stringtranslate.com

Социальная моногамия у млекопитающих

Социальная моногамия у млекопитающих определяется как половозрелые взрослые организмы, живущие парами. [1] Хотя существует много определений социальной моногамии, эта социальная организация встречается у беспозвоночных, рептилий и амфибий, рыб, птиц, млекопитающих и людей. [2]

Ее не следует путать с генетической моногамией, которая относится к двум особям, которые размножаются только друг с другом. [3] Социальная моногамия не описывает сексуальные взаимодействия или модели воспроизводства между моногамными парами; она строго относится к моделям их условий жизни. [3] Скорее, сексуальная и генетическая моногамия описывают репродуктивные модели. Вид может быть как генетически моногамным, так и социально моногамным, но для видов более вероятно практиковать социальную моногамию, а не генетическую моногамию. Социальная моногамия состоит из, но не ограничивается: совместного проживания на одной территории; получения пищевых ресурсов; и совместного выращивания потомства. Уникальной характеристикой моногамии является то, что в отличие от полигамных видов, родители разделяют родительские задачи. [4] Несмотря на то, что их задачи являются общими, моногамия не определяет степень отцовского вклада в размножение потомства. [5]

Пара социально моногамных полевок.

Только ~3–5% всех видов млекопитающих являются социально моногамными, включая некоторые виды, которые спариваются на всю жизнь, и те, которые спариваются на длительный период времени. [5] [6] [7] [8] [9] Моногамия более распространена среди приматов: около 29% видов приматов являются социально моногамными. [10] Пожизненная моногамия встречается очень редко; однако ее примером являются такие виды, как степная полевка ( Microtus ochrogaster ). [4] Подавляющее большинство моногамных млекопитающих практикуют серийную социальную моногамию, когда другой самец или самка принимаются в новое партнерство в случае смерти партнера. [3] Кроме того, есть некоторые виды, которые демонстрируют краткосрочную моногамию, которая подразумевает прекращение партнерства, пока один из партнеров еще жив; однако она обычно длится по крайней мере один сезон размножения. [3] Моногамия обычно встречается не в группах с высокой численностью самок, а в тех, где самки занимают небольшие участки. [7] Социально моногамные млекопитающие живут при значительно более низкой плотности популяции, чем виды, ведущие одиночный образ жизни. [10] Кроме того, большинство млекопитающих демонстрируют расселение с преобладанием самцов; однако большинство видов моногамных млекопитающих демонстрируют расселение с преобладанием самок. [11] Некоторые социально моногамные виды демонстрируют парные связи , которые возникают между двумя половозрелыми организмами, имеют аффективный компонент, специфичны для особи, длятся дольше одного репродуктивного цикла и могут быть количественно оценены по силе или качеству отношений. [12] Парные связи могут демонстрировать (но не обязательно) сексуальное поведение и/или двуродительскую заботу. [12] Однако парные связи не могут демонстрировать организмы, которые не могут идентифицировать друг друга в паре, заканчиваются смертью партнера или разлукой с партнером сразу после спаривания, отсутствием стресса при разлуке с партнером или отсутствием социальности. [12] Не все социально моногамные виды демонстрируют парные связи, но все животные, образующие пары, практикуют социальную моногамию. Эти характеристики помогают идентифицировать вид как социально моногамный.

На биологическом уровне социальная моногамия влияет на нейробиологию организма через гормональные пути, такие как вазопрессин и окситоцин. [13] Вазопрессин связан с гормоном дистресса, который организм чувствует, когда отделен от своего партнера, в то время как окситоцин связан с аффективным компонентом социальных взаимодействий между партнерами. Эти биологические факторы уступают место генетическому компоненту, на который эволюция могла воздействовать посредством отбора, чтобы развить социальную моногамию у животных. [13]

