stringtranslate.com

Великое событие окисления

Сроки
Накопление O 2 в атмосфере Земли . Красные и зеленые линии представляют диапазон оценок, а время измеряется в миллиардах лет назад (Ga).
  • 1 этап (3,85–2,45 млрд лет): О 2 в атмосфере практически отсутствует. Океаны также были в значительной степени бескислородными – за исключением, возможно, O 2 в мелководных океанах.
  • Стадия 2 (2,45–1,85 млрд лет): O 2 вырабатывается, повышаясь до значений 0,02 и 0,04 атм, но поглощается океанами и донными породами.
  • Стадия 3 (1,85–0,85 млрд лет): O 2 начинает выделяться из океанов, но поглощается поверхностью суши. Никаких существенных изменений уровня кислорода.
  • Этапы 4 и 5 (0,85 млрд лет – настоящее время): Заполнены другие резервуары O 2 ; газ накапливается в атмосфере. [1]

Великое событие окисления ( GOE ) или Великое событие окисления , также называемое Кислородной катастрофой , Кислородной революцией , Кислородным кризисом или Кислородным холокостом , [2] было временным интервалом во время палеопротерозойской эры ранней Земли , когда атмосфера Земли и мелкий океан впервые испытал повышение концентрации кислорода . [3] Это началось примерно 2,460–2,426 млрд лет назад (миллиарда лет) назад в сидерийский период и закончилось примерно 2,060 млрд лет назад во время риака . [4] Геологические, изотопные и химические данные свидетельствуют о том, что биологически образующийся молекулярный кислород ( дикислород или O 2 ) начал накапливаться в атмосфере Земли и превратил ее из слабовосстановительной атмосферы , практически лишенной кислорода, в окислительную , содержащую большое количество свободного кислорода, [ 5] с уровнем кислорода, достигающим 10% от нынешнего уровня в атмосфере к концу GOE. [6]

Внезапное введение высокореактивного свободного кислорода, токсичного для тогдашней преимущественно анаэробной биосферы, возможно, привело к вымиранию многих организмов на Земле — в основном колоний архей , которые использовали ретиналь для использования световой энергии зеленого спектра и обеспечения формы аноксигенного фотосинтеза . см. гипотезу Пурпурной Земли ). Хотя предполагается, что это событие представляло собой массовое вымирание [7] , отчасти из-за большой трудности в обследовании численности микроскопических организмов, а частично из-за крайнего возраста ископаемых останков того времени, Великое событие окисления обычно не причисляются к традиционным спискам « великих вымираний », которые неявно ограничиваются фанерозойским периодом. В любом случае данные изотопной геохимии сульфатных минералов были интерпретированы как указывающие на уменьшение размера биосферы более чем на 80%, связанное с изменениями в запасах питательных веществ в конце GOE. [8]

Предполагается, что GOE был вызван цианобактериями , которые развили фотосинтез на основе порфиринов , который производит дикислород в качестве побочного продукта. Растущий уровень кислорода в конечном итоге истощил восстановительную способность соединений железа , сероводорода и атмосферного метана , а в сочетании с глобальным оледенением опустошил микробные маты вокруг поверхности Земли. Последующая адаптация выживших архей посредством симбиогенеза с аэробными протеобактериями (которые стали эндосимбионтами и стали митохондриями ) , возможно, привела к возникновению эукариотических организмов и последующей эволюции многоклеточных форм жизни. [9] [10] [11]

