Волнообразное движение

Волнообразный метод передвижения животных

Змеи в основном полагаются на волнообразное движение, чтобы передвигаться в самых разных условиях.

Волнообразная локомоция — это тип движения, характеризующийся волнообразными движениями, которые действуют, чтобы продвигать животное вперед. Примерами этого типа походки являются ползание у змей или плавание у миног . Хотя это типичный тип походки, используемый безногими животными, некоторые существа с конечностями, такие как саламандра, отказываются от использования своих ног в определенных средах и демонстрируют волнообразную локомоцию. В робототехнике эта стратегия движения изучается с целью создания новых роботизированных устройств, способных пересекать различные среды.

Взаимодействие с окружающей средой

При безногостном движении движение вперед осуществляется путем распространения изгибных волн по длине тела животного. Силы, возникающие между животным и окружающей средой, приводят к возникновению чередующихся боковых сил, которые движут животное вперед. ^[1] Эти силы создают тягу и сопротивление.

Гидродинамика

Моделирование предсказывает, что тяга и сопротивление определяются преимущественно силами вязкости при низких числах Рейнольдса и силами инерции при высоких числах Рейнольдса. ^[2] Когда животное плавает в жидкости, считается, что играют роль две основные силы:

• Трение кожи: возникает из-за сопротивления жидкости сдвигу и пропорционально скорости потока. Это доминирует в волнообразном плавании сперматозоидов ^[3] и нематод. ^[4]
• Сила формы: создается разницей в давлении на поверхности тела и изменяется пропорционально квадрату скорости потока.

При низком числе Рейнольдса (Re~10 ⁰ ) трение о поверхность отвечает почти за всю тягу и сопротивление. Для тех животных, которые совершают волнообразные движения при промежуточном числе Рейнольдса (Re~10 ¹ ), таких как личинки асцидий, как трение о поверхность, так и сила формы отвечают за создание сопротивления и тяги. При высоком числе Рейнольдса (Re~10 ² ) как трение о поверхность, так и сила формы действуют для создания сопротивления, но только сила формы создает тягу. ^[2]

Кинематика

У животных, которые двигаются без использования конечностей, наиболее распространенной чертой локомоции является рострально-каудальная волна, которая распространяется по их телу. Однако эта модель может меняться в зависимости от конкретного волнообразного животного, окружающей среды и метрики, в которой животное оптимизируется (т. е. скорости, энергии и т. д.). Наиболее распространенным режимом движения являются простые волнообразные движения, при которых боковой изгиб распространяется от головы к хвосту.

Змеи могут демонстрировать 5 различных режимов наземного передвижения: (1) боковое волнообразное движение, (2) боковое вращение , (3) гармошка , (4) прямолинейное движение и (5) скольжение-толкание. Боковая волнообразность очень похожа на простое волнообразное движение, наблюдаемое у многих других животных, таких как ящерицы, угри и рыбы, при котором волны бокового изгиба распространяются вниз по телу змеи.

Американский угорь обычно перемещается в водной среде, хотя он также может перемещаться по суше в течение коротких периодов времени. Он способен успешно перемещаться в обеих средах, производя бегущие волны боковых волн. Однако различия между наземной и водной локомоторной стратегией предполагают, что осевая мускулатура активируется по-разному, ^{[5] [6] [7]} (см. модели активации мышц ниже). При наземной локомоции все точки вдоль тела движутся примерно по одному и тому же пути, и, следовательно, боковые смещения по длине тела угря примерно одинаковы. Однако при водной локомоции разные точки вдоль тела следуют разным путям с увеличением боковой амплитуды более сзади. В целом амплитуда боковой волнообразности и угол межпозвоночного сгибания намного больше во время наземной локомоции, чем при водной.

