stringtranslate.com

Бычковые

Бычковые или Gobiidae — семейство костистых рыб в отряде Gobiiformes , одном из крупнейших семейств рыб, включающем более 2000 видов в более чем 200 родах . [1] Большинство бычковых рыб относительно небольшие, обычно менее 10 см (3,9 дюйма) в длину, и в семейство входят некоторые из самых маленьких позвоночных в мире, такие как Trimmatom nanus и Pandaka pygmaea . Trimmatom nanus имеют длину менее 1 см ( 3 ⁄ 8  дюйма) во взрослом состоянии, тогда как стандартная длина Pandaka pygmaea составляет 9 мм (0,35 дюйма), максимальная известная стандартная длина составляет 11 мм (0,43 дюйма). Некоторые крупные бычки могут достигать более 30 см (0,98 фута) в длину, но это исключение. Как правило, они являются бентосными или донными обитателями. Хотя немногие из них важны как пищевые рыбы для людей, они имеют большое значение как виды добычи для других промысловых рыб, таких как треска , пикша , морской окунь и камбала . Несколько бычков также представляют интерес как аквариумные рыбы , такие как рыба-дротик рода Ptereleotris . Филогенетические связи бычков были изучены с использованием молекулярных данных. [2] [3]

Описание

Наиболее отличительными аспектами морфологии бычков являются сросшиеся брюшные плавники , которые образуют дискообразную присоску. Эта присоска функционально аналогична присоске спинного плавника, которой обладают прилипалы , или присоске брюшного плавника пинагоров , но анатомически отличается; эти сходства являются продуктом конвергентной эволюции . Виды этого семейства часто можно увидеть использующими присоску для прикрепления к камням и кораллам , а в аквариумах они также будут прилипать к стеклянным стенкам резервуара.

Распространение и среда обитания

Бычковые распространены по всему миру в тропических и умеренных прибрежных морских, солоноватых и пресноводных средах. Их ареал простирается от коралловых рифов Старого Света до морей Нового Света и включает реки и прибрежные местообитания Европы и Азии. [4] Бычки, как правило, обитают на дне. Хотя многие живут в норах, несколько видов (например, в роде Glossogobius ) являются настоящими пещерными рыбами . [5] На коралловых рифах виды бычковых составляют 35% от общего числа рыб и 20% от видового разнообразия. [6]

Подсемейства

Семейство Gobiidae подверглось серьезной ревизии в 5-м издании Fishes of the World . До ревизии Gobiidae содержало шесть подсемейств: Gobiinae , Benthophilinae , Amblyopinae , Gobionellinae , Oxudercinae и Sicydiinae . Ревизия сохранила первые два подсемейства и удалила остальные четыре в отдельное семейство Oxudercidae . Кроме того, виды, ранее помещенные в семейства Kraemeriidae , Microdesmidae , Ptereleotridae и Schindleriidae, были добавлены в пересмотренное Gobiidae, хотя подсемейства не были описаны. [7]

Два ранее признанных подсемейства, в которых виды были сохранены в Gobiidae в 5-м издании « Рыбы мира» : [7]

Бентофилины

Члены Benthophilinae являются эндемиками Понто-Каспийского региона (включая Мраморное , Черное , Азовское , Каспийское и Аральское моря ). [8] Представители подсемейства имеют сросшиеся брюшные плавники и удлиненные спинной и анальный плавники. [9] Они отличаются от близкородственного подсемейства Gobiinae отсутствием плавательного пузыря у взрослых особей и расположением верхних лучей грудных плавников внутри плавниковой мембраны. [10] Его членами являются бычки-головастики , бычки-обезьянки и бычки-головачи .

Бычковые

Члены Gobiinae известны как настоящие бычки . Это самое распространенное и разнообразное подсемейство, ранее относимое к Gobiidae, включающее около 2000 видов и 150 родов.

Экология и биология

Бычковые — это в основном рыбы мелководных морских местообитаний, включая приливные бассейны , коралловые рифы и луга морской травы ; они также очень многочисленны в солоноватой воде и эстуарных местообитаниях, включая низовья рек, мангровые болота и солончаки . Несколько видов бычковых (точно неизвестно, но их несколько сотен) также полностью адаптированы к пресноводной среде. К ним относятся бычок-кругляк ( Neogobius melanostomus ), австралийский пустынный бычок ( Chlamydogobius eremius ) и европейский пресноводный бычок Padogobius bonelli . Большинство бычков питаются мелкими беспозвоночными, хотя некоторые из более крупных видов едят другую рыбу, а несколько — планктонные водоросли .