Ранняя атмосфера

Состав древнейшей атмосферы Земли достоверно неизвестен. Однако основная масса, вероятно, состояла из азота N 2 и углекислого газа CO 2 , которые также являются преобладающими азотсодержащими и углеродосодержащими газами, образующимися сегодня в результате вулканизма . Это относительно инертные газы. Между тем, кислород O 2 присутствовал в атмосфере всего в 0,001% от его нынешнего уровня в атмосфере. [12] [13] Солнце сияло примерно на 70% от своей нынешней яркости 4 миллиарда лет назад, но есть убедительные доказательства того, что в то время на Земле существовала жидкая вода. Теплая Земля, несмотря на слабое Солнце, известна как парадокс слабого молодого Солнца . [14] Либо уровни CO 2 в то время были намного выше, создавая достаточный парниковый эффект , чтобы согреть Землю, либо присутствовали другие парниковые газы . Наиболее вероятным таким газом является метан CH 4 , который является мощным парниковым газом и вырабатывался ранними формами жизни, известными как метаногены . Ученые продолжают исследовать, как Земля нагревалась до возникновения жизни. [15]

Атмосфера N 2 и CO 2 со следовыми количествами H 2 O , CH 4 , оксида углерода ( CO ) и водорода ( H 2 ) описывается как слабовосстановительная атмосфера . [16] Такая атмосфера практически не содержит кислорода. Современная атмосфера содержит много кислорода (около 21%), что делает ее окислительной атмосферой. [17] Увеличение содержания кислорода объясняется фотосинтезом цианобактерий , которые, как полагают , развились еще 3,5 миллиарда лет назад. [18]

Современное научное понимание того, когда и как атмосфера Земли изменилась из слабо восстановительной в сильно окислительную, во многом началось с работ американского геолога Престона Клауда в 1970-х годах. [14] Клауд заметил, что обломочные отложения возрастом более 2 миллиардов лет содержат зерна пирита , уранинита , [14] и сидерита , [17] всех минералов, содержащих восстановленные формы железа или урана, которые не встречаются в более молодых отложениях, поскольку они быстро окисляется в окислительной атмосфере. Он также заметил, что примерно в это же время в геологических летописях начали появляться континентальные красные пласты , которые получили свой цвет от окисленного ( железистого ) минерала гематита . Образование полосчатого железа в значительной степени исчезает из геологической летописи в 1,85 млрд лет назад после достижения пика примерно в 2,5 млрд лет назад . железа с образованием нерастворимых соединений трехвалентного железа. [20] Таким образом, окончание отложения полосчатого железа в возрасте 1,85 млрд лет интерпретируется как обозначение насыщения кислородом глубин океана. [14] Генрих Холланд развил эти идеи в 1980-х годах, поместив основной временной интервал оксигенации между 2,2 и 1,9 млрд лет назад. [15]

Ограничение наступления насыщения атмосферы кислородом оказалось особенно сложной задачей для геологов и геохимиков. Хотя существует широко распространенное мнение, что первоначальное насыщение атмосферы кислородом произошло где-то в первой половине палеопротерозоя , существуют разногласия относительно точного времени этого события. Научные публикации между 2016 и 2022 годами различались по предполагаемым срокам начала насыщения атмосферы кислородом примерно на 500 миллионов лет; даны оценки 2,7 млрд лет, [21] 2,501-2,434 млрд лет , [ 22 ] 2,501-2,225 млрд лет, [23] 2,460-2,426 млрд лет, [4] 2,430 млрд лет, [24] и 2,33 млрд лет. [25] Факторы, ограничивающие расчеты, включают неполную осадочную летопись палеопротерозоя (например, из-за субдукции и метаморфизма ), неопределенности в возрасте отложения для многих древних осадочных единиц , а также неопределенности, связанные с интерпретацией различных геологических/геохимических показателей . Хотя последствия неполной геологической летописи обсуждаются и количественно оцениваются в области палеонтологии в течение нескольких десятилетий, особенно в отношении эволюции и вымирания организмов ( эффект Синьора-Липпса ), это редко оценивается количественно при рассмотрении геохимических данных и может поэтому это приводит к неопределенности для ученых, изучающих время насыщения атмосферы кислородом. [23]

Геологические доказательства

Доказательствами Великого события окисления служат различные петрологические и геохимические маркеры, определяющие это геологическое событие .