Типы социальной моногамии

Факультативная моногамия

Факультативная моногамия, или моногамия типа I, происходит, когда самец не полностью предан одной самке, но он предпочитает оставаться с ней, потому что у него нет других возможностей для спаривания. При этом типе моногамии виды редко проводят время со своими семьями, и наблюдается отсутствие отцовской заботы о потомстве. [14] Слоновые землеройки ( Rhynchocyon chrysopygus и Elephantulus rufescens ), агути ( Dasyprocta punctata ), серые дукеры ( Sylvicapra grimmia ) и пакараны ( Dinomys branickii ) являются одними из наиболее распространенных примеров видов млекопитающих, которые демонстрируют моногамию типа I. Кроме того, эти виды характеризуются тем, что занимают низкие области на большом протяжении суши. [5]

Обязательная моногамия

Облигатная моногамия, или моногамия II типа, практикуется видами, которые живут на перекрывающихся территориях, где самки не могут выращивать своих детенышей без помощи своих партнеров. [7] Такие виды, как индри ( Indri indri ), ночные обезьяны ( Aotus trivirgatus ), африканские сони ( Notomys alexis ) и хутии ( Capromys melanurus ) наблюдаются как семейные группы, которые живут вместе с несколькими поколениями своих детенышей. [5]

Существует несколько факторов, связанных с моногамией II типа: [5]

Групповое проживание

Одним из ключевых факторов моногамных пар является групповое проживание. Преимущества проживания в группах включают, но не ограничиваются:

Однако эти преимущества группового проживания не описывают, почему моногамия, а не полигиния , развилась у видов, упомянутых выше. Некоторые возможные условия, которые могут объяснить случаи моногамного поведения у видов млекопитающих, могут быть связаны с:

Эволюция моногамии

Существует несколько гипотез эволюции моногамии млекопитающих, которые были тщательно изучены. В то время как некоторые из этих гипотез применимы к большинству моногамных видов, другие применимы к очень ограниченному числу из них.

Непосредственные причины

Гормоны и нейротрансмиттеры

Вазопрессин — это гормон , который побуждает самца степной полевки спариваться с одной самкой, формировать парную связь и проявлять поведение, направленное на охрану партнера (т. е. увеличивать степень моногамного поведения). [4] Наличие рецептора вазопрессина 1A (V1aR) в вентральной части переднего мозга связано с образованием парных связей, которые необходимы для моногамии. [15] Генетические различия в гене V1aR также играют роль в моногамии: полевки с длинными аллелями V1aR демонстрируют более моногамные тенденции, предпочитая своего партнера незнакомцу противоположного пола, тогда как полевки с короткими аллелями V1aR демонстрируют меньшую степень предпочтения партнера. [16] Вазопрессин отвечает за формирование привязанности между самцом и самкой степной полевки. [4] Вазопрессин также регулирует отцовскую заботу. [15] Наконец, активность вазопрессина приводит к «агрессии после спаривания», которая позволяет степным полевкам защищать своего партнера. [17]

Окситоцин — это гормон, который регулирует образование парных связей вместе с вазопрессином. [18] Блокирование окситоцина или вазопрессина предотвращает образование парных связей, но продолжает обеспечивать социальное поведение. [19] Блокирование обоих гормонов приводит к отсутствию парных связей и снижению социальности. [19] Окситоцин также ослабляет негативные эффекты кортизола , гормона, связанного со стрессом, так что моногамия помогает оказывать положительное влияние на здоровье. Самцы мартышек , которым вводили антагонист окситоцина, имели повышенную активность оси HPA в ответ на стрессор, чем при лечении контрольной группой, [20] показывая, что окситоцин, связанный с парными связями, снижает физиологические реакции на стресс. Кроме того, мартышки, у которых ранее был повышенный уровень кортизола, проводили больше времени в непосредственной близости от своего партнера, чем мартышки с ранее нормальным уровнем кортизола. [21]

Дофамин , нейромедиатор , производит приятные эффекты, которые усиливают моногамное поведение. Галоперидол , антагонист дофамина , предотвращал предпочтение партнера, но не нарушал спаривание , в то время как апоморфин , агонист дофамина , вызывал образование парных связей без спаривания, показывая, что дофамин необходим для формирования парных связей у степных полевок. [22] Кроме того, спаривание вызывало 33%-ное увеличение оборота дофамина в прилежащем ядре . [22] Хотя этот результат не был статистически значимым , он может указывать на то, что спаривание может вызывать образование парных связей через дофаминергическую систему вознаграждения.