Репродукция

Большинство видов Gobiidae прикрепляют свои яйца к субстрату , такому как растительность, кораллы или поверхность камня. Они откладывают от пяти до нескольких тысяч яиц, в зависимости от вида. После оплодотворения яиц самец охраняет яйца от хищников и не допускает попадания в них детрита . Самец обмахивает яйца, тем самым обеспечивая их кислородом. Самка поддерживает нору. Яйца вылупляются через несколько дней. Личинки рождаются прозрачными и приобретают окраску после того, как распространяются, чтобы найти подходящую среду обитания. Личинки многих пресноводных видов бычков переносятся вниз по течению в солоноватые воды или даже в море. Они возвращаются в пресную воду через недели или месяцы. [11]

Бычковые в более теплых водах достигают зрелости за несколько месяцев, тогда как бычки в более прохладных условиях достигают зрелости за два года. Общая продолжительность жизни бычковых колеблется от одного до десяти лет, опять же, виды в более теплых водах, как правило, живут дольше. [11]

Поведение

Строительство нор

Многие виды бычковых живут парами самец-самка, которые строят и делят норы, как и многие другие рыбы, такие как мозамбикская тиляпия . Норы используются в качестве укрытий и мест нереста . Бычковые используют свои рты, чтобы копать морское дно, удаляя мертвые фрагменты кораллов, щебень и бентосные водоросли , чтобы построить свои норы. [12] Бычковые поддерживают свои норы, размахивая песком внутри нор. Кроме того, бычки используют коралловый щебень, чтобы заблокировать вход в нору. Один бычок переносит до девяти кусков кораллового щебня в минуту. Бычковые также строят холм высотой 6–13 см над входом в свою нерестовую нору. [12] Холм позволяет воде быстро течь по холму. Поток воды, создаваемый холмом, помогает снабжать икру кислородом. Хотя строительство нор является совместным поведением обоих полов, самцы обычно прилагают больше усилий для поддержания норы, чем самки. Самки вместо этого больше кормятся, потому что репродуктивный успех оптимален, когда самки вкладывают больше энергии в подготовку к размножению. [13] После нереста икры роли самцов и самок меняются. Самки в основном поддерживают нору, а самцы в основном заботятся об икре, обмахивая ее, тем самым обеспечивая кислородом. Однако, когда самки покидают нору, холмики теряют свою высоту. Затем самцы отказываются от икры и съедают ее, готовясь к будущим возможностям спаривания. Норы бычков различаются по размеру в зависимости от размера вида. [13]

Клептогамия

Клептогамия относится к «скрытному поведению» во время размножения , когда непарный самец оплодотворяет икру парной самки, а парный самец заботится об икре. Самки предпочитают самцов-бычков с крупными телами. Поскольку не у всех самцов большие тела, более мелкие могут обманывать, вместо того чтобы тратить энергию на поиски партнеров. [14] Кроссовки ждут около нерестилища парных рыб. Затем кроссовки выпускают свою сперму на нерестилище, как только парная самка выпускает свою икру . [15] Хотя сперма кроссовок оплодотворяет некоторые икринки, парный самец не может отличить икру, оплодотворенную кроссовками, от икры, оплодотворенной его собственной спермой. Поэтому парный самец одинаково заботится обо всех икрах. [16]

Клептогамия — хорошая стратегия во многих отношениях. Во-первых, кроссовки не нуждаются в собственных территориях, что указывает на то, что им не нужно тратить энергию на защиту территорий, как это делают большинство других самцов. Большинству самцов бычков нужны собственные территории, поскольку самки не выбирают спаривание с самцом, у которого нет собственной территории. [14] Во-вторых, кроссовки не обеспечивают родительскую заботу о своих яйцах. Парные самцы обеспечивают родительскую заботу вместо кроссовок. Таким образом, кроссовки могут экономить энергию, и они могут приложить больше усилий для поиска новых целей для обмана. [14]

Цена клептогамии в том, что кроссовки могут подвергаться агрессивным атакам со стороны парных самцов, которые обычно намного крупнее и сильнее кроссовок. Для маленьких кроссовок атаки парных самцов могут быть губительными и часто приводят к смерти. [14]

Кроссовки также называют псевдосамками, так как они маленькие и их трудно отличить от самок. Этот небольшой размер тела облегчает обман. Чаще всего самцы в паре принимают кроссовки за самок и поэтому не прогоняют их. Самцов в паре называют « буржуазными » самцами, так как они крупнее, сильнее и, что самое главное, парные. [14]

Акварель Жака Буркхардта, изображающая бразильского бычка, 1865 год.
Акварель Жака Буркхардта, изображающая бразильского бычка, 1865 г.