Континентальные индикаторы

Палеопочвы , обломочные зерна и красные пласты свидетельствуют о низком уровне кислорода. [26] Палеопочвы (ископаемые почвы) возрастом более 2,4 миллиардов лет имеют низкие концентрации железа, что предполагает бескислородное выветривание . [27] Детритовые зерна, состоящие из пирита, сидерита и уранинита (редокс-чувствительные детритовые минералы), встречаются в отложениях старше ок. 2,4 млрд лет. [28] Эти минералы стабильны только в условиях низкого содержания кислорода, поэтому их появление в качестве обломочных минералов в речных и дельтовых отложениях широко интерпретируется как свидетельство бескислородной атмосферы. [28] [29] В отличие от редокс-чувствительных обломочных минералов представляют собой красные пласты, песчаники красного цвета, покрытые гематитом. Наличие красных слоев указывает на то, что кислорода было достаточно для окисления железа до трехвалентного состояния, и они представляют собой резкий контраст с песчаниками, отложившимися в бескислородных условиях, которые часто имеют бежевый, белый, серый или зеленый цвет. [30]

Полосатое железо

Полосчатые железные образования состоят из тонких чередующихся слоев кремня (мелкозернистая форма кремнезема ) и оксидов железа ( магнетита и гематита). Обширные месторождения этого типа горных пород обнаружены по всему миру, возраст почти всех из них превышает 1,85 миллиарда лет, и большинство из них отложилось около 2,5 млрд лет назад. Железо в полосчатых железных образованиях частично окислено, с примерно равным количеством железа и железа. трехвалентное железо. [31] Для отложения полосчатого железа требуется как бескислородный глубокий океан, способный транспортировать железо в растворимой двухвалентной форме, так и окисленный мелкий океан, где двухвалентное железо окисляется до нерастворимого трехвалентного железа и выпадает в осадок на дно океана. [20] Отложение полосчатых железных образований до 1,8 млрд лет предполагает, что океан находился в постоянном железистом состоянии, но отложение было эпизодическим и, возможно, были значительные интервалы эвксинии . [32] Переход от отложения полосчатых железных образований к оксидам марганца в некоторых пластах считается ключевым переломным моментом в выборе времени GOE, поскольку считается, что он указывает на выброс значительного количества молекулярного кислорода в атмосферу в отсутствие железосодержащих соединений. железо как восстановитель. [33]

Железный вид

Черные слоистые сланцы , богатые органическими веществами, часто считаются маркером бескислородных условий. Однако отложение обильного органического вещества не является верным признаком аноксии, а роющие организмы, разрушающие слоистость , еще не развились во время Великого события оксигенации. Таким образом, слоистый черный сланец сам по себе является плохим индикатором уровня кислорода. Вместо этого ученые должны искать геохимические доказательства бескислородных условий. К ним относятся железистая аноксия, при которой в изобилии растворено двухвалентное железо, и эвксиния, при которой в воде присутствует сероводород . [34]

Примеры таких показателей бескислородных условий включают степень пиритизации (DOP), которая представляет собой отношение железа, присутствующего в виде пирита, к общему количеству реактивного железа. Активное железо, в свою очередь, определяется как железо, содержащееся в оксидах и оксигидроксидах, карбонатах и ​​минералах с восстановленной серой, таких как пирит, в отличие от железа, прочно связанного в силикатных минералах. [35] DOP, близкий к нулю, указывает на окислительные условия, а DOP, близкий к 1, указывает на эвксинные условия. Значения от 0,3 до 0,5 являются переходными и предполагают наличие бескислородного донного ила под насыщенным кислородом океаном. Исследования Черного моря , которое считается современной моделью древних бескислородных океанских бассейнов, показывают, что высокий уровень ДОФ, высокое соотношение реактивного железа к общему железу и высокое соотношение общего железа к алюминию — все это индикаторы транспорта железа в эвксинная среда. Железистые бескислородные условия можно отличить от эвксенических условий по DOP менее примерно 0,7. [34]

