяйства США. Группа предприятий по технологиям охраны здоровья лесов. http://wiki.bugwood.org/Archive:BCIPEUS
  5. ^ Юлиус Рёбер , 1909 Pieridae, стр. 39-74, 374, пожалуйста. 17-27. В: Зейтц, А. (ред.), Die Groß-Schmetterlinge der Erde. 1. Группа. Die palaearctischen Tagfalter. – Штутгарт, Фриц Леманн. PDF
  6. ^ Langham, C. 1922 Некоторые формы Pieris napi, найденные в графстве Фермана. Irish Naturalist 31: 42-45 pdf
  7. ^ Анонимные британские аберрации бабочек
  8. ^ Андерссон, Йохан; Анна-Карин Борг-Карлсон и Кристер Виклунд (2003). «Антиафродизиаки у бабочек-пегилей: тема с вариациями!». Журнал химической экологии . 29 (6): 1489–99. дои : 10.1023/а: 1024277823101. PMID  12918930. S2CID  13702247.
  9. ^ ab Andersson, J.; Borg-Karlson, A.-K.; Wiklund, C. (2003). «Сексуальный конфликт и антиафродизиакальный титр у полиандрической бабочки: кройка эякулята самца и отсутствие контроля самки». Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 271 (1550): 1765–1770. doi :10.1098/rspb.2003.2671. PMC 1691801. PMID  15315890 . 
  10. ^ Гилберт, Эвери Н. (2008), Что знает нос: наука запаха в повседневной жизни, Random House of Canada, ISBN 978-1-4000-8234-6
  11. ^ ab Kaitala, Wiklund (1994). «Полиандрические самки бабочек ищут корм для спаривания». Поведенческая экология и социобиология . 35 (6): 385–388. doi :10.1007/bf00165840. S2CID  9096451.
  12. ^ Wedell, Nina (2002). «Монандрия и полиандрия как альтернативные образы жизни у бабочки». Behavioral Ecology . 13 (4): 450–455. CiteSeerX 10.1.1.486.5646 . doi : 10.1093/beheco/13.4.450 . 
  13. ^ Wedell, N.; Karlsson, B. (2003). «Отцовский вклад напрямую влияет на репродуктивные усилия самок у насекомых». Труды Королевского общества B . 270 (1528): 2065–71. doi :10.1098/rspb.2003.2479. PMC 1691472 . PMID  14561296. 
  14. ^ Андерссон, Дж.; Борг-Карлсон, А.-К.; Виклунд, К. (2000). «Сексуальное сотрудничество и конфликт у бабочек: антиафродизиак, передаваемый самцом, снижает домогательства недавно спарившихся самок». Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки . 267 (1450): 1271–1275. doi :10.1098/rspb.2000.1138. PMC 1690675. PMID  10972120 . 
  15. ^ Веделл, Нина; Кристер Виклунд; Йонас Бергстром (2009). «Коэволюция нефертильной спермы и женской восприимчивости у бабочки». Biol Lett . 5 (5): 678–6781. doi :10.1098/rsbl.2009.0452. PMC 2781977. PMID 19640869  . 
  16. ^ Kaitala, Arja; Christer Wiklund (1995). «Выбор самки и издержки спаривания у полиандрической бабочки Pieris napi (Lepidoptera: Pieridae)». Journal of Insect Behavior . 8 (3): 355–363. doi :10.1007/bf01989364. S2CID  20515742.
  17. ^ abcde Välimäki, Panu; Kaitala, Aria; Kokko, Hanna (2006). «Временные закономерности в воспроизводстве могут объяснить вариации в частотах спаривания у зелено-прожилковой белой бабочки Pieris napi». Поведенческая экология и социобиология . 61 : 99–107. doi :10.1007/s00265-006-0240-y. S2CID  23160181. Получено 13 марта 2020 г.
  18. ^ abcd Valimaki, Panu; Kaitala, Arja (2006). «Объясняет ли отсутствие возможностей для спаривания монадию у зелено-прожилковой белой бабочки (Pierid napi)?». Oikos . 115 (1): 110–116. Bibcode : 2006Oikos.115..110V. doi : 10.1111/j.2006.0030-1299.14947.x . Получено 13 марта 2020 г.
  19. ^ abc Wedell, Nina; Wiklund, Christer; Cook, Penny (2002). «Монандрия и полиандрия как альтернативные образы жизни у бабочки». Behavioral Ecology . 13 (4): 450–455. CiteSeerX 10.1.1.486.5646 . doi : 10.1093/beheco/13.4.450 . Получено 13 марта 2020 г. . 
  20. ^ abcd Виклунд, Кристер; Кайтала, Арья; Линдфорс, Вирпи; Абениус, Йохан (1993). «Полиандрия и ее влияние на женское воспроизводство у зелено-прожилковой белой бабочки (Pieris napi L.)». Поведенческая экология и социобиология . 33 : 25–33. doi : 10.1007/BF00164343. S2CID  40165781. Получено 13 марта 2020 г.
  21. ^ Бергстрём, Йонас; Виклунд, Кристер (2002). «Влияние размера и брачных подарков на размножение бабочек: могут ли самки компенсировать меньший размер с помощью питательных веществ, получаемых от самцов?...» Поведенческая экология и социобиология . 52 (4): 296–302. doi :10.1007/s00265-002-0512-0. S2CID  13168534. Получено 13 марта 2020 г.
  22. ^ Larsdotter Mellström, Helena; Wiklund, Christer (2010). «Что влияет на скорость спаривания? Полиандрия выше в непосредственно развивающемся поколении бабочки Pieris napi». Animal Behaviour . 80 (3): 413–418. doi :10.1016/j.anbehav.2010.05.025. S2CID  54389039 . Получено 13 марта 2020 г. .
  23. ^ Беккер, Р., Гербер Э., Хинц Х., Катович Э., Панке Б., Рирдон Р., Ренц Р., Ван Рипер Л., 2013. Биология и биологический контроль чесночной горчицы. Группа предприятий лесной технологии. https://www.fs.fed.us/foresthealth/technology/pdfs/FS_garlicmustard.pdf
  24. ^ abcdef "Pieris napi (Linnaeus 1758)". Fauna Europaea. Архивировано из оригинала 4 июня 2011 г. Получено 27 апреля 2007 г.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Pieris napi.
Wikispecies содержит информацию, связанную с Pieris napi .