Повышенный уровень тестостерона связан с пониженным отцовским поведением [23] , а пониженный уровень тестостерона связан с пониженным уровнем детоубийства. Опытные отцы-мармозетки имели пониженный уровень тестостерона после воздействия запаха своего 2-недельного младенца, но не своего 3-месячного младенца или незнакомого младенца [24] , что предполагает, что специфические для потомства обонятельные сигналы могут регулировать тестостерон и вызывать отцовское поведение.

Конечные причины

Распределение женщин

Распределение самок, по-видимому, является одним из лучших предсказателей эволюции моногамии у некоторых видов млекопитающих. [7] Возможно, что моногамия развилась из-за низкой доступности самок или высокой дисперсии самок, когда самцы не могли монополизировать более одного партнера в течение определенного периода времени. У таких видов, как дикдик Кирка ( Madoqua kirkii ) и рыжая слоновая землеройка ( Elephantulus rufescens ), двуродительская забота не очень распространена. Однако эти виды демонстрируют моногамные системы спаривания, предположительно из-за высоких показателей дисперсии. Комерс и Бразертон (1997) указали, что существует значительная корреляция между системами спаривания и моделями группирования у этих видов. Более того, моногамная система спаривания и дисперсия самок, как выяснилось, тесно связаны. Некоторые из основных выводов о возникновении моногамии у млекопитающих включают: [7]

Это явление характерно не для всех видов, [25] но, например, такие виды, как японский сероу ( Capricornis crispus ), демонстрируют такое поведение [ требуется определение ] .

Двусторонняя забота родителей

Считается, что забота обоих родителей сыграла важную роль в эволюции моногамии. [3] [26] Поскольку самки млекопитающих проходят периоды беременности и лактации , они хорошо приспособлены к тому, чтобы заботиться о своих детенышах в течение длительного периода времени, в отличие от их партнеров-самцов, которые не обязательно участвуют в этом процессе выращивания. [3] Такие различия в родительском вкладе могут быть результатом стремления самцов искать других самок, чтобы повысить свой репродуктивный успех, что может помешать им тратить дополнительное время на помощь в выращивании своего потомства. [26] Помощь самке в выращивании детенышей может потенциально поставить под угрозу приспособленность самца и привести к потере возможностей для спаривания. [ необходима цитата ] Существуют некоторые моногамные виды, которые проявляют этот тип заботы в основном для улучшения выживаемости своего потомства; [5] [26] однако это встречается не более чем у 5% всех млекопитающих. [27]

Двуродительская забота была тщательно изучена на примере калифорнийской мыши-оленя ( Peromyscus californicus ). Известно, что этот вид мышей строго моногамен; партнеры образуют пары на длительный период времени, а уровень отцовства вне пары значительно низок. [28] [29] Было показано, что в случае удаления самки именно самец берет на себя непосредственную заботу о потомстве и выступает в качестве основной надежды на выживание своего потомства. Самки, которые пытаются вырастить свое потомство в случаях, когда их партнер удален, часто не добиваются успеха из-за высоких затрат на содержание, связанных с выращиванием потомства. [26] При наличии самцов выживание потомства гораздо более вероятно; таким образом, в наилучших интересах, чтобы оба родителя вносили свой вклад. [27] Эта концепция применима и к другим видам, например, к толстохвостым карликовым лемурам ( Cheirogaleus medius ), где самки также не смогли вырастить свое потомство без помощи отца. Наконец, в исследовании, проведенном Уинн-Эдвардсом (1987), 95% карликовых хомячков Кэмпбелла ( Phodopus campbelli ) выжили в присутствии обоих родителей, но только 47% выжили, если отца не было. [30] Существует несколько ключевых факторов, которые могут повлиять на степень заботы самцов о своем потомстве: [26]