Смена пола

Несколько видов бычков, таких как черноглазый бычок и Lythrypnus dalli , могут менять пол. У этих бычков смена пола возможна, так как внешние гениталии самцов и самок не сильно отличаются. [14] Смена пола может занять от нескольких дней до нескольких недель. Большинство смен пола у бычков происходят с самки на самца ( протогиния ), а не с самца на самку ( протандрия ). Смена самки на самца наблюдается не только у бычков , но и у губанов , ласточек и морских окуней . [14] Смена самки на самца обычно происходит из-за того, что резидентный самец группы мертв. Если в группе нет самца, размножение будет невозможно. Поэтому доминирующая самка превращается в самца, что позволяет произойти спариванию. [17] Смена самца на самку происходит, когда самки отдают предпочтение определенным признакам у самцов. Например, самки предпочитают крупных самцов, а несколько крупных самцов спариваются с несколькими самками, тогда как мелкие самцы теряют шанс на спаривание. Маленькие самцы либо выбирают стать кроссовками (клептогамия), либо выбирают превращение в самок, поскольку все самки технически имеют высокие возможности для спаривания. Превращаясь в самок, самцы могут гарантировать, что они произведут много потомства . [14] [18]

Некоторые бычки обладают необычайно развитой способностью к смене пола. Gobiodon histrio с Большого Барьерного рифа демонстрирует двунаправленную смену пола. G. histrio — один из немногих видов, способных менять пол обоими способами. Когда две самки G. historio , которые раньше были самцами, оказываются на одном коралловом рифе, одна из них снова превращается в самца бычка. [18]

Определение пола

Определение пола у кораллового бычка Gobiodon erythrospilus не происходит до тех пор, пока молодь не встретит потенциальных партнеров. [14] Столкновение с потенциальным партнером может быть сложным для молоди Gobiodon erythrospilus , поскольку большинство ресурсов кораллов, имеющих решающее значение для привлечения партнеров, заняты уже существующими парными бычками. Молодь может встретить потенциальных партнеров только тогда, когда один из членов уже существующих пар умирает. Пол молоди определяется в соответствии с полом ее потенциальных партнеров. Когда молодь встречает самку, она становится самцом, и наоборот . Этот тип определения пола называется социально обусловленным определением пола. [19]

Навигация

Некоторые бычковые помнят ориентиры , которые находятся на небольшом расстоянии, и используют их, чтобы находить дорогу. Маленькие плащеносные бычки ( Bathygobius soporator ) живут в приливных зонах . Они плавают по бассейнам во время приливов и запоминают, как каждый бассейн соединяется с другими. Затем, во время отливов , они могут демонстрировать точное поведение прыжков, поскольку они запомнили пути. [20] В новой среде эти рыбы не демонстрируют прыжкового поведения и не прыгают в неправильные бассейны. Тем не менее, после одной ночи они демонстрируют такое же точное поведение прыжков. [21]

Выбор среды обитания

Было проведено исследование, чтобы понять, как бычки реагируют на изменение среды обитания. Рыбам было предоставлено два выбора: безопасная среда обитания с меньшим количеством пищи и опасная среда обитания с большим количеством пищи. Результаты, полученные как от сытой, так и от голодной рыбы, показали, что бычки, столкнувшись с необходимостью выбора между добычей пищи и избеганием хищников , сделали выбор, который улучшил бы их добычу пищи. [22]

Некоторые морские бычки живут в симбиозе с креветками.

Симбиоз

Виды семейства Gobiidae иногда образуют симбиотические отношения с другими видами, [23] например, с роющими креветками . Креветки роют норы в песке, в которых живут и креветки, и рыбы. Креветки имеют плохое зрение по сравнению с бычками, но если они видят или чувствуют, что рыба внезапно заплывает в нору, они последуют за ними. Рыбы и креветки поддерживают контакт друг с другом, креветка использует свои антенны, а рыба щелкает креветку хвостом, когда встревожена. Таким образом, этих бычков иногда называют « бычками-сторожами » или «бычками-креветками». Каждая сторона выигрывает от этих отношений: креветка получает предупреждение о приближающейся опасности, а рыба получает безопасный дом и место для откладывания икры . Размножаются только альфа-самец и самка, другие рыбы в колонии едят умеренно, чтобы не быть съеденными альфа-самцом или самкой. Таким образом, только самые крупные и самые приспособленные могут размножаться. [ необходима цитата ]

Другой пример симбиоза демонстрируют неоновые бычки ( Elacatinus spp.). Эти бычки, известные как «бычки-чистильщики», удаляют паразитов с кожи, плавников, рта и жабр самых разных крупных рыб. Самым замечательным аспектом этого симбиоза является то, что многие рыбы, которые посещают станции очистки бычков-чистильщиков, в противном случае относились бы к таким мелким рыбам как к пище (например, груперы и люцианы ). Опять же, это отношения, в которых выигрывают обе стороны: бычки получают постоянный запас пищи, поскольку более крупные рыбы посещают их станции очистки, а более крупные рыбы покидают станции очистки более здоровыми, чем они были, когда прибыли.

