Брахиозавр ( / ˌ b r æ k i ə ˈ s ɔː r ə s / ) — род динозавров - зауроподов , обитавших в Северной Америке в позднем юрском периоде , около 154–150миллионовлет назад. [1] Впервые описан американским палеонтологом Элмером С. Риггсом в 1903 году по окаменелостям, найденным в долине реки Колорадо на западе Колорадо , США. Риггс назвал динозавра Brachiosaurus altithorax ; родовое название по-гречески означает«ящер с руками», в связи с его пропорционально длинными руками, а видовое название означает «глубокая грудь». По оценкам, длина брахиозавра составляла от 18 до 22 метров (от 59 до 72 футов); Оценки массы тела полувзрослого голотипного образца варьируются от 28,3 до 46,9 метрических тонн (от 31,2 до 51,7 коротких тонн). У него была непропорционально длинная шея, маленький череп и большой общий размер, все из которых типичны для зауроподов. Нетипично, у брахиозавра были более длинные передние конечности, чем задние, что привело к круто наклоненному туловищу , и пропорционально более короткому хвосту.
Брахиозавр — одноимённый род семейства Brachiosauridae , которое включает в себя несколько других похожих завропод . Большинство популярных изображений брахиозавра на самом деле основаны на жираффатитане , роде динозавров-брахиозавров из формации Тендагуру в Танзании . Жираффатитан был первоначально описан немецким палеонтологом Вернером Яненшем в 1914 году как вид брахиозавра , B. brancai , но перенесен в собственный род в 2009 году. Три других вида брахиозавра были названы на основе ископаемых, найденных в Африке и Европе ; два из них больше не считаются действительными, а третий стал отдельным родом, Lusotitan .
Типовой экземпляр B. altithorax по-прежнему является наиболее полным образцом, и только несколько других образцов, как полагают, принадлежат к этому роду, что делает его одним из самых редких завроподов формации Моррисон . Он считается высокопопулятором , возможно, срезающим или щипающим растительность на высоте до 9 метров (30 футов) от земли. В отличие от других завропод, он был непригоден для подъема на задних конечностях. Его использовали в качестве примера динозавра, который, скорее всего, был пойманным из-за его большого размера и соответствующей потребности в достаточном количестве корма , но более поздние исследования показывают, что он был теплокровным . Среди самых знаковых и изначально считавшихся одними из крупнейших динозавров , брахиозавр появился в популярной культуре , в частности, в фильме 1993 года « Парк Юрского периода» .
Род Brachiosaurus основан на частичном посткраниальном скелете, обнаруженном в 1900 году в долине реки Колорадо недалеко от Фруты, штат Колорадо . [2] Этот образец, который позже был объявлен голотипом, происходит из пород Браши-Бэйсин-Мэмплер формации Моррисон , и, следовательно, имеет поздний кимериджский возраст, около 154–153 миллионов лет. [3] Обнаруженный американским палеонтологом Элмером С. Риггсом и его командой в Музее естественной истории им. Филда (ныне Музей естественной истории им. Филда ) в Чикаго , [4] в настоящее время он занесен в каталог как FMNH P 25107. [5]
Риггс и компания работали в этом районе в результате благоприятной переписки между Риггсом и Стэнтоном Мериллом Брэдбери, дантистом из соседнего Гранд-Джанкшена . Весной 1899 года Риггс отправил письма мэрам западного Колорадо , спрашивая о возможных тропах, ведущих от железнодорожных станций в северо-восточную Юту , где он надеялся найти окаменелости млекопитающих эоцена . [6] К его удивлению, Брэдбери, сам коллекционер-любитель и президент Академии наук Западного Колорадо, сообщил ему, что кости динозавров собирались около Гранд-Джанкшена с 1885 года. [2] Риггс скептически отнесся к этому заявлению, но его начальник, куратор геологии Оливер Каммингс Фаррингтон, очень хотел добавить в коллекцию большой скелет завропода, чтобы превзойти другие учреждения, и убедил руководство музея вложить пятьсот долларов в экспедицию. [7] Прибыв 20 июня 1900 года, они разбили лагерь на заброшенном ранчо Goat Ranch. [8] Во время разведывательной поездки верхом на лошади полевой помощник Риггса Гарольд Уильям Менке нашел плечевую кость FMNH P 25107, [4] 4 июля, [9] воскликнув, что это «самая большая вещь на сегодняшний день!». Риггс сначала принял находку за плохо сохранившийся образец бронтозавра и отдал приоритет раскопкам карьера 12, в котором находился более многообещающий скелет морозавра . Обеспечив это, 26 июля он вернулся к плечевой кости в карьере 13, которая вскоре оказалась огромного размера, убедив озадаченного Риггса, что он обнаружил самое большое наземное животное из когда-либо существовавших. [10]
Участок, Riggs Quarry 13, расположен на небольшом холме, позже известном как Riggs Hill; сегодня он отмечен мемориальной доской. Сообщается о большем количестве окаменелостей брахиозавра на Riggs Hill, но другие ископаемые находки на холме были осквернены. [9] [11] Во время раскопок образца Риггс ошибочно идентифицировал плечевую кость как деформированную бедренную кость из-за ее большой длины, и это, казалось, подтвердилось, когда была обнаружена такая же по размеру, хорошо сохранившаяся настоящая бедренная кость того же скелета. В 1904 году Риггс отметил: «Если бы не необычный размер ребер, найденных вместе с ним, образец был бы отнесен к апатозавру, слишком плохо сохранившимся, чтобы представлять ценность». Только после подготовки ископаемого материала в лаборатории кость была идентифицирована как плечевая кость. [12] Раскопки привлекли большое количество посетителей, что задержало работу и заставило Менке охранять место, чтобы кости не были разграблены. 17 августа последняя кость была покрыта гипсом. [13] После заключительной десятидневной разведывательной поездки экспедиция вернулась в Гранд-Джанкшен и наняла команду и фургон для перевозки всех окаменелостей на железнодорожную станцию в течение пяти дней; еще неделя была потрачена на то, чтобы упаковать их в тридцать восемь ящиков весом 5700 килограммов (12 500 фунтов). [14] 10 сентября Риггс отправился в Чикаго на поезде, прибыв 15-го числа; железнодорожные компании разрешили пассажирам и грузам путешествовать бесплатно в качестве жеста по связям с общественностью . [15]
Скелет голотипа состоит из правой плечевой кости (верхняя кость руки), правой бедренной кости (бедренная кость), правой подвздошной кости (тазовая кость), правого коракоида (плечевая кость), крестца (сросшиеся позвонки бедра), последних семи грудных (туловище) и двух хвостовых (хвостовых) позвонков и нескольких ребер. [4] [5] [16] Риггс описал коракоид как находящийся с левой стороны тела, [4] [12] [16] но повторное исследование показало, что это правый коракоид. [5] Во время обнаружения нижний конец плечевой кости, нижняя сторона крестца, подвздошная кость и сохранившиеся хвостовые позвонки были выставлены на воздух и, таким образом, частично повреждены выветриванием. Позвонки были лишь слегка смещены из своего первоначального анатомического положения; они были найдены с верхними сторонами, направленными вниз. Однако ребра, плечевая кость и коракоид были смещены в левую сторону позвоночника, что указывает на перемещение водным потоком. Об этом также свидетельствует изолированная подвздошная кость диплодока , которая, по-видимому, дрейфовала против позвоночника, а также изменение состава окружающих пород. В то время как сам образец был погружен в мелкозернистую глину, что указывает на условия низкой энергии во время осаждения, он был срезан на уровне седьмого пресакрального позвонка толстым слоем гораздо более грубых осадков, состоящих из гальки у его основания и песчаника выше, что указывает на осаждение под действием более сильных течений. Основываясь на этих свидетельствах, Риггс в 1904 году предположил, что отсутствующая передняя часть скелета была смыта водным потоком, в то время как задняя часть уже была покрыта осадком и, таким образом, сохранилась. [12]