Детоубийство

У приматов считается, что риск детоубийства является основным фактором эволюции социально моногамных отношений. [31] [8] Приматы необычны тем, что 25% всех видов являются социально моногамными; кроме того, эта черта развилась отдельно в каждой основной кладе. [31] [32] [8] У приматов также наблюдаются более высокие показатели детоубийства, чем у большинства других животных, при этом у некоторых видов показатели детоубийства достигают 63%. [31] Опи, Аткинсон, Данбар и Шатлз (2013) обнаружили убедительные доказательства того, что детоубийство самцов предшествовало эволюционному переходу к социальной моногамии у приматов, а не к двухродительской заботе или распределению самок, что позволяет предположить, что детоубийство является основной причиной эволюции социальной моногамии у приматов. [31] [ необходимо определение ] Это согласуется с результатами, которые указывают на то, что процент потери детенышей значительно ниже у моногамных, чем у полиандрических видов. [8]

Из-за длительности беременности и лактации у самок млекопитающих, инфантицид, убийство потомства взрослыми особями, является относительно распространенным явлением в этой группе. [8] Поскольку у видов с таким поведением существует сильная конкуренция между самцами за размножение, инфантицид может быть адаптивной стратегией для повышения приспособленности, если: [33] [34] [35]

Уровень детоубийства очень низок в других моногамных группах крупных млекопитающих. [8]

Эволюционные последствия

Вышеупомянутые конечные причины моногамии у млекопитающих могут иметь фенотипические последствия для полового диморфизма размеров млекопитающих. Другими словами, считается, что у моногамных видов самцы, как правило, имеют схожий или меньший размер тела, чем у самок. [36] Это связано с тем, что самцы моногамных видов не так сильно конкурируют друг с другом, поэтому вложение в более высокие физические способности будет более затратным для самцов. [37] Сравнительно, мы можем сделать вывод, что половой диморфизм снижается у видов с длительными парными связями , [36] наблюдая, что полигамные виды, как правило, имеют больший половой диморфизм размеров.