Имеющиеся в настоящее время данные свидетельствуют о том, что глубоководный океан оставался бескислородным и железистым еще 580 млн лет назад, то есть намного позже Великого события оксигенации, и большую часть этого интервала времени оставался почти эвксеническим. Отложение полосчатого железа прекратилось, когда в условиях местных эвксений на континентальных платформах и шельфах началось осаждение железа из восходящей железистой воды в виде пирита. [32] [26] [34]

изотопы

Одним из наиболее убедительных доказательств Великого события окисления является массово-независимое фракционирование (MIF) серы. Химическая подпись MIF серы обнаруживается до 2,4–2,3 млрд лет назад, но затем исчезает. [36] Наличие этой сигнатуры практически исключает возможность наличия кислородной атмосферы. [17]

Разные изотопы химического элемента имеют несколько разную атомную массу. Большая часть различий в геохимии между изотопами одной и той же шкалы элементов связана с этой разницей масс. К ним относятся небольшие различия в молекулярных скоростях и скоростях диффузии, которые описываются как процессы фракционирования, зависящие от массы. Напротив, MIF описывает процессы, которые не пропорциональны разнице масс изотопов. Единственный такой процесс, который может иметь значение в геохимии серы, — это фотодиссоциация . Это процесс, при котором молекула, содержащая серу, разрушается солнечным ультрафиолетовым (УФ) излучением. Наличие четкой сигнатуры MIF для серы до 2,4 млрд лет показывает, что УФ-излучение проникало глубоко в атмосферу Земли. Это, в свою очередь, исключает атмосферу, содержащую больше, чем следы кислорода, который создал бы озоновый слой , защищающий нижние слои атмосферы от УФ-излучения. Исчезновение сигнатуры MIF для серы свидетельствует об образовании такого озонового щита, поскольку в атмосфере начал накапливаться кислород. [17] [26] MIF серы также указывает на присутствие кислорода, поскольку кислород необходим для облегчения повторного окислительно-восстановительного цикла серы. [37]

MIF дает ключ к разгадке Великого события оксигенации. Например, окисление марганца в поверхностных породах кислородом воздуха приводит к дальнейшим реакциям, окисляющим хром. Более тяжелый 53 Cr окисляется преимущественно, чем более легкий 52 Cr, и растворимый окисленный хром, выносимый в океан, демонстрирует это усиление более тяжелого изотопа. Соотношение изотопов хрома в образовании полосчатого железа предполагает небольшие, но значительные количества кислорода в атмосфере до Великого события окисления и кратковременный возврат к низкому содержанию кислорода через 500 млрд лет после GOE. Однако данные по хрому могут противоречить данным по изотопам серы, что ставит под сомнение надежность данных по хрому. [38] [39] Также возможно, что кислород раньше присутствовал только в локализованных «кислородных оазисах». [40] Поскольку хром нелегко растворить, его высвобождение из горных пород требует присутствия сильной кислоты, такой как серная кислота (H 2 SO 4 ), которая могла образоваться в результате бактериального окисления пирита. Это может стать одним из самых ранних свидетельств существования жизни на суше, дышащей кислородом. [41]

Другие элементы, MIF которых может дать ключ к разгадке GOE, включают углерод, азот, переходные металлы, такие как молибден и железо, и неметаллические элементы, такие как селен . [26]

Окаменелости и биомаркеры

Хотя обычно считается, что GOE является результатом кислородного фотосинтеза предков цианобактерий, присутствие цианобактерий в архее до GOE является весьма спорной темой. [42] Структуры, которые, как утверждается, являются окаменелостями цианобактерий, существуют в горных породах, образовавшихся 3,5 млрд лет назад. [43] К ним относятся микрофоссилии предположительно цианобактериальных клеток и макрофоссилии, называемые строматолитами , которые интерпретируются как колонии микробов, включая цианобактерии, с характерными слоистыми структурами. Современные строматолиты, которые можно увидеть только в суровых условиях, таких как залив Шарк в Западной Австралии, связаны с цианобактериями, и поэтому ископаемые строматолиты долгое время интерпретировались как свидетельство существования цианобактерий. [43] Однако все чаще делается вывод, что по крайней мере некоторые из этих архейских окаменелостей были созданы абиотически или произведены нецианобактериальными фототрофными бактериями. [44]