Риггс опубликовал краткий отчет о новой находке в 1901 году, отметив необычную длину плечевой кости по сравнению с бедренной костью и экстремальный общий размер и полученные в результате пропорции, подобные жирафу, а также меньшее развитие хвоста, но не опубликовал название для нового динозавра. [16] В 1903 году он назвал типовой вид Brachiosaurus altithorax . [4] Риггс вывел название рода от греческого brachion /βραχίων, что означает «рука», и sauros / σαυρος, что означает «ящерица», потому что он понял, что длина рук была необычной для завропода. [4] Видовой эпитет был выбран из-за необычно глубокой и широкой грудной полости, от латинского altus «глубокий» и греческого thorax /θώραξ, «нагрудник, кираса, панцирь». [17] Латинское слово thorax произошло от греческого и стало обычным научным обозначением грудной клетки тела. Названия статей Риггса 1901 и 1903 годов подчеркивали, что образец был «крупнейшим известным динозавром». [4] [16] Риггс последовал за своей публикацией 1903 года с более подробным описанием в монографии в 1904 году. [12]
Подготовка голотипа началась осенью 1900 года вскоре после того, как он был собран Риггсом для Музея Филда. Сначала были обработаны элементы конечностей. Зимой 1904 года Джеймс Б. Эбботт и К. Т. Клайн подготовили сильно выветренные позвонки спины и бедра. [12] После завершения подготовки каждая кость была выставлена в стеклянной витрине в зале 35 Дворца изящных искусств Всемирной Колумбийской выставки , первого места расположения Музея Филда. Все кости по отдельности все еще экспонировались в зале 35 к 1908 году, когда был представлен недавно смонтированный апатозавр Музея Филда , тот самый образец, который Риггс нашел в карьере 12, [18] сегодня каталогизированный как FMNH P25112 и идентифицированный как экземпляр бронтозавра . [19] Не было предпринято никаких попыток смонтировать брахиозавра , поскольку было извлечено только двадцать процентов скелета. В 1993 году кости голотипа были отлиты и отлиты, а недостающие кости были вылеплены на основе материала родственного Brachiosaurus brancai (теперь Giraffatitan ) в Museum für Naturkunde в Берлине. Этот пластиковый скелет был смонтирован и в 1994 году выставлен на обозрение в северной части Stanley Field Hall, главного выставочного зала нынешнего здания Field Museum. Настоящие кости голотипа были выставлены в двух больших стеклянных витринах по обе стороны смонтированного слепка. Скелет простоял до 1999 года, когда его переместили в зал B терминала 1 United Airlines в международном аэропорту О'Хара, чтобы освободить место для недавно приобретенного музеем скелета тираннозавра , « Сью ». [20] В то же время Field Museum смонтировал второй пластиковый слепок скелета (предназначенный для использования снаружи), который выставлен снаружи музея на северо-западной террасе. [21] Еще один состав для уличных съемок был отправлен в Диснеевское королевство животных , чтобы служить символом входа в зону «DinoLand, USA», известную как «Oldengate Bridge», которая соединяет две половины игровой зоны Boneyard, оформленной в стиле ископаемого карьера. [22]
Дальнейшие открытия материала Brachiosaurus в Северной Америке были редки и состояли из нескольких костей. На сегодняшний день материал может быть однозначно отнесен к роду только при совпадении с материалом голотипа, и любые ссылки на элементы из черепа, шеи, передней спинной области или дистальных конечностей или ступней остаются предварительными. Тем не менее, материал был описан из Колорадо, [5] [23] [24] [25] Оклахомы, [5] [26] Юты, [5] [23] и Вайоминга, [5] [27] , а неописанный материал был упомянут из нескольких других мест. [3] [5]
В 1883 году фермер Маршалл Паркер Фелч, коллекционер окаменелостей для американского палеонтолога Отниеля Чарльза Марша , сообщил об открытии черепа зауропода в карьере Фелч 1, недалеко от Гарден-Парка, штат Колорадо . Череп был найден в желтовато-белом песчанике, около 1-метрового (3 фута 3+1 ⁄ 2 дюйма) шейного позвонка, который был разрушен во время попытки его сбора. Череп был каталогизирован как YPM 1986 и отправлен Маршу в Музей естественной истории Пибоди , который включил его в свою скелетную реставрацию бронтозавра 1891 года (возможно, потому что Фелч идентифицировал его как принадлежащий этому динозавру). Череп из карьера Фелч состоит из черепа, верхней челюсти, правой заглазничной кости, части левой верхней челюсти, левой чешуйчатой кости , зубных костей и, возможно, частичной крыловидной кости . Кости были грубо подготовлены для Марша, что привело к некоторым повреждениям. Фелч также собрал несколько посткраниальных окаменелостей, включая частичный шейный позвонок и частичную переднюю конечность. [1] [28] [29] Большинство образцов, собранных Фелчем, были отправлены в Национальный музей естественной истории в 1899 году после смерти Марша, включая череп, который затем был занесен в каталог под номером USNM 5730. [30] [31] [32]
В 1975 году американские палеонтологи Джек Макинтош и Дэвид Берман исследовали исторический вопрос о том, приписал ли Марш неправильный череп бронтозавру ( в то время считавшемуся младшим синонимом апатозавра ), и обнаружили, что череп из Фелч-Кворри относится к «общему типу камаразавра », при этом предположив, что позвонок, найденный рядом с ним, принадлежал брахиозавру . Они пришли к выводу, что если бы Марш произвольно не приписал череп из Фелч-Кворри и другой череп, похожий на камаразавра , бронтозавру , то раньше было бы признано, что фактический череп бронтозавра и апатозавра был больше похож на череп диплодока . [32] Позже Макинтош предварительно признал череп из Фелч-Кворри принадлежащим брахиозавру и обратил на него внимание американских палеонтологов Кеннета Карпентера и Вирджинии Тидвелл, одновременно настоятельно призывая их описать его. Они привезли череп в Денверский музей естественной истории , где провели его дальнейшую подготовку и сделали его реконструкцию на основе слепков отдельных костей, при этом черепа жираффатитана и камаразавра послужили шаблонами для недостающих костей. [5] [30] [33]
В 1998 году Карпентер и Тидвелл описали череп из Фелч-Кворри и официально отнесли его к Brachiosaurus sp. (неопределенного вида), поскольку невозможно определить, принадлежал ли он к самому виду B. altithorax (поскольку между двумя образцами нет перекрывающегося материала). Они отнесли череп к Brachiosaurus на основании его сходства с черепом B. brancai , позже известным как Giraffatitan . [30] [33] В 2019 году американские палеонтологи Майкл Д. Д'Эмик и Мэтью Т. Каррано повторно исследовали череп из Фелч-Кворри после его дальнейшей подготовки и КТ-сканирования (при этом изучая исторические иллюстрации, показывающие более раннее состояние костей), и пришли к выводу, что квадратная кость и зуб зубной кости, которые Карпентер и Тидвелл считали частью черепа, ему не принадлежали. Квадратная кость слишком велика, чтобы сочленяться с чешуйчатой, сохранилась иначе, чем другие кости, и была найдена в нескольких метрах от нее. Зуб не похож на те, что находятся в челюстях (как показали данные КТ), он больше и поэтому был отнесен к Camarasaurus sp. (известны другие зубы, относимые к этому роду, из карьера). Они также посчитали наиболее экономным отнести череп к самому B. altithorax , а не к неопределенному виду, поскольку нет никаких доказательств существования других таксонов брахиозавров в формации Моррисон (и добавление этого и других возможных элементов к филогенетическому анализу не изменило положение B. altithorax ). [34]
Лопатка с коракоидом из карьера Драй-Меса , штат Колорадо, является одним из образцов, находящихся в центре выпуска Supersaurus / Ultrasauros 1980-х и 1990-х годов. В 1985 году Джеймс А. Дженсен описал разрозненные останки завропод из карьера как принадлежащие нескольким исключительно крупным таксонам , включая новые роды Supersaurus и Ultrasaurus , [35] последний вскоре после этого переименовал Ultrasauros , потому что другой завропод уже получил это название. [36] Более позднее исследование показало, что материал «ультразавра» в основном принадлежал Supersaurus , хотя лопатка — нет. Поскольку голотип Ultrasauros , спинной позвонок, был одним из образцов, который на самом деле принадлежал Supersaurus , название Ultrasauros является синонимом Supersaurus . Лопатка, образец BYU 9462 (ранее BYU 5001), была в 1996 году отнесена к Brachiosaurus sp. (неопределенного вида) Брайаном Кертисом и коллегами; в 2009 году Майкл П. Тейлор пришел к выводу, что ее нельзя отнести к B. altithorax . [5] [24] «Ультразавр» из Драй Меса был не таким большим, как считалось; размеры коракоидной кости плеча указывают на то, что животное было меньше, чем оригинальный образец Brachiosaurus Риггса . [ 5]