Ссылки

  1. ^ Хак , Марен; Ди Фиоре, Энтони; Фернандес-Дуке, Эдуардо (10.01.2020). «О яблоках и апельсинах? Эволюция «моногамии» у нечеловеческих приматов». Frontiers in Ecology and Evolution . 7. doi : 10.3389/fevo.2019.00472 . ISSN  2296-701X.
  2. ^ Bales, Karen L.; Ardekani, Cory S.; Baxter, Alexander; Karaskiewicz, Chloe L.; Kuske, Jace X.; Lau, Allison R.; Savidge, Logan E.; Sayler, Kristina R.; Witczak, Lynea R. (2021-11-01). "Что такое парная связь?". Гормоны и поведение . 136 : 105062. doi : 10.1016/j.yhbeh.2021.105062 . ISSN  0018-506X. PMID  34601430. S2CID  238234968.
  3. ^ abcdef Райхард, Ульрих Х. (2003). «Моногамия: прошлое и настоящее». В Райхард, Ульрих Х.; Бош, Кристоф (ред.). Моногамия: стратегии спаривания и партнерства у птиц, людей и других млекопитающих . Cambridge University Press. стр. 29–41. ISBN 978-0-521-52577-0.
  4. ^ abcd Факельманн, Кэти А. (1993). «Гормон моногамии: степная полевка и биология спаривания». Science News . 144 (22): 360. doi :10.2307/3977640. JSTOR  3977640.
  5. ^ abcdefgh Клейман, Девра Г. (1977). «Моногамия у млекопитающих». The Quarterly Review of Biology . 52 (1): 39–69. doi :10.1086/409721. PMID  857268. S2CID  25675086.
  6. ^ Мунши-Саут, Джейсон (2007). «Внепарное отцовство и эволюция размера яичек у поведенчески моногамного тропического млекопитающего, большой тупайи ( Tupaia tana )». Поведенческая экология и социобиология . 62 (2): 201–12. doi :10.1007/s00265-007-0454-7. JSTOR  25511685. S2CID  34262360.
  7. ^ abcde Komers, Petr E.; Brotherton, Peter NM (1997). «Использование пространства самкой — лучший предиктор моногамии у млекопитающих». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 264 (1386): 1261–70. Bibcode : 1997RSPSB.264.1261K. doi : 10.1098/rspb.1997.0174. JSTOR  50898. PMC 1688588. PMID  9332011. 
  8. ^ abcdef Боррис, Карола; Савини, Томмазо; Кёниг, Андреас (2010). «Социальная моногамия и угроза детоубийства у крупных млекопитающих». Поведенческая экология и социобиология . 65 (4): 685–93. doi :10.1007/s00265-010-1070-5. S2CID  13126008.
  9. ^ Лукас, Дитер; Клаттон-Брок, Тим (2012). «Кооперативное размножение и моногамия в сообществах млекопитающих». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1736): 2151–6. doi :10.1098/rspb.2011.2468. PMC 3321711. PMID  22279167 . 
  10. ^ ab Lukas, D.; Clutton-Brock, TH (2013-08-02). «Эволюция социальной моногамии у млекопитающих». Science . 341 (6145): 526–530. Bibcode :2013Sci...341..526L. doi : 10.1126/science.1238677 . ISSN  0036-8075. PMID  23896459. S2CID  13965568.
  11. ^ Mabry, Karen E.; Shelley, Erin L.; Davis, Katie E.; Blumstein, Daniel T.; Vuren, Dirk H. Van (2013-03-06). «Социальная система спаривания и дисперсия по половому признаку у млекопитающих и птиц: филогенетический анализ». PLOS ONE . ​​8 (3): e57980. Bibcode :2013PLoSO...857980M. doi : 10.1371/journal.pone.0057980 . ISSN  1932-6203. PMC 3590276 . PMID  23483957. 
  12. ^ abc Bales, Karen L.; Ardekani, Cory S.; Baxter, Alexander; Karaskiewicz, Chloe L.; Kuske, Jace X.; Lau, Allison R.; Savidge, Logan E.; Sayler, Kristina R.; Witczak, Lynea R. (2021-11-01). "Что такое парная связь?". Гормоны и поведение . 136 : 105062. doi : 10.1016/j.yhbeh.2021.105062 . ISSN  0018-506X. PMID  34601430. S2CID  238234968.
  13. ^ ab Carter , C. Sue; Perkeybile, Allison M. (2018-11-29). «Парадокс моногамии: какое отношение к нему имеют любовь и секс?». Frontiers in Ecology and Evolution . 6. doi : 10.3389/fevo.2018.00202 . ISSN  2296-701X. PMC 6910656. PMID 31840025  . 