Опорно-двигательная система

Филе окуня, демонстрирующее структуру миомера

Строение мышц

Типичной характеристикой многих животных, использующих волнообразную локомоцию, является то, что у них есть сегментированные мышцы или блоки миомеров , идущие от головы до хвоста, которые разделены соединительной тканью, называемой миосептой. Кроме того, некоторые сегментированные группы мышц, такие как латеральная гипаксиальная мускулатура у саламандры, ориентированы под углом к ​​продольному направлению. Для этих косо ориентированных волокон деформация в продольном направлении больше, чем деформация в направлении мышечного волокна, что приводит к архитектурному передаточному отношению больше 1. Более высокий начальный угол ориентации и большее дорсовентральное выпячивание вызывают более быстрое сокращение мышц, но приводят к меньшему количеству производимой силы. ^[8] Предполагается, что животные используют механизм переменной передачи, который позволяет саморегулировать силу и скорость для удовлетворения механических требований сокращения. ^[9] Когда перистая мышца подвергается воздействию небольшой силы, сопротивление изменениям ширины мышцы заставляет ее вращаться, что, следовательно, создает более высокое архитектурное передаточное отношение (AGR) (высокая скорость). ^[9] Однако при воздействии высокой силы перпендикулярный компонент силы волокон преодолевает сопротивление изменениям ширины, и мышца сжимается, создавая более низкий AGR (способный поддерживать более высокую выходную силу). ^[9]

Большинство рыб изгибаются как простая однородная балка во время плавания посредством сокращений продольных красных мышечных волокон и косо ориентированных белых мышечных волокон в сегментированной осевой мускулатуре. Деформация волокна ( εf), испытываемая продольными красными мышечными волокнами, эквивалентна продольной деформации (εx). Более глубокие белые мышечные волокна рыб демонстрируют разнообразие в расположении. Эти волокна организованы в конусообразные структуры и прикрепляются к соединительнотканным листам, известным как миосепты; каждое волокно показывает характерную дорсовентральную (α) и медиолатеральную (φ) траекторию. Теория сегментированной архитектуры предсказывает, что εx > εf. Это явление приводит к архитектурному передаточному отношению, определяемому как продольная деформация, деленная на деформацию волокна (εx / εf), больше единицы и продольному усилению скорости; кроме того, это возникающее усиление скорости может быть усилено переменной архитектурной передачей через мезолатеральные и дорсовентральные изменения формы, закономерность, наблюдаемую при сокращениях перистых мышц . Коэффициент передачи красного и белого (εf красного/εf белого) отражает комбинированный эффект продольной деформации красных мышечных волокон и косой деформации белых мышечных волокон. ^{[8] [10]}

Простое поведение изгиба в однородных балках предполагает, что ε увеличивается с расстоянием от нейтральной оси (z). Это создает проблему для животных, таких как рыбы и саламандры, которые совершают волнообразное движение. Мышечные волокна ограничены кривыми длина-напряжение и сила-скорость. Кроме того, была выдвинута гипотеза, что мышечные волокна, задействованные для определенной задачи, должны работать в оптимальном диапазоне деформаций (ε) и сократительных скоростей для генерации пиковой силы и мощности соответственно. Неравномерная генерация ε во время волнообразного движения заставит различные мышечные волокна, задействованные для одной и той же задачи, работать на разных участках кривых длина-напряжение и сила-скорость; производительность не будет оптимальной. Александр предсказал, что дорсовентральная (α) и медиолатеральная (φ) ориентация белых волокон осевой мускулатуры рыб может обеспечить более равномерную деформацию на различных расстояниях мезолатеральных волокон. К сожалению, мускулатура белых мышечных волокон рыб слишком сложна для изучения равномерной генерации деформации; однако Брейнерд и Азизи изучали это явление, используя упрощенную модель саламандры. ^{[8] [10]}

Siren lacertina , водная саламандра, использует плавательные движения, похожие на движения вышеупомянутых рыб, но содержит гипаксиальные мышечные волокна (которые генерируют изгиб), характеризующиеся более простой организацией. Гипаксиальные мышечные волокна S. lacertina наклонно ориентированы, но имеют близкую к нулю медиолатеральную (φ) траекторию и постоянную дорсолатеральную (α) траекторию в пределах каждого сегмента. Следовательно, можно изучить влияние дорсолатеральной (α) траектории и расстояния между данным гипаксиальным мышечным слоем и нейтральной осью изгиба (z) на деформацию мышечного волокна (ε). ^[8]