Другая форма симбиоза существует между бычками и грибовидным кораллом Heliofungia actiniformis ( Fungiidae ), в котором представители рода Eviota бродят среди щупалец, возможно, скрываясь от хищников. [24] [25]

Коммерческое значение

Сушеные бычки продаются на рынке в Одессе , Украина

Бычковые имеют коммерческое значение в России и Украине . Их ловят в Азовском море , северо-западной части Черного моря и Каспийском море . Наиболее важными видами являются бычок-кругляк , бычок-обезьянка , бычок-жаба и бычок-трава . Бычок-трава также является коммерческой рыбой в Италии .

В аквариуме

Несколько видов бычков содержатся в аквариумах. [26] Большинство содержащихся в неволе бычков являются морскими. Возможно, самым популярным является небольшой, но красочный неоновый бычок . Большинство бычков остаются в нижней части аквариума, прячась в скальной кладке, но некоторые виды (особенно креветочные бычки) предпочитают рыть себе небольшие норы. Аквариумисты обычно предоставляют им мелкозернистый субстрат, чтобы предотвратить повреждение их нежных нижних частей. Обычно содержащиеся в морской воде виды включают креветочного бычка Рэндалла и бычка-сторожа .

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Патцнер, РА; Ван Тасселл, JL; Ковачич, М.; Капур, Б.Г., ред. (2011). Биология бычков . Энфилд, Нью-Хэмпшир: Научные издательства. п. 685. ИСБН 978-1-57808-436-4.
  2. ^ Агоррета, А.; Сан-Мауро, Д.; Шливен, У.; Ван Тасселл, JL; Ковачич, М.; Зардоя, Р.; Рюбер, Л. (2013). «Молекулярная филогенетика Gobioidei и филогенетическое размещение европейских бычков». Молекулярная филогенетика и эволюция . 69 (3): 619–633. Бибкод : 2013MolPE..69..619A. doi :10.1016/j.ympev.2013.07.017. hdl : 10261/123985 . ПМИД  23911892.
  3. ^ Агоррета, А.; Рюбер, Л. (2012). «Стандартизированный повторный анализ молекулярно-филогенетических гипотез Gobioidei». Систематика и биоразнообразие . 10 (3): 375–390. Bibcode : 2012SyBio..10..375A. doi : 10.1080/14772000.2012.699477.
  4. ^ Thacker, Christine E.; Dawn M. Roje (2011). «Филогения бычков и идентификация линий бычков». Systematics and Biodiversity . 9 (4): 329–347. Bibcode : 2011SyBio...9..329T. doi : 10.1080/14772000.2011.629011.
  5. ^ Ромеро, А., ред. (2001). Биология подземных рыб . Развитие экологической биологии рыб. стр. 35–36. ISBN 978-1402000768.
  6. ^ Winterbottom, Richard; et al. (2011). «Продолжительность жизни, рост и смертность бычка Trimma benjamini в западной части Тихого океана и сравнение с T. nasa». Экологическая биология рыб . 91 (3): 295–301. Bibcode : 2011EnvBF..91..295W. doi : 10.1007/s10641-011-9782-6.
  7. ^ ab JS Nelson; TC Grande; MVH Wilson (2016). Рыбы мира (5-е изд.). Wiley. стр. 752. ISBN 978-1-118-34233-6. Архивировано из оригинала 2019-04-08 . Получено 2018-08-11 .
  8. ^ Симонович, П.Д.; Николич, вице-президент; Скора, К.Е. (1996). «Число позвонков у понто-каспийских бычков: филогенетическая значимость». Дж. Фиш Биол . 49 (5): 1027–1029. Бибкод : 1996JFBio..49.1027S. doi :10.1111/j.1095-8649.1996.tb00098.x.
  9. ^ Миллер П.Дж. (1986) Gobiidae. В: Уайтхед П.Д.П., Бошо М.-Л., Юро Ж.-К., Нильсен Дж., Тортонезе Э. (ред.) Рыбы северо-восточной Атлантики и Средиземноморья, Vol. 3. ЮНЕСКО, Париж.
  10. ^ Пинчук, В.И. (1991). "К вопросу о группах видов в пределах рода Неогобиус (Perciformes)" . Вопросы ихтиологии . 31 : 380–393.