Несколько дополнительных образцов были кратко описаны Дженсеном в 1987 году. [23] Одна из этих находок, плечевая кость USNM 21903, была обнаружена примерно в 1943 году старателями урана Вивианом и Дэниелом Джонсами в карьере Поттер-Крик на западе Колорадо и передана в дар Смитсоновскому институту . Первоначально эта плечевая кость была частью плохо сохранившегося частичного скелета, который не был собран. [5] [23] [37] По словам Тейлора в 2009 году, ее нельзя однозначно отнести к брахиозавру, несмотря на ее большой размер в 2,13 метра (6 футов 11 дюймов) .+3 ⁄ 4 дюйма). Сам Дженсен работал на участке Поттер-Крик в 1971 и 1975 годах, раскопав разобранный образец BYU 4744, который содержит средний спинной позвонок, неполную левую подвздошную кость, левую лучевую кость и правую пястную кость. По словам Тейлора в 2009 году, этот образец можно с уверенностью отнести к B. altithorax , поскольку он перекрывается с его типовым образцом. Дженсен также упомянул образец, обнаруженный около Дженсена, штат Юта , который включает ребро2,75 метра (9 футов 1 ⁄ 4 дюйма), передний шейный позвонок, часть лопатки и коракоид, хотя он не предоставил описания. [5] [23] В 2001 году Кертис и Штадтман приписали два сочлененных спинных позвонка (образец BYU 13023) из карьера Драй-Меса брахиозавру . [25] Тейлор в 2009 году отметил, что эти позвонки заметно короче, чем у голотипа B. altithorax , хотя в остальном они похожи. [5]
В 2012 году Хосе Карбаллидо и его коллеги сообщили о почти полном посткраниальном скелете небольшой молодой особи длиной около 2 метров (6 футов 7 дюймов). Этот образец, получивший прозвище «Тони» и занесенный в каталог как SMA 0009, происходит из формации Моррисон бассейна Бигхорн в северо-центральной части Вайоминга. Хотя первоначально считалось, что он принадлежит диплодоциду , позже он был переосмыслен как брахиозаврид, вероятно, принадлежащий B. altithorax . [38] В 2018 году была обнаружена самая большая когда-либо найденная ступня завропода в Блэк-Хиллз округа Уэстон , штат Вайоминг. Бедренная кость не сохранилась, но сравнения показывают, что она была примерно на два процента длиннее, чем у голотипа B. altithorax . Хотя он, возможно, принадлежал брахиозавру , авторы осторожно классифицировали его как неопределенного брахиозаврид. [39] Однако позднее, в 2019 году, D'Emic и Carrano подвергли сомнению отнесение этих двух образцов к их соответствующим кладам. Они посчитали, что отнесение «Toni» к B. altithorax основано на ошибочной интерпретации уникальных особенностей вида или самого образца, и сочли его достойным дальнейшего изучения. Анализируя фотографии большой ступни, D'Emic и Carrano отметили, что единственная особенность, которая позволила отнести его к Brachiosauridae, могла быть обусловлена повреждением кости, на которой он был найден, но заявили, что «общее сходство» с Sonorasaurus и Giraffatitan предполагает родство с брахиозавридами, но это, как заявили авторы, будет подтверждено только в ходе дальнейшего изучения. [1]
.jpg/1280px-Museum_f%C3%BCr_Naturkunde_(36556352434).jpg)
Между 1909 и 1912 годами крупномасштабные палеонтологические экспедиции в Германской Восточной Африке обнаружили значительное количество материала брахиозавров в формации Тендагуру . В 1914 году немецкий палеонтолог Вернер Яненш перечислил различия и общие черты между этими окаменелостями и B. altithorax , заключив, что их можно отнести к роду Brachiosaurus . На основании этого материала Яненш назвал два вида: Brachiosaurus brancai для более крупного и полного таксона и Brachiosaurus fraasi для более мелкого и менее изученного вида. [40] В трех дальнейших публикациях в 1929, [41] 1950 [42] и 1961, [43] Яненш сравнил виды более подробно, перечислив тринадцать общих признаков между Brachiosaurus brancai (который он теперь считал включающим B. fraasi ) и B. altithorax . [5] Тейлор в 2009 году посчитал только четыре из этих признаков действительными; шесть относятся к группам, более обширным, чем Brachiosauridae, а остальные либо трудно поддаются оценке, либо относятся к материалу, который не является Brachiosaurus . [5]
В коллекциях Музея естественной истории в Берлине имелось достаточно материала, относящегося к B. brancai , часть которого была уничтожена во время Второй мировой войны . Другие материалы были переданы в другие учреждения по всей Германии, часть из которых также была уничтожена. Дополнительный материал был собран экспедицией Тендагуру Британского музея естественной истории , включая почти полный скелет (BMNH R5937), собранный Ф. В. Х. Мигеодом в 1930 году. Сейчас считается, что этот экземпляр представляет собой новый вид , ожидающий описания. [5] [44]
Яненш основал свое описание B. brancai на «Skelett S» (скелет S) из Tendaguru, [40] но позже понял, что он состоял из двух частичных особей: S I и S II. [41] Сначала он не обозначил их как серию синтипов , но в 1935 году сделал S I (в настоящее время MB.R.2180) лектотипом . Тейлор в 2009 году, не зная об этом действии, предложил более крупный и полный S II (MB.R.2181) в качестве лектотипа. [5] Он включает, среди прочего, несколько спинных позвонков, левую лопатку, оба коракоида, грудину , обе плечевые кости, обе локтевые кости и лучевые кости (кости нижней части руки), правую кисть, частичную левую кисть, обе тазовые кости и правую бедренную кость, большеберцовую и малоберцовую кости (кости голени). Позже в 2011 году Тейлор понял, что Яненш обозначил меньший скелет S I как лектотип в 1935 году. [45] [46]
В 1988 году Грегори С. Пол опубликовал новую реконструкцию скелета B. brancai , подчеркнув различия в пропорциях между ним и B. altithorax . Главным из них было различие в том, как изменяются позвонки туловища: они довольно однородны по длине в африканском материале, но сильно различаются у B. altithorax . Пол считал, что элементы конечностей и пояса обоих видов очень похожи, и поэтому предложил разделить их не на уровне рода, а только на уровне подрода , как Brachiosaurus (Brachiosaurus) altithorax и Brachiosaurus (Giraffatitan) brancai . [47] Жираффатитан был повышен до полного уровня рода Джорджем Ольшевским в 1991 году, при этом ссылаясь на вариации позвонков. [36] В период с 1991 по 2009 год название жираффатитан почти полностью игнорировалось другими исследователями. [5]
Подробное исследование Тейлором всего материала, включая кости конечностей и пояса, проведенное в 2009 году, показало, что существуют значительные расхождения между B. altithorax и материалом Tendaguru во всех элементах, известных для обоих видов. Тейлор обнаружил двадцать шесть различных остеологичных (основанных на костях) признаков, большее различие, чем между Diplodocus и Barosaurus , и поэтому утверждал, что африканский материал действительно следует поместить в его собственный род ( Giraffatitan ) как Giraffatitan brancai . [5] Важным отличием между двумя родами является их общая форма тела: у Brachiosaurus спинной ряд позвонков на 23 процента длиннее, а хвост на 20–25 процентов длиннее и выше. [5] Разделение было отвергнуто Дэниелом Чуре в 2010 году, [48] но с 2012 года большинство исследований признали название Giraffatitan . [49]
В 1947 году в Аталая в Португалии останки брахиозавров были найдены в слоях, датируемых титонским ярусом . Альберт-Феликс де Лаппарант и Жорж Збышевский назвали их видом Brachiosaurus atalaiensis в 1957 году. [50] Его отнесение к брахиозавру было подвергнуто сомнению в издании The Dinosauria 2004 года Полом Апчерчем, Барретом и Питером Додсоном , которые перечислили его как еще не названный род брахиозавров. [51] Незадолго до публикации книги 2004 года вид был помещен в собственный род Lusotitan Мигелем Теллесом Антунесом и Октавио Матеусом в 2003 году. [52] Де Лаппарант и Збышевский описали серию останков, но не обозначили типовой экземпляр . Антунес и Матеус выбрали в качестве лектотипа частичный посткраниальный скелет (MIGM 4978, 4798, 4801–4810, 4938, 4944, 4950, 4952, 4958, 4964–4966, 4981–4982, 4985, 8807, 8793–87934); этот образец включает двадцать восемь позвонков, шевроны , ребра, возможную лопатку, плечевые кости, кости предплечья, частичную левую тазовую кость, кости голени и часть правой лодыжки. Низкие остистые отростки позвонков, выступающий дельтопекторальный гребень плечевой кости (место прикрепления мышц на верхней кости руки), удлиненная плечевая кость (очень длинная и тонкая) и длинная ось подвздошной кости, наклоненная вверх, указывают на то, что Lusotitan является брахиозавридом [52] , что было подтверждено некоторыми более поздними исследованиями, такими как анализ 2013 года [49].