Брейнерд и Азизи обнаружили, что продольные сокращения постоянных по объему гипаксиальных мышц компенсировались увеличением дорсовентральных размеров. Выпячивание сопровождалось вращением волокон, а также увеличением как траектории гипаксиальных волокон α, так и архитектурного передаточного отношения (AGR), феномена, также наблюдаемого при сокращениях перистых мышц . Они построили математическую модель для прогнозирования окончательного угла гипаксиальных волокон, AGR и дорсовентральной высоты, где: λ _x = продольное отношение удлинения сегмента (часть окончательной продольной длины после сокращения к первоначальной продольной длине), β = окончательный угол волокна, α = начальный угол волокна, f = начальная длина волокна, и и = продольная и волокнистая деформация соответственно. ^[8] ${\displaystyle {\boldsymbol {\epsilon }}_{\mathrm {x} }}$ ${\displaystyle {\boldsymbol {\epsilon }}_{\mathrm {f} }}$

• ${\displaystyle \mathrm {\lambda } _{\mathrm {x} }={\boldsymbol {\epsilon }}_{\mathrm {x} }+1}$
• ${\displaystyle \mathrm {\lambda } _{\mathrm {f} }={\boldsymbol {\epsilon }}_{\mathrm {f} }+1}$
• ${\displaystyle \mathrm {\epsilon } _{\mathrm {x} }=\Delta \Lambda /\Lambda _{\mathrm {initial} }}$
• СМА = ${\displaystyle {\boldsymbol {\epsilon }}_{\mathrm {x} }/{\boldsymbol {\epsilon }}_{\mathrm {f} }=[\mathrm {\lambda } _{\mathrm {f} }(\cos \mathrm {\beta } /\cos \mathrm {\alpha } )-1]/(\mathrm {\lambda } _{\mathrm {f} }-1)}$
• ${\displaystyle \mathrm {\beta } =\sin ^{-1}(y_{2}/\mathrm {\lambda } _{\mathrm {f} }f)}$

Эта связь показывает, что AGR увеличивается с увеличением угла волокна от α до β. Кроме того, конечный угол волокна (β) увеличивается с дорсолатеральным выпячиванием (y) и сокращением волокна, но уменьшается как функция начальной длины волокна. ^[8]

Применение последних выводов можно увидеть в S. lacertina . Этот организм совершает волнообразные движения как однородная балка (как у рыб) во время плавания; таким образом, расстояние мышечного волокна от нейтральной оси (z) во время изгиба должно быть больше для наружных косых мышечных слоев (EO), чем для внутренних косых мышечных слоев (IO). Связь между деформациями ( ), испытываемыми EO и IO, и их соответствующими значениями z определяется следующим уравнением: где EO и IO = деформация наружного и внутреннего косых мышечных слоев, а zEO и zIO = расстояние наружного и внутреннего косых мышечных слоев соответственно от нейтральной оси. ^[10] ${\displaystyle \mathrm {\epsilon } }$ ${\displaystyle \mathrm {\epsilon } }$ ${\displaystyle \mathrm {\epsilon } }$

${\displaystyle \mathrm {\epsilon } }$ЭО = ИО (zЭО / zИО) ^[10] ${\displaystyle \mathrm {\epsilon } }$

С помощью этого уравнения мы видим, что z прямо пропорционально ; деформация, испытываемая EO, превышает деформацию IO. Азизи и др. обнаружили, что начальная траектория α гипаксиального волокна в EO больше, чем у IO. Поскольку начальная траектория α пропорциональна AGR, EO сокращается с большей AGR, чем IO. Результирующее усиление скорости позволяет обоим слоям мышц работать при схожих деформациях и скоростях укорочения; это позволяет EO и IO функционировать на сопоставимых участках кривых длина-напряжение и сила-скорость . Мышцы, задействованные для схожей задачи, должны работать при схожих деформациях и скоростях, чтобы максимизировать выходную силу и мощность. Следовательно, изменчивость AGR в гипаксиальной мускулатуре Siren lacertina противодействует изменению расстояний мезолатеральных волокон и оптимизирует производительность. Азизи и др. назвал это явление однородностью деформации волокон в сегментированной мускулатуре. ^[10] ${\displaystyle \mathrm {\epsilon } }$