Кроме того, когда-то было обнаружено, что архейские осадочные породы содержат биомаркеры , также известные как химические окаменелости , которые интерпретируются как окаменелые мембранные липиды цианобактерий и эукариотов . Например, следы 2α-метилгопанов и стеранов, которые, как полагают, происходят от цианобактерий и эукариот соответственно, были обнаружены в Пилбаре в Западной Австралии. [45] Стераны представляют собой диагенетические продукты стеринов, которые биосинтезируются с использованием молекулярного кислорода. Таким образом, стераны могут дополнительно служить индикатором кислорода в атмосфере. Однако с тех пор было показано, что эти образцы биомаркеров были загрязнены, и поэтому результаты больше не принимаются [ по мнению кого? ] . [46]

Другие показатели

Некоторые элементы морских отложений чувствительны к различным уровням кислорода в окружающей среде, например, переходные металлы молибден [34] и рений . [47] Неметаллические элементы, такие как селен и йод, также являются индикаторами уровня кислорода. [48]

Гипотезы

Способность генерировать кислород посредством фотосинтеза, вероятно, впервые появилась у предков цианобактерий. [49] Эти организмы возникли по крайней мере 2,45–2,32 млрд лет назад [50] [51] и, вероятно, уже 2,7 млрд лет назад или раньше. [14] [52] [3] [53] [54] Однако кислород оставался в атмосфере в дефиците примерно до 2,0 млрд лет назад, [15] и образование полосчатого железа продолжало откладываться примерно до 1,85 млрд лет назад. [14] Учитывая быстрое скорости размножения цианобактерий в идеальных условиях необходимо объяснение задержки по крайней мере в 400 миллионов лет между эволюцией фотосинтеза, производящего кислород, и появлением значительного количества кислорода в атмосфере. [15]

Гипотезы, объясняющие этот разрыв, должны учитывать баланс между источниками и поглотителями кислорода. Кислородный фотосинтез производит органический углерод, который необходимо отделить от кислорода, чтобы обеспечить накопление кислорода в поверхностной среде, в противном случае кислород вступает в обратную реакцию с органическим углеродом и не накапливается. Захоронение органического углерода, сульфидов и минералов, содержащих двухвалентное железо (Fe 2+ ), является основным фактором накопления кислорода. [55] Когда органический углерод захоранивается без окисления, кислород остается в атмосфере. В целом захоронения органического углерода и пирита сегодня создают15,8 ± 3,3  Тмоль (1 Тмоль = 10 12 моль) О 2 в год. Это создает чистый поток O 2 из глобальных источников кислорода.

Скорость изменения кислорода можно рассчитать по разнице между глобальными источниками и поглотителями. [26] Поглотители кислорода включают восстановленные газы и минералы вулканов , метаморфизма и выветривания. [26] GOE начался после того, как эти потоки поглотителя кислорода и потоки восстановленного газа были превышены потоком O 2 , связанным с захоронением восстановителей, таких как органический углерод. [56] О нас12,0 ± 3,3 Тмоль O 2 в год сегодня попадает в стоки, состоящие из восстановленных минералов и газов вулканов, метаморфизма, просачивающейся морской воды и тепловых источников с морского дна. [26] С другой стороны,5,7 ± 1,2 Тмоль O 2 в год сегодня окисляет восстановленные газы в атмосфере посредством фотохимической реакции. [26] На ранней Земле наблюдалось очень незначительное окислительное выветривание континентов (например, отсутствие красных слоев ), и поэтому выветривание поглощало кислород было незначительным по сравнению с уменьшением газов и растворенного железа в океанах.