В 1958 году французский геолог-нефтяник Ф. Нугаред сообщил об обнаружении фрагментарных останков брахиозавров в восточном Алжире , в пустыне Сахара . [53] Основываясь на них, Альбер-Феликс де Лаппарант описал и назвал вид Brachiosaurus nougaredi в 1960 году. Он указал место обнаружения как относящееся к позднеюрской тауратинской серии. Он отнес породы к этому возрасту отчасти из-за предполагаемого присутствия брахиозавра . [54] Более поздний обзор поместил его в « континентальный интеркалер », который, как считается, принадлежит к альбскому периоду позднего раннего мела , значительно моложе. [51]
Типовой материал, перевезенный в Париж, состоял из крестца, выветренного на поверхности пустыни, и некоторых левых пястных костей и фаланг . На месте находки, но не собранных, были найдены частичные кости левого предплечья, кости запястья, правая большеберцовая кость и фрагменты, которые могли быть из плюсневых костей . [54]
B. nougaredi в 2004 году считался представителем отдельного, неназванного рода брахиозавров [51] , но анализ 2013 года, проведенный Филиппом Д. Маннионом и коллегами, показал, что останки, возможно, принадлежат более чем одному виду, поскольку они были собраны далеко друг от друга. [49] Было сделано заключение, что пястные кости принадлежат какому-то неопределенному титанозавроформу . Крестец был объявлен утраченным в 2013 году. Он не был проанализирован и временно считался представителем неопределенного завропода до тех пор, пока его не удалось переместить в коллекции Национального музея естественной истории . Сохранились только четыре из пяти крестцовых позвонков . Общая первоначальная длина в 1960 году оценивалась в 1,3 метра (4 фута 3 дюйма) по сравнению с 0,91 метра (3 фута 0 дюймов) у B. altithorax . [54] Это делает его больше, чем любой другой крестец завропод, когда-либо найденный, за исключением крестцов аргентинозавра и апатозавра . [49]
Большинство оценок размера Brachiosaurus altithorax основаны на родственном брахиозавриде Giraffatitan (ранее известном как B. brancai ), который известен по гораздо более полному материалу, чем Brachiosaurus . Эти два вида являются крупнейшими брахиозавридами, относительно обширные останки которых были обнаружены. Существует еще один элемент неопределенности для североамериканского Brachiosaurus , поскольку типовой (и наиболее полный) образец, по-видимому, представляет собой полувзрослую особь , на что указывает несросшийся шов между коракоидом , костью плечевого пояса , которая образует часть плечевого сустава , и лопаткой (плечевой лопаткой). [5] На протяжении многих лет масса голотипного образца оценивалась в диапазоне 28,3–46,9 метрических тонн (31,2–51,7 коротких тонн). [5] [27] [47] [55] [56] Бенсон и др. предполагали максимальную массу тела в 56 и 58 метрических тонн (62 и 64 коротких тонны), [57] [58] но эти оценки были подвергнуты сомнению из-за очень большого диапазона ошибок и отсутствия точности. [56] Длина брахиозавра была оценена в 20–22 метра (66–72 фута) [47] [59] и 18 метров (59 футов), [55] [60] а его высота в 9,4 метра ( 30+3 ⁄ 4 фута) [60] и 12–13 метров (39–43 фута). [47] [61]
Хотя кости конечностей самого полного скелета жираффатитана (MB.R.2181) были очень похожи по размеру на кости образца типа брахиозавра , первый был несколько легче образца брахиозавра, учитывая его пропорциональные различия. В исследованиях, включающих оценки для обоих родов, жираффатитан был оценен в 31,5 метрических тонны (34,7 коротких тонны), [45] [47] 39,5 метрических тонны (43,5 коротких тонны), [62] 38,0 метрических тонны (41,9 коротких тонны), [63] 23,3 метрических тонны (25,7 коротких тонны), [5] и 34,0 метрических тонны (37,5 коротких тонны). [57] Как и в случае с основным образцом брахиозавра , образец жираффатитана MB.R.2181, вероятно, не отражает максимальный размер рода, поскольку малая берцовая кость (образец HM XV2) на тринадцать процентов длиннее, чем у MB.R.2181. [5]
Как и все динозавры-зауроподы, брахиозавр был четвероногим с маленьким черепом, длинной шеей, большим туловищем с высоким эллипсовидным поперечным сечением, длинным мускулистым хвостом и тонкими колоннообразными конечностями. [51] Большие воздушные мешки, соединенные с системой легких, присутствовали в шее и туловище, вторгаясь в позвонки и ребра путем резорбции костей , что значительно уменьшало общую плотность тела. [64] [65] Шея не сохранилась у образца голотипа , но была очень длинной даже по стандартам завропод у близкородственного жираффатитана , состоящего из тринадцати удлиненных шейных (шейных) позвонков. [66] Шея имела небольшую S-образную кривизну, с согнутыми нижней и верхней частями и прямой средней частью. [67] Брахиозавр, вероятно, разделял с жираффатитаном очень удлиненные шейные ребра , которые проходили по нижней стороне шеи, перекрывая несколько предыдущих позвонков. Эти костные стержни были прикреплены к мышцам шеи на своих концах, позволяя этим мышцам управлять дистальными частями шеи, в то время как сами они располагались ближе к туловищу, облегчая дистальные части шеи. [67] [68]
У брахиозавра и жираффатитана, вероятно, был небольшой плечевой горб между третьим и пятым спинными (задними) позвонками, где направленные вбок и вверх отростки позвонков были длиннее, что обеспечивало дополнительную поверхность для прикрепления мышц шеи. [69] Грудная клетка была глубокой по сравнению с другими завроподами. [4] Хотя плечевая кость (верхняя кость руки) и бедренная кость (бедренная кость) были примерно одинаковой длины, вся передняя конечность была длиннее задней, о чем можно судить по удлиненному предплечью и пясти других брахиозавридов. [5] Это привело к наклонному туловищу с плечом, намного выше бедер, и шеей, выходящей из туловища под крутым углом. Общее строение брахиозавра напоминает жирафа больше, чем у любого другого живого животного. [47] Напротив, у большинства других завропод передняя конечность была короче задней; передняя конечность особенно коротка у современных диплодокоидов . [70]
Брахиозавр отличался пропорциями тела от близкородственного жираффатита . Туловище было примерно на 25–30 процентов длиннее, в результате чего спинной позвоночник был длиннее плечевой кости. Был обнаружен только один полный хвостовой (хвостовой) позвонок, но его большая высота предполагает, что хвост был больше, чем у жираффатита . Этот позвонок имел гораздо большую площадь для прикрепления связок из-за расширенного остистого отростка , что указывает на то, что хвост также был длиннее, чем у жираффатита , возможно, на 20–25 процентов. [5] В 1988 году палеонтолог Грегори С. Пол предположил, что шея брахиозавра была короче, чем у жираффатита , но в 2009 году палеонтолог Майк П. Тейлор указал, что два шейных позвонка, вероятно, принадлежащие брахиозавру, имели идентичные пропорции. [5] [47] В отличие от жираффатитана и других завропод, у которых передние конечности были ориентированы вертикально, руки брахиозавра, по-видимому, были слегка расставлены в плечевых суставах, на что указывает боковая ориентация суставных поверхностей коракоидов. [5] Плечевая кость была менее тонкой, чем у жираффатитана , в то время как бедренная кость имела схожие пропорции. Это может указывать на то, что передние конечности брахиозавра поддерживали большую долю веса тела, чем в случае жираффатитана . [5]
Хотя позвоночный столб туловища или туловища не полностью известен, задняя часть брахиозавра, скорее всего, состояла из двенадцати спинных позвонков; это можно вывести из полного спинного позвоночного столба, сохранившегося у неназванного образца брахиозаврид, BMNH R5937. [71] Позвонки передней части спинного столба были немного выше, но намного длиннее, чем позвонки задней части. Это контрастирует с жираффатитаном , у которого позвонки в передней части были намного выше, но лишь немного длиннее. Тела позвонков, нижняя часть позвонков, были более удлиненными и примерно круглыми в поперечном сечении, в то время как у жираффатитана они были шире, чем высокие. Отверстия (небольшие отверстия) по бокам от тел, которые позволяли проникать воздушным мешкам, были больше, чем у жираффатитана . Диапофизы (крупные выступы, отходящие вбок от невральной дуги позвонков) были горизонтальными, в то время как у жираффатитана они были наклонены вверх. На своих концах эти выступы сочленялись с ребрами; суставная поверхность не была отчетливо треугольной, как у жираффатитана . При виде сбоку выступающие вверх невральные отростки стояли вертикально и были вдвое шире у основания, чем наверху; у жираффатитана они были наклонены назад и не расширялись у основания. При виде спереди или сзади невральные отростки расширялись к вершинам. [5]
У брахиозавра это расширение происходило постепенно, приводя к веслообразной форме, в то время как у жираффатитана расширение происходило резко и только в самой верхней части. Как на передней, так и на задней стороне остистые отростки имели большие, треугольные и морщинистые поверхности, которые у жираффатитана были полукруглыми и намного меньше. Различные позвоночные отростки были соединены тонкими пластинами или гребнями кости, которые называются пластинками . У брахиозавра отсутствовали постспинальные пластинки, которые присутствовали у жираффатитана , спускаясь по задней стороне остистых отростков. Спиннодиапофизарные пластинки, которые тянулись от остистых отростков до диапофизов, были объединены со спинопостзигапофизарными пластинками, которые тянулись между остистыми отростками и суставными отростками в задней части позвонков и, следовательно, заканчивались на середине высоты остистых отростков. У жираффатитана обе пластинки не были слиты, а спинодиапофизарные пластинки достигали вершины невральных отростков. Брахиозавр далее отличается от жираффатитана отсутствием трех деталей в пластинках спинных позвонков, которые являются уникальными для последнего рода. [5]