Мышечная активность

В дополнение к рострально-каудальной кинематической волне, которая движется вниз по телу животного во время волнообразной локомоции, существует также соответствующая волна активации мышц, которая движется в ростро-каудальном направлении. Однако, хотя эта модель характерна для волнообразной локомоции, она также может меняться в зависимости от окружающей среды.

американский угорь

Водная локомоция : записи электромиограммы (ЭМГ) американского угря показывают схожую картину активации мышц во время движения в воде, как и у рыб. На низких скоростях активируется только самый задний конец мышц угря, а на более высоких скоростях задействуется больше передних мышц. ^{[5] [7]} Как и у многих других животных, мышцы активируются в конце фазы удлинения цикла растяжения мышц, непосредственно перед их сокращением, что, как считается, максимизирует выходную мощность мышц.

Наземная локомоция : записи ЭМГ показывают большую абсолютную продолжительность и рабочий цикл мышечной активности во время локомоции на суше. ^[5] Кроме того, абсолютная интенсивность намного выше на суше, что ожидается из-за увеличения гравитационных сил, действующих на животное. Однако уровень интенсивности уменьшается более сзади по длине тела угря. Кроме того, время активации мышц смещается на более позднее время цикла напряжения сокращения мышц.

Энергетика

Животные с удлиненным телом и редуцированными или отсутствующими ногами эволюционировали иначе, чем их родственники с конечностями. ^[11] В прошлом некоторые предполагали, что эта эволюция была обусловлена ​​более низкими энергетическими затратами, связанными с передвижением без конечностей. Биомеханические аргументы, используемые для поддержки этого обоснования, включают в себя то, что (1) нет затрат, связанных с вертикальным смещением центра масс, обычно обнаруживаемым у животных с конечностями, ^{[11] [12]} (2) нет затрат, связанных с ускорением или замедлением конечностей, ^[12] и (3) есть более низкие затраты на поддержание тела. ^[11] Эта гипотеза была дополнительно изучена путем изучения скорости потребления кислорода у змеи во время различных режимов передвижения: боковая волнообразная походка, гармошка, ^[13] и боковое вращение. ^[14] Чистая стоимость транспортировки (NCT), которая указывает на количество энергии, необходимое для перемещения единицы массы на заданное расстояние, для змеи, движущейся с помощью боковой волнообразной походки, идентична таковой для ящерицы с конечностями той же массы. Однако змея, использующая локомоцию концертино, производит гораздо более высокую чистую стоимость транспортировки, в то время как боковое движение фактически производит более низкую чистую стоимость транспортировки. Таким образом, различные режимы передвижения имеют первостепенное значение при определении энергетической стоимости. Причина, по которой боковая волнистость имеет ту же энергетическую эффективность, что и животные с конечностями, а не меньшую, как предполагалось ранее, может быть связана с дополнительной биомеханической стоимостью, связанной с этим типом движения из-за силы, необходимой для изгиба тела вбок, прижатия его боков к вертикальной поверхности и преодоления трения скольжения. ^[13]

Нервно-мышечная система

Межсегментная координация

Волнообразный двигательный паттерн обычно возникает из серии связанных сегментарных осцилляторов. Каждый сегментарный осциллятор способен производить ритмичный двигательный выход при отсутствии сенсорной обратной связи. Одним из таких примеров является полуцентральный осциллятор , который состоит из двух нейронов, которые взаимно ингибируют и производят активность на 180 градусов вне фазы. Фазовые соотношения между этими осцилляторами устанавливаются эмерджентными свойствами осцилляторов и связью между ними. ^[15] Плавание вперед может осуществляться серией связанных осцилляторов, в которых передние осцилляторы имеют более короткую эндогенную частоту, чем задние осцилляторы. В этом случае все осцилляторы будут приводиться в действие в один и тот же период, но передние осцилляторы будут лидировать по фазе. Кроме того, фазовые соотношения могут быть установлены асимметрией в связях между осцилляторами или механизмами сенсорной обратной связи.