Растворенное железо в океанах является примером поглотителей O 2 . Свободный кислород, образующийся за это время, химически захватывался растворенным железом, превращая железо Fe и Fe 2+ в магнетит ( Fe 2+ Fe3+2O 4 ), который не растворяется в воде, и опустился на дно мелководных морей, образовав полосчатые железные образования. [56] Потребовалось 50 миллионов лет или больше, чтобы истощить поглотители кислорода. [57] Скорость фотосинтеза и связанная с ним скорость органического захоронения также влияют на скорость накопления кислорода. Когда наземные растения распространились по континентам в девонском периоде , было захоронено больше органического углерода, что, вероятно, привело к повышению уровня O 2 . [58] Сегодня среднее время, которое молекула O 2 проводит в воздухе, прежде чем она будет поглощена геологическими поглотителями, составляет около 2 миллионов лет. [59] Это время пребывания относительно невелико по геологическому времени; так что в фанерозое должны были иметь место процессы обратной связи, которые удерживали уровень О 2 в атмосфере в пределах, пригодных для жизни животных.

Эволюция по этапам

Престон Клауд первоначально предположил, что первые цианобактерии развили способность осуществлять фотосинтез, производящий кислород, но еще не развили ферменты (такие как супероксиддисмутаза ) для жизни в насыщенной кислородом среде. Эти цианобактерии были бы защищены от собственных ядовитых отходов кислорода за счет его быстрого удаления с помощью высоких уровней восстановленного двухвалентного железа Fe (II) в раннем океане. Он предположил, что кислород, выделяющийся в результате фотосинтеза, окисляет Fe(II) до трехвалентного железа Fe(III), которое выпадает в осадок из морской воды с образованием полосчатого железа. [60] [61] Он интерпретировал большой пик отложения полосчатого железа в конце архея как признак эволюции механизмов жизни с кислородом. Это положило конец самоотравлению и вызвало демографический взрыв цианобактерий, которые быстро насытили океан кислородом и положили конец отложению полосчатого железа. [60] [61] Однако улучшенное датирование докембрийских отложений показало, что поздний архейский пик отложений растянулся на десятки миллионов лет, а не произошел в очень короткий промежуток времени после эволюции механизмов борьбы с кислородом. . Это сделало гипотезу Клауда несостоятельной. [19]

Большинство современных интерпретаций описывают GOE как длительный, затяжной процесс, который происходил на протяжении сотен миллионов лет, а не как одно внезапное событие, при этом количество атмосферного кислорода колеблется в зависимости от емкости поглотителей кислорода и продуктивности кислородных фотосинтезаторов в течение нескольких лет. течение ГОЭ. [3] Совсем недавно были обнаружены семейства бактерий, которые очень похожи на цианобактерии, но не имеют никаких признаков того, что когда-либо обладали фотосинтетической способностью. Они могут происходить от самых ранних предков цианобактерий, которые лишь позже приобрели фотосинтетическую способность путем латерального переноса генов . Судя по данным молекулярных часов , эволюция фотосинтеза, производящего кислород, могла произойти намного позже, чем считалось ранее, около 2,5 млрд лет назад. Это уменьшает разрыв между эволюцией фотосинтеза кислорода и появлением значительного количества кислорода в атмосфере. [62]

Питательный голод

Другая возможность заключается в том, что ранние цианобактерии испытывали недостаток жизненно важных питательных веществ, и это сдерживало их рост. Однако нехватка самых дефицитных питательных веществ — железа, азота и фосфора — могла бы замедлить, но не предотвратить взрыв популяции цианобактерий и быстрое насыщение кислородом. Объяснение задержки насыщения атмосферы кислородом после эволюции фотосинтеза, производящего кислород, вероятно, кроется в наличии на молодой Земле различных стоков кислорода. [15]