Воздушные мешки проникали не только в позвонки, но и в ребра. У брахиозавра воздушные мешки проникали через небольшое отверстие на передней стороне реберных стержней, в то время как у жираффатита отверстия присутствовали как на передней, так и на задней стороне бугорка, костного выступа, сочленяющегося с диапофизами позвонков. В 1988 году Пол заявил, что ребра брахиозавра были длиннее, чем у жираффатита , что было подвергнуто сомнению Тейлором в 2009 году. [5] За спинным позвоночником крестец состоял из пяти сросшихся крестцовых позвонков . [12] Как и у жираффатита , крестец был пропорционально широким и имел очень короткие невральные отростки. Плохая сохранность крестцового материала у жираффатита исключает детальное сравнение между обоими родами. Из хвоста хорошо сохранился только второй хвостовой позвонок. [5]
Как и у жираффатитана , этот позвонок был слегка амфицельным (вогнутым с обоих концов), не имел отверстий по бокам и имел короткий остистый отросток, который был прямоугольным и наклоненным назад. В отличие от второго хвостового позвонка жираффатитана , позвонок брахиозавра имел пропорционально более высокую невральну дугу, что делало позвонок примерно на тридцать процентов выше. В центре не было углублений по бокам, в отличие от жираффатитана . При виде спереди или сзади остистый отросток расширялся к кончику примерно в три раза от своей минимальной ширины, но у жираффатитана никакого расширения не наблюдается . Остистые отростки также были наклонены назад примерно на 30 градусов, больше, чем у жираффатитана (20 градусов). Хвостовые ребра выступали латерально и не были наклонены назад, как у жираффатитана . Суставные фасетки суставных отростков в задней части позвонка были направлены вниз, тогда как у жираффатитана они были больше обращены в стороны. Помимо суставных отростков, сочленение гипосфена-гипантрума образовывало дополнительное сочленение между позвонками, делая позвоночный столб более жестким; у брахиозавра гипосфен был гораздо более выражен, чем у жираффатитана . [5]
Коракоид был полукруглым и выше, чем шире. Отличия от жираффатитана связаны с его формой в виде сбоку, включая более прямой шов с лопаткой. Более того, суставная поверхность, которая образует часть плечевого сустава, была толще и направлена больше вбок, чем у жираффатитана и других завропод, что, возможно, указывает на более раскинутую переднюю конечность. Плечевая кость, в том виде, в котором она сохранилась, имеет размеры 204 сантиметра ( 80+1 ⁄ 2 дюйма) в длину, хотя часть ее нижнего конца была утрачена из-за эрозии; ее первоначальная длина оценивается в 216 сантиметров (85 дюймов). Эта кость была более тонкой у брахиозавра , чем у большинства других завропод, и имела длину всего28,5 сантиметров ( 11+1 ⁄ 4 дюйма) в ширину в самой узкой части. Однако он был более крепким, чем у жираффатитана , будучи примерно на десять процентов шире на верхнем и нижнем концах. На верхнем конце он имел низкую выпуклость, видимую сбоку, которая отсутствует у жираффатитана . [5]
Отличительные черты также можно найти в подвздошной кости таза. У брахиозавра седалищная кость, выступающее вниз расширение, соединяющееся с седалищной костью , простирается дальше вниз, чем у жираффатитана . В то время как у последнего рода была острая выемка между седалищной костью и задней частью подвздошной кости, эта выемка более округлая у брахиозавра . На верхней поверхности задней части подвздошной кости у брахиозавра был выраженный бугорок, отсутствующий у других завропод. Из задних конечностей бедренная кость была очень похожа на бедренную кость жираффатитана , хотя немного более крепкая, и имела длину 203 сантиметра (80 дюймов). [4] Как и у жираффатитана , она была сильно эллиптической в поперечном сечении, будучи более чем в два раза шире спереди или сзади, чем сбоку. [5] Четвертый вертел , выступающая выпуклость на задней стороне бедренной кости, был более выступающим и располагался ниже. Эта выпуклость служила точкой крепления для самой важной локомоторной мышцы, caudofemoralis , которая располагалась в хвосте и тянула верхнюю часть бедра назад при сокращении. На нижнем конце бедренной кости пара мыщелков не вытягивалась назад так сильно, как у жираффатита ; два мыщелка были одинаковой ширины у брахиозавра , но неравной у жираффатита . [5]
Согласно реконструкции Карпентера и Тидвелла, длина черепа из Фелч-Кворри составляла около 81 сантиметра (32 дюйма) от затылочного мыщелка в задней части черепа до передней части предчелюстных костей (передние кости верхней челюсти), что делает его самым большим черепом завропода из формации Моррисон . [30] Д'Эмик и Каррано вместо этого оценили длину черепа в 70 сантиметров ( 27+1 ⁄ 2 дюйма ) в длину, и если пропорционально похож на жираффатитана , то около55 сантиметров ( 21+1 ⁄ 2 дюйма) в высоту и 35 сантиметров (14 дюймов) в ширину. [34] В целом, череп был высоким, как у жираффатитана , с длинной мордой (около 36 процентов длины черепа по Карпентеру и Тидвеллу) перед носовой перекладиной между ноздрями, типичной для брахиозавридов. Морда была несколько тупой, если смотреть сверху (как у жираффатитана ), и поскольку она была расположена под углом относительно остальной части черепа, создавалось впечатление, что она направлена вниз. [30] [34]
Дорсальные и латеральные височные окна (отверстия в верхней задней части и по бокам черепа) были большими, возможно, из-за силы, придаваемой там массивной приводящей мускулатурой челюсти. Лобные кости наверху черепа были короткими и широкими (похожими на Giraffatitan ), сросшимися и соединенными швом с теменными костями , которые также были сращены вместе. Поверхность теменных костей между дорсальными окнами была шире, чем у Giraffatitan , но уже, чем у Camarasaurus . Череп отличался от черепа Giraffatitan своим U-образным (вместо W-образного) швом между лобными и носовыми костями, форма которого кажется более выраженной из-за того, что лобные кости простираются вперед над глазницами ( глазницами). Подобно Giraffatitan , шейка затылочного мыщелка была очень длинной. [30] [34]
Предчелюстная кость, по-видимому, была длиннее, чем у Camarasaurus , и имела более плавный наклон к носовой перекладине, что создавало очень длинную морду. У Brachiosaurus была длинная и глубокая верхняя челюсть (главная кость верхней челюсти), которая была толстой вдоль края, где располагались альвеолы (зубные гнезда), истончаясь кверху. Межзубные пластины верхней челюсти были тонкими, сращенными, пористыми и треугольными. Между пластинами находились треугольные питательные отверстия , каждое из которых содержало кончик прорезывающегося зуба . Носовая ямка (углубление) перед костной ноздрей была длинной, относительно неглубокой и менее развитой, чем у Giraffatitan . Она содержала подноздревое окно, которое было намного больше, чем у Giraffatitan и Camarasaurus . Зубные кости (кости нижней челюсти, содержащие зубы) были крепкими, хотя и менее выраженными, чем у Camarasaurus . Верхний край зубной кости был выгнут в профиль, но не так сильно, как у Camarasaurus . Межзубные пластины зубной кости были несколько овальными, с ромбовидными отверстиями между ними. Зубная кость имела меккелеву бороздку , которая была открыта до уровня ниже девятой альвеолы, продолжаясь далее в виде неглубокого желоба. [30] [34]
Каждая верхняя челюсть имела место для четырнадцати или пятнадцати зубов, тогда как у жираффатитана их было одиннадцать, а у камаразавра — восемь-десять. Верхние челюсти содержали заменяющие зубы с морщинистой эмалью , похожей на эмаль камаразавра , но без мелких зубчиков (зазубрин) по краям. Поскольку верхняя челюсть была шире, чем у камаразавра , у брахиозавра должны были быть более крупные зубы. Заменяющие зубы в премаксилле имели морщинистую эмаль, а самые полные из этих зубов не имели зубчиков. Они были несколько лопатообразными (ложкообразными) и имели продольный гребень. Каждая зубная кость имела место примерно для четырнадцати зубов. Верхнечелюстные зубные ряды брахиозавра и жираффатитана заканчивались далеко впереди анторбитального окна (отверстия перед глазницей), тогда как у камаразавра и шунозавра они заканчивались прямо перед и под окном . [30] [34]