• Пиявка

Пиявка движется , производя дорсовентральные волнообразные движения. Фазовое отставание между сегментами тела составляет около 20 градусов и не зависит от периода цикла. Таким образом, оба полушария осциллятора срабатывают синхронно, производя сокращение. Только ганглии, ростральные по отношению к средней точке, способны производить колебания по отдельности. Существует U-образный градиент в эндогенном колебании сегмента, а также самые высокие частоты колебаний происходят около середины животного. ^[15] Хотя связи между нейронами охватывают шесть сегментов как в переднем, так и в заднем направлении, существуют асимметрии между различными взаимосвязями, поскольку осцилляторы активны в трех различных фазах. Те, которые активны в фазе 0 градусов, проецируются только в нисходящем направлении, в то время как те, которые проецируются в восходящем направлении, активны в 120 градусах или 240 градусах. Кроме того, сенсорная обратная связь от окружающей среды может способствовать результирующему фазовому отставанию.

Плеоподы (также называемые плавунцами )

• Минога

Минога движется , используя боковые волнообразные движения, и, следовательно, левое и правое двигательные полушария активны на 180 градусов вне фазы. Кроме того, было обнаружено, что эндогенная частота более передних осцилляторов выше, чем у более задних ганглиев. ^[15] Кроме того, ингибирующие интернейроны у миноги проецируют 14-20 сегментов каудально, но имеют короткие ростральные проекции. Сенсорная обратная связь может быть важна для надлежащего реагирования на возмущения, но, по-видимому, менее важна для поддержания соответствующих фазовых отношений.

Робототехника

На основе биологически предполагаемых связей центрального генератора паттернов в саламандре была создана роботизированная система, которая демонстрирует те же характеристики, что и реальное животное. ^{[16] [17]} Электрофизиологические исследования показали, что стимуляция мезэнцефальной локомоторной области (MLR), расположенной в мозге саламандры, вызывает различные походки, плавание или ходьбу, в зависимости от уровня интенсивности. Аналогичным образом, модель CPG в роботе может демонстрировать ходьбу при низких уровнях тонического влечения и плавание при высоких уровнях тонического влечения. Модель основана на четырех предположениях, что:

• Тоническая стимуляция CPG тела производит спонтанные бегущие волны. Когда активируется CPG конечности, он перекрывает CPG тела.
• Сила связи от конечности к телу (ЦПГ) сильнее, чем от тела к конечности.
• Осцилляторы конечностей насыщаются и прекращают колебание при более высоких тонических импульсах.
• Конечностные осцилляторы имеют более низкие собственные частоты, чем ЦПГ тела при том же тоническом возбуждении.

Эта модель охватывает основные особенности передвижения саламандры.

Смотрите также

• Передвижение животных
• Водное передвижение
• Передвижение в космосе
• Локомотив
• Передвижение робота
• Наземное передвижение