  11. ^ ab Hoese, Douglas F. (1998). Paxton, JR; Eschmeyer, WN (ред.). Encyclopedia of Fishes . San Diego: Academic Press. стр. 218–222. ISBN 978-0-12-547665-2.
  12. ^ ab Рибс, Стефан. «Могут ли рыбы строить?» (PDF) .
  13. ^ ab Takegaki, Takeshi; Akinobu Nakazono (июнь 1999). «Разделение труда у моногамного бычка Valenciennea longipinnis в связи с роющим поведением». Ichthyological Research . 46 (2): 125–129. Bibcode :1999IchtR..46..125T. doi :10.1007/BF02675430.
  14. ^ abcdefghi Рибс, Стефан. «Половая жизнь рыб» (PDF) .
  15. ^ Свенссон, О.; Кварнемо (2007). «Паразитический нерест у песчаных бычков: экспериментальная оценка размера отверстия гнезда, сигналов самцов-тапочек, отцовства и сыновнего каннибализма». Поведенческая экология . 18 (2): 410–419. doi : 10.1093/beheco/arl098 .
  16. ^ Свенссон, О.; Магнхаген, К.; Форсгрен, Э.; Кварнемо, К. (1998). «Родительский стиль поведения в отношении случаев подкрадывания у бычков». Animal Behaviour . 56 (1): 175–179. doi :10.1006/anbe.1998.0769. PMID  9710475. S2CID  24806138.
  17. ^ Лоренци, В.; Эрли, Р. Л.; Гробер, М. С. (2006). «Предотвращение поведенческих взаимодействий с самцом способствует смене пола у самок синеполосых бычков Lythrypnus dalli». Поведенческая экология и социобиология . 59 (6): 715–722. doi :10.1007/s00265-005-0101-0.
  18. ^ ab Munday, PL; Caley, MJ; Jones, GP (1998). «Двунаправленная смена пола у бычка, живущего в кораллах». Поведенческая экология и социобиология . 43 (6): 371–377. doi :10.1007/s002650050504.
  19. ^ Hobbs, J.-PA; Munday, PL; Jones, GP (2004). «Социальная индукция созревания и определения пола у рыб кораллового рифа». Труды Лондонского королевского общества . B 271 (1553): 2109–2114. doi :10.1098/rspb.2004.2845. PMC 1691848. PMID  15475329 . 
  20. ^ Рибс, Стефан. «Как рыбы находят свой путь» (PDF) .
  21. ^ Аронсон, Л. Р. (1971). «Дальнейшие исследования ориентации и прыжкового поведения у бычковых рыб Bathygobius soporator». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 188 (1): 378–392. Bibcode : 1971NYASA.188..378A. doi : 10.1111/j.1749-6632.1971.tb13110.x. PMID  5288865.
  22. ^ Magnhagen, C. (1988). «Изменения в кормодобыче как ответ на риск нападения хищников у двух видов бычковых рыб, Pomatoschistus minutus и Gobius niger». Серия «Прогресс морской экологии» . 49 : 21–26. Bibcode : 1988MEPS...49...21M. doi : 10.3354/meps049021 .
  23. ^ GS Helfman; BB Colette; DE Facey (1997). "Глава 21: Рыбы как социальные животные". Разнообразие рыб . Блэквелл. ISBN 978-0-86542-256-8.
  24. ^ Бос, Артур Р. (2012). «Рыбы (Gobiidae и Labridae), связанные с грибовидным кораллом Heliofungia actiniformis (Scleractinia: Fungiidae) на Филиппинах». Коралловые рифы . 31 (1): 133. Bibcode : 2012CorRe..31..133B. doi : 10.1007/s00338-011-0834-3 .
  25. ^ Bos AR, Hoeksema BW (2015). «Криптобентосные рыбы и совместно обитающие креветки, связанные с грибовидным кораллом Heliofungia actiniformis (Fungiidae) в заливе Давао, Филиппины». Экологическая биология рыб . 98 (6): 1479–1489. Bibcode : 2015EnvBF..98.1479B. doi : 10.1007/s10641-014-0374-0.
  26. ^ Шефер, Франк (2005). Солоноватоводные рыбы . Аквалог. ISBN 978-3936027822.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Gobiidae .