Риггс в своем предварительном описании 1903 года еще не полностью подготовленного образца голотипа считал Brachiosaurus очевидным представителем Sauropoda. Чтобы определить валидность рода, он сравнил его с ранее названными родами Camarasaurus , Apatosaurus , Atlantosaurus и Amphicoelias , валидность которых он поставил под сомнение из-за отсутствия перекрывающегося ископаемого материала. Из-за неопределенных взаимоотношений этих родов мало что можно было сказать о взаимоотношениях самого Brachiosaurus . [4] В 1904 году Риггс более подробно описал материал голотипа Brachiosaurus , особенно позвонки. Он признал, что изначально предполагал близкое родство с Camarasaurus , но теперь решил, что Brachiosaurus был более тесно связан с Haplocanthosaurus . Оба рода имели одну линию остистого отростка на спине и широкие бедра. Риггс посчитал отличия от других таксонов достаточно значительными, чтобы выделить их в отдельное семейство, Brachiosauridae, в котором Brachiosaurus является одноименным родом . По словам Риггса, Haplocanthosaurus был более примитивным родом семейства, в то время как Brachiosaurus был специализированной формой. [12]
При описании Brachiosaurus brancai и B. fraasi в 1914 году Яненш заметил, что уникальное удлинение плечевой кости было общим для всех трех видов Brachiosaurus, а также для британского Pelorosaurus . Он также отметил эту особенность у Cetiosaurus , у которого она была не так сильно выражена, как у Brachiosaurus и Pelorosaurus . [40] Яненш пришел к выводу, что четыре рода должны были быть тесно связаны друг с другом, и в 1929 году отнес их к подсемейству Brachiosaurinae в составе семейства Bothrosauropodidae. [41]
В течение двадцатого века несколько завропод были отнесены к Brachiosauridae, включая Astrodon , Bothriospondylus , Pelorosaurus , Pleurocoelus и Ultrasauros . [72] Эти отнесения часто основывались на широком сходстве, а не на однозначных синапоморфиях , общих новых чертах, и большинство из этих родов в настоящее время считаются сомнительными . [51] [73] В 1969 году в исследовании RF Kingham B. altithorax , B. brancai и B. atalaiensis , наряду со многими видами, теперь отнесенными к другим родам, были помещены в род Astrodon , создав Astrodon altithorax . [74] Взгляды Kingham на таксономию брахиозаврид не были приняты многими другими авторами. [75] С 1990-х годов компьютерный кладистический анализ позволяет выдвигать подробные гипотезы о взаимоотношениях между видами, вычисляя те деревья , которые требуют наименьших эволюционных изменений и, таким образом, с наибольшей вероятностью являются правильными. Такие кладистические анализы поставили под сомнение обоснованность Brachiosauridae. В 1993 году Леонардо Сальгадо предположил, что они были неестественной группой, в которую были объединены все виды неродственных завропод. [76] В 1997 году он опубликовал анализ, в котором виды, традиционно считавшиеся брахиозавридами, были последующими ответвлениями ствола более крупной группы, Titanosauriformes , а не отдельной собственной ветвью. Это исследование также указало, что B. altithorax и B. brancai не имели никаких синапоморфий, поэтому не было никаких доказательств, позволяющих предположить, что они были особенно тесно связаны. [77]
Многие кладистические анализы с тех пор предполагали, что по крайней мере некоторые роды могут быть отнесены к Brachiosauridae, и что эта группа является базальной ветвью внутри Titanosauriformes. [78] Точный статус каждого потенциального брахиозаврид варьируется от исследования к исследованию. Например, исследование 2010 года, проведенное Чуре и его коллегами, признало Abydosaurus брахиозавридом вместе с Brachiosaurus , который в этом исследовании включал B. brancai . [48] В 2009 году Тейлор отметил множественные анатомические различия между двумя видами Brachiosaurus и, следовательно, переместил B. brancai в его собственный род, Giraffatitan . В отличие от более ранних исследований, Тейлор рассматривал оба рода как отдельные единицы в кладистическом анализе, обнаружив, что они являются сестринскими группами . Другой анализ 2010 года, сосредоточенный на возможном материале азиатских брахиозавридов, обнаружил кладу, включающую Abydosaurus , Brachiosaurus , Cedarosaurus , Giraffatitan и Paluxysaurus , но не Qiaowanlong , предполагаемого азиатского брахиозаврида. [78] Несколько последующих анализов обнаружили, что Brachiosaurus и Giraffatitan не являются сестринскими группами, а вместо этого находятся в разных позициях на эволюционном древе. Исследование 2012 года, проведенное D'Emic, поместило Giraffatitan в более базальное положение, в более раннюю ветвь, чем Brachiosaurus , [75], в то время как исследование 2013 года, проведенное Филиппом Мэннионом и его коллегами, показало, что все наоборот. [49]
Эта кладограмма следует за кладограммой, опубликованной Майклом Д. Д'Эмиком в 2012 году: [75]
Кладистический анализ также позволяет ученым определить, какие новые черты являются общими для членов группы, их синапоморфии. Согласно исследованию Тейлора 2009 года, B. altithorax разделяет с другими брахиозаврами классическую черту наличия верхней кости руки, которая по крайней мере почти такая же длинная, как бедренная кость (соотношение длины плечевой кости к длине бедренной кости не менее 0,9). Другой общей чертой является очень уплощенный диафиз бедренной кости, ее поперечная ширина составляет по крайней мере 1,85 ширины, измеренной спереди назад. [5]
На протяжении девятнадцатого и начала двадцатого веков считалось, что зауроподы, такие как брахиозавр, были слишком массивными, чтобы поддерживать собственный вес на суше, и вместо этого жили частично погруженными в воду. [79] Риггс, подтверждая наблюдения Джона Белла Хэтчера , был первым, кто подробно отстаивал идею о том, что большинство зауроподов были полностью наземными животными в своем отчете 1904 года о брахиозавре , указывая на то, что их полые позвонки не имеют аналогов у ныне живущих водных или полуводных животных, а их длинные конечности и компактные ступни указывают на специализацию для наземного передвижения. Брахиозавр был бы лучше других завропод приспособлен к полностью наземному образу жизни благодаря своим тонким конечностям, высокой груди, широким бедрам, высоким подвздошным костям и короткому хвосту. В его спинных позвонках зигапофизы были очень редуцированы, в то время как комплекс гипосфена-гипантрума был чрезвычайно развит, что привело к жесткому туловищу, неспособному сгибаться вбок. Тело было пригодно только для передвижения на четвереньках по суше. [12] Хотя идеи Риггса постепенно были забыты в течение первой половины двадцатого века, представление о зауроподах как о наземных животных получило поддержку с 1950-х годов и теперь является общепризнанным среди палеонтологов. [79] [80] В 1990 году палеонтолог Стивен Черкас заявил, что брахиозавр мог иногда заходить в воду, чтобы охладиться ( терморегуляция ). [81]
Продолжающиеся дебаты вращаются вокруг положения шеи брахиозавридов, с оценками от почти вертикального до горизонтального положения. [82] Идея почти вертикального положения у завропод в целом была популярна до 1999 года, когда Стивенс и Пэрриш утверждали, что шея завропод была недостаточно гибкой, чтобы удерживаться в вертикальном, S-образном положении, и вместо этого удерживалась горизонтально. [69] [83] Отражая это исследование, различные газеты опубликовали статьи, критикующие монтировку брахиозавра из Полевого музея за то, что у нее была изогнутая вверх шея. Палеонтологи музея Оливье Риппель и Кристофер Брошу защищали это положение в 1999 году, отмечая длинные передние конечности и наклонный вверх позвоночник. Они также заявили, что наиболее развитые невральные отростки для прикрепления мышц, расположенные в области плечевого пояса, позволили бы поднять шею в позе, подобной позе жирафа. Более того, такая поза потребовала бы меньше энергии, чем опускание шеи, и межпозвоночные диски не смогли бы противостоять давлению, вызванному опущенной головой в течение длительных периодов времени (хотя опускание шеи для питья, должно быть, было возможно). [84] Некоторые недавние исследования также выступали за более направленную вверх шею. Кристиан и Дземски (2007) подсчитали, что средняя часть шеи у жираффатитана была наклонена на шестьдесят-семьдесят градусов; горизонтальное положение могло сохраняться только в течение коротких периодов времени. [67]
С высоко поднятой головой над сердцем, брахиозавриды должны были иметь напряженную сердечно-сосудистую систему. Подсчитано, что сердце брахиозавра должно было бы перекачивать кровь в два раза выше давления жирафа, чтобы достичь мозга, и, возможно, весило 400 кг (880 фунтов). [85] Расстояние между головой и сердцем было бы сокращено S-образным изгибом шеи более чем на 2 метра ( 6+1 ⁄ 2 фута) по сравнению с полностью вертикальной позой. Шея также могла быть опущена во время передвижения на двадцать градусов. [67] При изучении внутреннего уха жираффатитана Гунга и Кирш (2001) пришли к выводу, что брахиозавриды двигали шеей в боковых направлениях чаще, чем в дорсально-вентральном направлении во время кормления. [67] [86]