Ссылки

1. Guo, ZV; Mahadeven, L. (2008). «Волнообразное движение без конечностей на суше». PNAS . 105 (9): 3179–3184. Bibcode : 2008PNAS..105.3179G. doi : 10.1073/pnas.0705442105 . PMC  2265148. PMID  18308928 .
2. McHenry, MJ; Azizi, E.; Strother, JA (2002). «Гидродинамика локомоции при промежуточных числах Рейнольдса: волнообразное плавание личинок асцидий (Botrylloides sp.)». J. Exp. Biol. 206 (2): 327–343. doi : 10.1242/jeb.00069 . PMID  12477902.
3. Грей и Хэнкок, 1955. ^{[ необходима полная цитата ]}
4. Грей и Лиссманн, 1964. ^{[ необходима полная цитата ]}
5. Бивенер, AA; Джиллис, GB (1999). «Динамика функции мышц во время локомоции: приспособление к переменным условиям». J. Exp. Biol . 202 (23): 3387–3396. doi :10.1242/jeb.202.23.3387. PMID  10562521.
6. Джиллис, ГБ (1998). «Влияние окружающей среды на волнообразное движение американского угря Anguilla Rostrata: кинематика в воде и на суше». J. Exp. Biol . 201 (7): 949–961. doi :10.1242/jeb.201.7.949.
7. Gillis, GB (1998). "Нервно-мышечный контроль локомоции Anguilliform: закономерности активности красных и белых мышц во время плавания американского угря Anguilla Rostrata". J. Exp. Biol . 201 (23): 3245–3256. doi : 10.1242/jeb.201.23.3245 . PMID  9808837.
8. Брейнерд, EL; Азизи, E. (2005). «Угол мышечного волокна, выпячивание сегмента и архитектурное передаточное отношение в сегментированной мускулатуре». Журнал экспериментальной биологии . 208 (17): 3249–3261. doi :10.1242/jeb.01770. PMID  16109887.
9. Azizi, E.; Brainerd, EL; Roberts, TJ (2008). «Переменная передача в перистых мышцах». PNAS . 105 (5): 1745–1750. Bibcode :2008PNAS..105.1745A. doi : 10.1073/pnas.0709212105 . PMC 2234215 . PMID  18230734. 
10. Brainerd, EL; Azizi, E. (2007). «Архитектурное передаточное отношение и однородность деформации мышечных волокон в сегментированной мускулатуре». Журнал экспериментальной зоологии . 307 (A): 145–155. doi :10.1002/jez.a.358. PMID  17397068.
11. Gans, C. (1975). «Безконечностность четвероногих: эволюция и функциональные следствия». Am. Zool. 15 (2): 455–461. doi :10.1093/icb/15.2.455.
12. Голдспинк, Г. (1977). Механика и энергетика передвижения животных . Нью-Йорк: Wiley. С. 153–167.
13. Уолтон, М.; Джейн, BC; Беннет, AF (1990). «Энергетическая стоимость передвижения без конечностей». Science . 249 (4968): 524–527. Bibcode :1990Sci...249..524W. doi :10.1126/science.249.4968.524. PMID  17735283. S2CID  17065200.
14. Secor, SM; Jayne, BC; Bennett, AF (февраль 1992 г.). «Двигательная способность и энергетические затраты на боковое крыло змеи Crotalus Cerastes». Журнал экспериментальной биологии . 163 (1): 1–14. doi :10.1242/jeb.163.1.1.
15. Хилл, Эндрю AV; Масино, Марк А.; Калабрезе, Рональд Л. (2003). «Межсегментная координация ритмических двигательных паттернов». Журнал нейрофизиологии . 90 (2): 531–538. doi :10.1152/jn.00338.2003. PMID  12904484.
16. Ijspeert, AJ (2001). «Коннекционистский центральный генератор паттернов для водных и наземных походок имитируемой саламандры». Биологическая кибернетика . 84 (5): 331–348. CiteSeerX 10.1.1.38.4969 . doi :10.1007/s004220000211. PMID  11357547. S2CID  6670632. 
17. Ijspeert, AJ; Crespi, A.; Ryczko, D.; Cabelguen, JM (2007). «От плавания к ходьбе с роботом-саламандрой, управляемым моделью спинного мозга». Science . 315 (5817): 1416–1420. Bibcode :2007Sci...315.1416I. doi :10.1126/science.1138353. PMID  17347441. S2CID  3193002.

Внешние ссылки

• Группа робототехники, вдохновлённой биологией, в EPFL
• Центр биологически вдохновленного дизайна в Технологическом институте Джорджии
• Лаборатория функциональной морфологии и биомеханики, Университет Брауна
• Перистальтический робот
• Передвижение змей
• Исследование для этой статьи Википедии проводилось в рамках курса нейромеханики локомоции (APPH 6232), предлагаемого в Школе прикладной физиологии Технологического института Джорджии. Архивировано 19 июля 2011 г. в Wayback Machine.