  14. ^ Комерс, Петр Э. (1996). «Обязательная моногамия без отцовской заботы в дикдике Кирка». Animal Behaviour . 51 : 131–40. doi :10.1006/anbe.1996.0011. S2CID  53162347.
  15. ^ ab Lim, Miranda M.; Wang, Zuoxin; Olazábal, Daniel E.; Ren, Xianghui; Terwilliger, Ernest F.; Young, Larry J. (2004-06-17). «Повышение предпочтения партнера у беспорядочных видов путем манипулирования экспрессией одного гена». Nature . 429 (6993): 754–757. Bibcode :2004Natur.429..754L. doi :10.1038/nature02539. ISSN  1476-4687. PMID  15201909. S2CID  4340500.
  16. ^ Хаммок, Элизабет А.Д.; Янг, Ларри Дж. (2005-06-10). «Нестабильность микросателлитов порождает разнообразие в мозговых и социально-поведенческих чертах». Science . 308 (5728): 1630–1634. Bibcode :2005Sci...308.1630H. doi :10.1126/science.1111427. ISSN  0036-8075. PMID  15947188. S2CID  18899853.
  17. ^ Winslow, James T.; Hastings, Nick; Carter, C. Sue; Harbaugh, Carroll R.; Insel, Thomas R. (октябрь 1993 г.). «Роль центрального вазопрессина в образовании пар у моногамных степных полевок». Nature . 365 (6446): 545–548. Bibcode :1993Natur.365..545W. doi :10.1038/365545a0. ISSN  0028-0836. PMID  8413608. S2CID  4333114.
  18. ^ Росс, Хизер Э.; Фримен, Сара М.; Спигель, Лорен Л.; Рен, Сянхуэй; Тервиллигер, Эрнест Ф.; Янг, Ларри Дж. (2009-02-04). «Изменение плотности рецепторов окситоцина в прилежащем ядре оказывает дифференцированное влияние на аффилиативное поведение у моногамных и полигамных полевок». Журнал нейронауки . 29 (5): 1312–1318. doi :10.1523/JNEUROSCI.5039-08.2009. ISSN  0270-6474. PMC 2768419. PMID  19193878 . 
  19. ^ ab Cho, MM; DeVries, AC; Williams, JR; Carter, CS (октябрь 1999 г.). «Влияние окситоцина и вазопрессина на предпочтения партнеров у самцов и самок степных полевок (Microtus ochrogaster)». Behavioral Neuroscience . 113 (5): 1071–1079. doi :10.1037/0735-7044.113.5.1071. ISSN  0735-7044. PMID  10571489.
  20. ^ Кавано, Джон; Карп, Сара Б.; Рок, Челси М.; Френч, Джеффри А. (апрель 2016 г.). «Окситоцин модулирует поведенческие и физиологические реакции на стрессор у мартышек». Психонейроэндокринология . 66 : 22–30. doi : 10.1016/j.psyneuen.2015.12.027. ISSN  0306-4530. PMC 6007987. PMID 26771946  . 
  21. ^ Смит, Адам С.; Бирни, Эндрю К.; Френч, Джеффри А. (октябрь 2011 г.). «Социальная изоляция влияет на социальное поведение, направленное на партнера, и кортизол во время формирования пар у мартышек Callithrix geoffroyi». Физиология и поведение . 104 (5): 955–961. doi :10.1016/j.physbeh.2011.06.014. PMC 3183141. PMID  21712050 . 
  22. ^ ab Aragona, Brandon J.; Liu, Yan; Curtis, J. Thomas; Stephan, Friedrich K.; Wang, Zuoxin (2003-04-15). "Критическая роль дофамина прилежащего ядра в формировании предпочтений к партнеру у самцов луговых полевок". The Journal of Neuroscience . 23 (8): 3483–3490. doi : 10.1523/jneurosci.23-08-03483.2003 . ISSN  0270-6474. PMC 6742315. PMID 12716957  . 
  23. ^ Нунес, Скотт; Файт, Джеффри Э.; Патера, Кимберли Дж.; Френч, Джеффри А. (февраль 2001 г.). «Взаимодействие между отцовским поведением, стероидными гормонами и родительским опытом у самцов мартышек (Callithrix kuhlii)». Гормоны и поведение . 39 (1): 70–82. doi :10.1006/hbeh.2000.1631. ISSN  0018-506X. PMID  11161885. S2CID  19490872.