Брахиозавр , как полагают, был высокорастущим животным , питающимся листвой, расположенной высоко над землей. Даже если он не держал шею почти вертикально, а вместо этого имел менее наклонную шею, высота его головы все равно могла быть более 9 метров (30 футов) над землей. [27] [60] Вероятно, он питался в основном листвой, расположенной выше 5 метров (16 футов). Это не исключает возможности того, что он также иногда питался ниже, на высоте от 3 до 5 метров (9,8 и 16,4 фута). [60] Его рацион, вероятно, состоял из гинкго, хвойных деревьев, древовидных папоротников и крупных саговников, при этом потребление оценивалось в 200–400 килограммов (440–880 фунтов) растительного материала в день в исследовании 2007 года. [60] Питание брахиозавров включало простое движение челюсти вверх и вниз. [87] Как и другие зауроподы, животные глотали растительную массу без дальнейшей обработки ртом и полагались на ферментацию в задней кишке для переработки пищи. [82] Зубы были несколько ложкообразными и похожими на долото. [88] Такие зубы оптимизированы для неизбирательного откусывания, [89] а относительно широкие челюсти могли срезать большие объемы растительного материала. [88] Даже если брахиозавру весом в сорок тонн потребовалось бы полтонны корма, его пищевые потребности могли быть удовлетворены обычным срезающим действием головы. Если бы он питался шестнадцать часов в день, откусывая от одной десятой до двух третей килограмма, делая от одного до шести укусов в минуту, его ежедневное потребление пищи составило бы примерно 1,5 процента от его массы тела, что сопоставимо с потребностью современного слона. [90]
Поскольку Brachiosaurus разделял свою среду обитания , Morrison, со многими другими видами завропод, его специализация на питании на больших высотах была бы частью системы разделения ниш , таким образом, различные таксоны избегали прямой конкуренции друг с другом. Типичное пищевое дерево могло напоминать Sequoiadendron . Тот факт, что такие высокие хвойные деревья были относительно редки в Morrison, может объяснить, почему Brachiosaurus был гораздо менее распространен в своей экосистеме, чем родственный Giraffatitan , который, по-видимому, был одним из самых распространенных завропод в Tendaguru. [91] Brachiosaurus , с его более короткими руками и низкими плечами, был не так хорошо приспособлен к высокорастущим листьям, как Giraffatitan . [92]
Было высказано предположение, что брахиозавр мог вставать на задние ноги, чтобы питаться, используя свой хвост для дополнительной опоры на землю. [47] Подробный анализ возможностей завропод, основанный на физическом моделировании, проведенный Генрихом Маллисоном, показал, что, хотя многие завроподы могли вставать на задние ноги, необычная форма тела и соотношение длины конечностей брахиозавридов делали их исключительно неподходящими для вставания на задние ноги. Переднее положение его центра массы привело бы к проблемам с устойчивостью и потребовало бы неоправданно больших усилий в бедрах для получения вертикального положения. Брахиозавр также получил бы только на 33 процента больше высоты кормления по сравнению с другими завроподами, для которых вставание на задние ноги могло утроить высоту кормления. [93] Двуногая стойка могла быть принята брахиозавром в исключительных ситуациях, таких как бои за доминирование самцов. [94]
Нисходящая подвижность шеи брахиозавра позволила бы ему достичь открытой воды на уровне ног, стоя прямо. Современные жирафы расставляют передние конечности, чтобы опустить рот в относительно горизонтальное положение, чтобы легче было глотать воду. Маловероятно, что брахиозавр мог бы достичь устойчивого положения таким образом, заставляя животное погружать морду почти вертикально в поверхность озера или ручья. Это поглотило бы его мясистые ноздри, если бы они были расположены на кончике морды, как предполагал Уитмер. Поэтому Халлетт и Ведель в 2016 году отвергли его интерпретацию и предположили, что они на самом деле были размещены наверху головы, над костными ноздрями, как традиционно считалось. Ноздри могли эволюционировать в свое втянутое положение, чтобы позволить животному дышать во время питья. [95]
Костные носовые отверстия неозавропод, таких как брахиозавр, были большими и располагались на верхней части их черепов. Традиционно считалось, что мясистые ноздри завропод также располагались на верхней части головы, примерно в задней части костного ноздри, поскольку эти животные ошибочно считались амфибиями, использовавшими свои большие носовые отверстия в качестве трубок при погружении под воду. Американский палеонтолог Лоуренс М. Уитмер отверг эту реконструкцию в 2001 году, указав, что у всех ныне живущих позвоночных наземных животных внешние мясистые ноздри располагались спереди костной ноздри. Мясистые ноздри таких завропод располагались бы еще более спереди, спереди ноздри носа, углубления, которое простиралось далеко впереди костной ноздри к кончику морды. [96]
Черкас размышлял о функции своеобразного носа брахиозавров и указал, что не существует окончательного способа определить, где располагались ноздри, если только не была найдена голова с отпечатками кожи. Он предположил, что расширенное носовое отверстие могло бы освободить место для ткани, связанной со способностью животного чувствовать запах, что помогло бы учуять правильную растительность. Он также отметил, что у современных рептилий наличие выпуклых, увеличенных и приподнятых носовых костей может быть связано с мясистыми рогами и узловатыми выступами, и что брахиозавр и другие завроподы с большими носами могли иметь декоративные носовые гребни. [81]
Было высказано предположение, что зауроподы, включая брахиозавра , могли иметь хоботки (хоботы), основанные на положении костного носового отверстия, для увеличения их досягаемости вверх. Фабьен Кнолл и коллеги оспорили это для диплодока и камаразавра в 2006 году, обнаружив, что отверстие для лицевого нерва в черепной коробке было небольшим. Таким образом, лицевой нерв не был увеличен, как у слонов, у которых он участвует в работе сложной мускулатуры хоботка. Однако Кнолл и коллеги также отметили, что лицевой нерв у жираффатитана был больше, и поэтому не могли исключить возможность хоботка у этого рода. [97]
Как и другие завроподы, брахиозавр, вероятно, был гомеотермным (поддерживающим стабильную внутреннюю температуру) и эндотермным (контролирующим температуру тела внутренними средствами), по крайней мере, во время роста, что означает, что он мог активно контролировать температуру своего тела (« теплокровный »), вырабатывая необходимое тепло за счет высокой базовой скорости метаболизма своих клеток. [82] Рассел (1989) использовал брахиозавра в качестве примера динозавра, для которого эндотермия маловероятна из-за сочетания большого размера (ведущего к перегреву) и большой потребности в калориях для поддержания эндотермии. [98] Сандер (2010) обнаружил, что эти расчеты были основаны на неверных оценках массы тела и ошибочных предположениях о доступных охлаждающих поверхностях, поскольку наличие больших воздушных мешков было неизвестно на момент исследования. Эти неточности привели к переоценке выработки тепла и недооценке потери тепла. [82] Большая носовая дуга была постулирована как приспособление для охлаждения мозга, как поверхность для испарительного охлаждения крови. [98]
Дыхательная система зауроподов , как и у птиц, использовала воздушные мешки. Не было двунаправленного потока воздуха, как у млекопитающих, у которых легкие функционируют как мехи , сначала вдыхая, а затем выдыхая воздух. Вместо этого воздух всасывался из трахеи в брюшной воздушный мешок в животе, который затем перекачивал его вперед через парабронхи, воздушные петли, жесткого легкого. Клапаны предотвращали обратный поток воздуха, когда брюшной воздушный мешок снова наполнялся; в то же время шейный воздушный мешок у основания шеи высасывал отработанный воздух из легкого. Оба воздушных мешка сокращались одновременно, чтобы выкачать использованный воздух из трахеи. Эта процедура гарантировала однонаправленный поток воздуха, воздух всегда двигался в одном прямом направлении в самом легком. Это значительно улучшало поступление кислорода и выделение углекислого газа . Не только мертвый воздух быстро удалялся, но и поток крови в легких был направлен в противоположном направлении по отношению к потоку воздуха, что приводило к гораздо более эффективному газообмену . [99]
У зауроподов воздушные мешки не просто функционировали как вспомогательное средство для дыхания; посредством воздушных каналов они были соединены с большей частью скелета. Эти ответвления, дивертикулы , через пневматические отверстия проникали во многие кости и сильно выдалбливали их. Не совсем ясно, в чем заключалась эволюционная выгода этого явления, но в любом случае оно значительно облегчало скелет. Они также могли удалять избыточное тепло, чтобы способствовать терморегуляции. [99]
В 2016 году Марк Халлетт и Мэтью Ведель впервые реконструировали всю систему воздушных мешков завропода, используя B. altithorax в качестве примера того, как могла сформироваться такая структура. В их реконструкции большой брюшной воздушный мешок был расположен между тазом и внешней стороной легкого. Как и у птиц, три меньших мешка помогали процессу перекачивания из нижней части грудной полости: сзади задний грудной воздушный мешок, посередине передний грудной воздушный мешок и спереди ключичный воздушный мешок, в таком порядке постепенно уменьшаясь в размере. Шейный воздушный мешок был расположен под лопаткой, поверх переднего легкого. Воздушные мешки были соединены с позвонками с помощью трубок. Дивертикулы заполняли различные ямки и плевроцели , которые образовывали углубления в стенках позвоночных костей. Они снова были связаны с негибкими воздушными ячейками внутри костей. [99]