Никелевой голод

Ранние хемосинтезирующие организмы, вероятно, производили метан , важную ловушку для молекулярного кислорода, поскольку метан легко окисляется до углекислого газа (CO 2 ) и воды в присутствии УФ-излучения . Современные метаногены требуют никеля в качестве кофактора фермента . По мере того как земная кора остывала, а запасы вулканического никеля сокращались, водоросли, производящие кислород, начали превосходить производителей метана, и процент кислорода в атмосфере неуклонно увеличивался. [63] С 2,7 до 2,4 млрд лет назад скорость осаждения никеля неуклонно снижалась с уровня в 400 раз по сравнению с сегодняшним уровнем. [64] Этот голод по никелю был в некоторой степени смягчен усилением сульфидного выветривания в начале GOE, которое принесло некоторое количество никеля в океаны, без чего численность метаногенных организмов сократилась бы более резко, ввергнув Землю в еще более суровую и длительную ситуацию. более длительные ледниковые условия, чем те, которые наблюдались во время гуронского оледенения . [65]

Увеличение потока

Одна из гипотез утверждает, что GOE был непосредственным результатом фотосинтеза, хотя большинство ученых предполагают, что более вероятно долгосрочное увеличение содержания кислорода. [66] Результаты нескольких моделей показывают возможности долгосрочного увеличения захоронения углерода, [67] но выводы неопределенны. [68]

Уменьшение раковины

В отличие от гипотезы увеличения потока, существует несколько гипотез, которые пытаются использовать уменьшение стоков для объяснения GOE. [69] Одна теория предполагает, что состав летучих веществ вулканических газов был более окисленным. [55] Другая теория предполагает, что уменьшение метаморфических газов и серпентинизации является основным ключом GOE. Водород и метан, выделяющиеся в результате метаморфических процессов, также со временем теряются из атмосферы Земли и оставляют кору окисленной. [70] Ученые поняли, что водород будет уходить в космос в результате процесса, называемого фотолизом метана, при котором метан разлагается под действием ультрафиолетового света в верхних слоях атмосферы и выделяет водород. Утечка водорода с Земли в космос, должно быть, привела к окислению Земли, поскольку процесс потери водорода представляет собой химическое окисление. [70] Этот процесс выделения водорода требовал генерации метана метаногенами, так что метаногены фактически помогли создать условия, необходимые для окисления атмосферы. [40]

Тектонический триггер

Камень возрастом 2,1 миллиарда лет, демонстрирующий образование полосчатого железа

Одна из гипотез предполагает, что увеличение содержания кислорода должно было произойти в ожидании тектонических изменений на Земле, включая появление шельфовых морей, где восстановленный органический углерод мог достигать отложений и захораниваться. [71] Захоронение восстановленного углерода в виде графита или алмаза вокруг зон субдукции привело к выбросу молекулярного кислорода в атмосферу. [72] [73] Появление окисленной магмы, обогащенной серой, образовавшейся вокруг зон субдукции, подтверждает, что изменения тектонического режима сыграли важную роль в насыщении кислородом атмосферы Земли. [74]

Вновь образующийся кислород сначала использовался в различных химических реакциях в океанах, в первую очередь с железом. Доказательства обнаружены в более древних породах, которые содержат массивные образования полосчатого железа, по-видимому, образовавшиеся в результате первого соединения этого железа и кислорода; большая часть современной железной руды находится в этих месторождениях. Предполагалось, что кислород, выделяемый цианобактериями, приводит к химическим реакциям, вызывающим ржавчину, но, похоже, образование железа было вызвано аноксигенными фототрофными железоокисляющими бактериями, которым не требуется кислород. [75] Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что уровень кислорода резко повышался каждый раз, когда меньшие массы суши сталкивались, образуя суперконтинент. Тектоническое давление подняло горные цепи, которые подверглись эрозии, высвобождая в океан питательные вещества, питающие фотосинтезирующие цианобактерии. [76]