  24. ^ Циглер, Тони Э.; Соса, Меган Э. (февраль 2016 г.). «Гормональная стимуляция и отцовский опыт влияют на реакцию взрослых самцов мартышек Callithrix jacchus на вокализации детского стресса». Гормоны и поведение . 78 : 13–19. doi : 10.1016 /j.yhbeh.2015.10.004. ISSN  0018-506X. PMC 4718886. PMID  26497409. 
  25. ^ Brotherton, Peter NM; Komers, Petr E. (2003). «Охрана партнера и эволюция социальной моногамии у млекопитающих». В Reichard, Ulrich H.; Boesch, Christophe (ред.). Моногамия: стратегии спаривания и партнерства у птиц, людей и других млекопитающих . Cambridge University Press. стр. 42–58. ISBN 978-0-521-52577-0.
  26. ^ abcde Клейман, Девра Г.; Малкольм, Джеймс Р. (1981). «Эволюция родительских инвестиций самцов у млекопитающих». В Губерник, Дэвид Дж.; Клопфер, Питер Х. (ред.). Родительская забота у млекопитающих . Springer. стр. 347–87. ISBN 978-0-306-40533-4.
  27. ^ ab Geary, David C. (2005). «Эволюция отцовских инвестиций». В Buss, David M. (ред.). Справочник по эволюционной психологии . John Wiley & Sons. стр. 483–505. ISBN 978-0-471-72722-4.
  28. ^ Риббл, Дэвид О. (1991). «Система моногамного спаривания Peromyscus californicus, выявленная с помощью ДНК-дактилоскопии». Поведенческая экология и социобиология . 29 (3): 161–166. doi :10.1007/BF00166397. JSTOR  4600601. S2CID  40838589.
  29. ^ Риббл, Дэвид О.; Сальвиони, Марко (1990). «Социальная организация и совместное проживание в гнезде у Peromyscus californicus, моногамного грызуна». Поведенческая экология и социобиология . 26 (1): 9–15. doi :10.1007/BF00174020. JSTOR  4600369. S2CID  42203309.
  30. ^ Уинн-Эдвардс, Кэтрин Э. (1987). «Доказательства обязательной моногамии у джунгарского хомячка Phodopus campbelli: выживание детенышей при разных условиях воспитания». Поведенческая экология и социобиология . 20 (6): 427–37. doi :10.1007/BF00302986. JSTOR  4600042. S2CID  25673460.
  31. ^ abcd Опи, К.; Аткинсон, К.Д.; Данбар, Р.И.М.; Шатлз, С. (2013). «Детоубийство приводит к социальной моногамии у приматов». Труды Национальной академии наук . 110 (33). Национальная академия наук : 13328–13332. Bibcode : 2013PNAS..11013328O. doi : 10.1073/pnas.1307903110 . PMC 3746880. PMID  23898180 . 
  32. ^ Brotherton, Peter NM; Komers, Petr E. (2003). «Охрана партнера и эволюция социальной моногамии у млекопитающих». В Reichard, Ulrich H.; Boesch, Christophe (ред.). Моногамия: стратегии спаривания и партнерства у птиц, людей и других млекопитающих . Cambridge University Press. стр. 42–58. ISBN 978-0-521-52577-0.
  33. ^ Агрелл, Джеп; Вольф, Джерри О.; Юленен, Ханну; Илонен, Ханну (1998). «Стратегии противодействия детоубийству млекопитающих: затраты и последствия». Ойкос . 83 (3): 507–17. Бибкод : 1998Oikos..83..507A. дои : 10.2307/3546678. JSTOR  3546678.
  34. ^ Хагер, Р.; Джонстон, РА (2004). «Детоубийство и контроль воспроизводства у кооперативных и общинных заводчиков». Animal Behaviour . 67 (5): 941–949. doi :10.1016/j.anbehav.2003.09.009. S2CID  53174426.
  35. ^ Вольф, Джерри О. (1997). «Регулирование популяции млекопитающих: эволюционная перспектива». Журнал экологии животных . 66 (1): 1–13. Bibcode : 1997JAnEc..66....1W. doi : 10.2307/5959. JSTOR  5959.
  36. ^ ab Weckerly, Floyd W. (1998). «Диморфизм полового размера: влияние массы и систем спаривания у наиболее диморфных млекопитающих». Журнал маммологии . 79 (1): 33–52. doi : 10.2307/1382840 . JSTOR  1382840.
  37. ^ Клейман, Девра Г. (1977). «Моногамия у млекопитающих». The Quarterly Review of Biology . 52 (1): 39–69. doi :10.1086/409721. PMID  857268. S2CID  25675086.