Онтогенез брахиозавра был реконструирован Карбаллидо и коллегами в 2012 году на основе Тони (SMA 0009), посткраниального скелета молодой особи с предполагаемой общей длиной тела всего 2 метра (6,6 фута). Этот скелет разделяет некоторые уникальные черты с голотипом B. altithorax , что указывает на то, что он может быть отнесен к этому виду. Эти общие черты включают возвышение на задней лопасти подвздошной кости; отсутствие постспинальной пластинки; вертикальные невральные отростки на спине; подвздошная кость с едва заметной выемкой между придатком седалищной кости и задней лопастью; и отсутствие боковой выпуклости на верхней бедренной кости. Есть также различия; они могут указывать на то, что молодая особь все-таки не является особью B. altithorax , а принадлежит к новому виду. В качестве альтернативы их можно объяснить как черты ювенильного возраста, которые изменились бы, когда животное стало взрослым. [100]
Такие онтогенетические изменения особенно ожидаемы в пропорциях организма. Средние шейные позвонки SMA 0009 удивительно короткие для завропода, будучи всего в 1,8 раза длиннее, чем выше, по сравнению с соотношением 4,5 у жираффатита . Это говорит о том, что шеи брахиозавридов стали пропорционально намного длиннее, в то время как их спины, наоборот, испытали относительно отрицательный рост. Плечевая кость SMA 0009 относительно крепкая: она тоньше, чем у большинства базальных титанозавроформ, но толще, чем верхняя кость руки B. altithorax . Это говорит о том, что она уже удлинялась на ранней ювенильной стадии и стала еще тоньше во время роста. Это контрастирует с диплодокоидами и базальными макронариями, чьи тонкие плечевые кости не являются следствием такого аллометрического роста. У брахиозавра также, по-видимому, произошло удлинение пястных костей, которые у молодых особей были короче по сравнению с длиной лучевой кости; у SMA 0009 это соотношение составляло всего 0,33, что является самым низким показателем среди всех неозавроподов. [100]
Другим вероятным онтогенетическим изменением является повышенная пневматизация позвонков. Во время роста дивертикулы воздушных мешков проникали в кости и выдалбливали их. У SMA 0009 уже есть плевроцели, пневматические выемки, по бокам его шейных позвонков. Они разделены гребнем, но в остальном все еще очень просты по структуре по сравнению с чрезвычайно сложными системами гребней, типичными для взрослых производных завропод. Его спинные позвонки все еще полностью лишены их. [100]
Две черты не так очевидно связаны с онтогенезом. Невральные отростки задних спинных позвонков и передних крестцовых позвонков чрезвычайно сжаты в поперечном направлении, будучи в восемь раз длиннее спереди назад, чем шире из стороны в сторону. Спинодиапофизарная пластинка или «SPOL», гребень, обычно идущий от каждой стороны неврального остистого отростка к каждому диапофизу, поперечный отросток, несущий контактную фасетку для верхней головки ребра, полностью отсутствует. Обе черты могут быть аутапоморфиями , уникальными производными признаками, доказывающими, что SMA 0009 представляет собой отдельный вид, но есть указания на то, что эти черты также связаны с ростом. Известна молодая особь базального завропода Tazoudasaurus , у которой также отсутствует спинодиапофизарная пластинка, тогда как у взрослой формы есть зарождающийся гребень. Кроме того, у очень молодой особи Europasaurus была слабая SPOL, но она хорошо развита у зрелых особей. Эти два случая представляют собой единственные находки, в которых состояние может быть проверено; они предполагают, что SPOL развивался во время роста. Поскольку этот самый гребень расширяет невральный шип, его поперечное сжатие не является независимым признаком, и развитие SPOL, вероятно, предшествует утолщению неврального шипа у более зрелых животных. [100]
Зауроподы, вероятно, были способны к половому размножению до того, как достигли своего максимального индивидуального размера. Скорость созревания различалась у разных видов. Структура его костей указывает на то, что брахиозавр был способен к размножению, когда достигал сорока процентов от своего максимального размера. [101]
Брахиозавр известен только из формации Моррисон на западе Северной Америки (после перераспределения африканских видов). [5] Формация Моррисон интерпретируется как полузасушливая среда с выраженными влажными и сухими сезонами , [102] [103] и плоскими поймами . [102] Несколько других родов завропод присутствовали в формации Моррисон, с различными пропорциями тела и адаптациями к питанию. [27] [104] Среди них были Apatosaurus , Barosaurus , Camarasaurus , Diplodocus , Haplocanthosaurus и Supersaurus . [27] [105] Брахиозавр был одним из менее распространенных завропод формации Моррисон. В исследовании 2003 года более двухсот ископаемых местонахождений Джон Фостер сообщил о 12 образцах рода, сопоставимых с Barosaurus (13) и Haplocanthosaurus (12), но гораздо меньше, чем Apatosaurus (112), Camarasaurus (179) и Diplodocus (98). [27] Окаменелости брахиозавров обнаружены только в нижней-средней части обширной формации Моррисон (стратиграфические зоны 2–4), датируемой примерно 154–153 миллионами лет назад, [106] в отличие от многих других типов завропод, которые были найдены по всей формации. [27] Если большая ступня, обнаруженная в Вайоминге (самое северное местонахождение брахиозаврида в Северной Америке), действительно принадлежала Brachiosaurus , род охватывал бы широкий диапазон широт. Брахиозавриды могли перерабатывать жесткую растительность своими зубами с широкими коронками и, следовательно, могли охватывать более широкий диапазон растительных зон, чем, например, диплодоциды. Камаразавриды , которые по морфологии зубов были похожи на брахиозавридов, также были широко распространены и, как известно, мигрировали сезонно, поэтому это могло быть справедливо и для брахиозавридов. [39]
Другие динозавры, известные из формации Моррисон, включают хищных тероподов Koparion , Stokesosaurus , Ornitholestes , Ceratosaurus , Allosaurus , Torvosaurus и Saurophaganax , а также травоядных птицетазовых Camptosaurus , Dryosaurus , Othnielia , Gargoyleosaurus и Stegosaurus . [107] Аллозавр составлял от 70 до 75 процентов особей теропод и находился на верхнем трофическом уровне пищевой сети Моррисон . [108] Цератозавр , возможно, специализировался на нападении на крупных завропод, включая более мелких особей брахиозавра . [91] Другие позвоночные, которые разделяли эту палеосреду, включали лучепёрых рыб , лягушек , саламандр , черепах, таких как Dorsetochelys , сфенодонтов , ящериц , наземных и водных крокодиломорфов, таких как Hoplosuchus , и несколько видов птерозавров, таких как Harpactognathus и Mesadactylus . Раковины двустворчатых моллюсков и водных улиток также распространены. Флора того периода была обнаружена по окаменелостям зелёных водорослей , грибов , мхов , хвощей , цикадовых , гинкговых и нескольких семейств хвойных . Растительность варьировалась от лесов вдоль рек в других безлесных условиях ( галерейные леса ) с древовидными папоротниками и папоротниками до папоротниковых саванн с редкими деревьями, такими как хвойное дерево Brachyphyllum, похожее на араукарию . [109]
_(18404256836).jpg/1280px-Annual_report_for_the_year_ended_June_30_(1959)_(18404256836).jpg)
Риггс в первую очередь пытался ограничить осведомленность общественности о находке. Читая лекцию жителям Гранд-Джанкшена, иллюстрированную диапозитивами фонарей, 27 июля 1901 года, он объяснил общую эволюцию динозавров и методы исследования полевых бригад музея, но не упомянул, что он только что нашел впечатляющий образец. [110] Он боялся, что команды других учреждений могут вскоре узнать об открытии и забрать лучшие из оставшихся окаменелостей. Неделю спустя его хозяин Брэдбери опубликовал статью в местной газете Grand Junction News, в которой объявил о находке одного из крупнейших динозавров в истории. 14 августа эту историю опубликовала The New York Times . [111] В то время динозавры-завроподы привлекали общественность из-за своих огромных размеров, часто преувеличенных сенсационными газетами. [112] Риггс в своих публикациях подыгрывал этому, подчеркивая огромные размеры брахиозавра . [113] Копии скелетов брахиозавра можно увидеть в Чикаго, штат Иллинойс, одну возле Музея Филда, а другую внутри международного аэропорта О'Хара . [114] [115] [116] [117] [118]
Брахиозавр был назван одним из самых знаковых динозавров, но самые популярные изображения основаны на африканском виде B. brancai , который с тех пор был перемещен в свой собственный род, Giraffatitan . [5] Главный пояс астероидов , 1991 GX 7 , был назван 9954 Brachiosaurus в честь рода в 1991 году. [119] [120] Брахиозавр был показан в фильме 1993 года « Парк Юрского периода » как первый показанный компьютерно-сгенерированный динозавр. [121] Эти эффекты считались новаторскими в то время, и благоговение персонажей фильма, увидевших динозавра в первый раз, было отражено зрителями. [122] [123] Движения брахиозавра фильма были основаны на походке жирафа в сочетании с массой слона. В одной из сцен фильма позже использовались аниматронные голова и шея, когда брахиозавр взаимодействовал с человеческими персонажами. [121] Цифровая модель брахиозавра, использованная в «Парке Юрского периода», позже стала отправной точкой для моделей ронто в специальном выпуске 1997 года фильма « Звездные войны. Эпизод IV: Новая надежда » . [124]
Словарное определение брахиозавра в Викисловаре
СМИ, связанные с брахиозавром, на Викискладе?