Бистабильность

Другая гипотеза предполагает модель атмосферы, которая демонстрирует бистабильность : два устойчивых состояния концентрации кислорода. В состоянии стабильно низкой концентрации кислорода (0,02%) наблюдается высокая скорость окисления метана. Если какое-то событие поднимает уровень кислорода выше умеренного порога, образование озонового слоя защищает от ультрафиолетовых лучей и уменьшает окисление метана, повышая уровень кислорода до стабильного состояния 21% или более. Тогда Великое Событие оксигенации можно понимать как переход от нижнего устойчивого состояния к верхнему. [77] [78]

Увеличение фотопериода

Цианобактерии, как правило, потребляют почти столько же кислорода ночью, сколько производят днем. Однако эксперименты показывают, что цианобактериальные маты производят больший избыток кислорода при более длительном фотопериоде. Период вращения Земли составлял всего около шести часов вскоре после ее образования (4,5 млрд лет назад), но увеличился до 21 часа к 2,4 млрд лет назад в палеопротерозое. Период вращения снова увеличился, начиная с 700 миллионов лет назад, до нынешнего значения в 24 часа. Общее количество кислорода, вырабатываемого цианобактериями, оставалось неизменным при более длительных днях, но чем длиннее день, тем больше времени требуется кислороду для диффундации в воду. [79] [80] [81]

Последствия оксигенации

В конце концов, кислород начал накапливаться в атмосфере, что привело к двум основным последствиям.

Хронология оледенений показана синим цветом.

Минеральная диверсификация

Великое событие оксигенации вызвало взрывной рост разнообразия минералов , при этом многие элементы встречаются в одной или нескольких окисленных формах вблизи поверхности Земли. [86] По оценкам, GOE несет прямую ответственность за более чем 2500 из примерно 4500 минералов, обнаруженных сегодня на Земле. Большинство этих новых минералов образовались в виде гидратированных и окисленных форм в результате динамических процессов в мантии и коре . [87]

↓ ИДТИ
↓ Конец гуронского оледенения
Палеопротерозой
Мезопротерозой
неопротерозой
Палеозой
Мезозой
Кайнозой
│
−2500
│
−2300
│
−2100
│
−1900
│
−1700
│
−1500
│
−1300
│
−1100
│
−900
│
−700
│
−500
│
−300
│
−100
Миллион лет назад. Возраст Земли = 4560

Эволюция цианобактерий

В полевых исследованиях, проведенных на озере Фрикселл в Антарктиде, ученые обнаружили, что маты из цианобактерий, производящих кислород, образуют тонкий слой толщиной от одного до двух миллиметров насыщенной кислородом воды в бескислородной среде , даже под толстым льдом. Можно сделать вывод, что эти организмы могли адаптироваться к кислороду еще до того, как кислород накопился в атмосфере. [88] Эволюция таких кислородозависимых организмов в конечном итоге установила равновесие в доступности кислорода, который стал основным компонентом атмосферы. [88]

Происхождение эукариотов

Было высказано предположение, что локальное повышение уровня кислорода из-за цианобактериального фотосинтеза в древней микросреде было высокотоксичным для окружающей биоты и что это селективное давление привело к эволюционной трансформации архейной линии в первых эукариотов . [89] Окислительный стресс , включающий выработку активных форм кислорода (АФК), возможно, действовал в синергии с другими стрессами окружающей среды (такими как ультрафиолетовое излучение и/или высыхание ), приводя к отбору в ранней архейной линии в сторону эукариоза. У этого архейного предка, возможно, уже были механизмы репарации ДНК , основанные на спаривании и рекомбинации ДНК , а также, возможно, какой-то механизм слияния клеток. [90] [91] Вредное воздействие внутренних АФК (продуцируемых протомитохондриями эндосимбионтов ) на геном архей могло способствовать эволюции мейотического пола с такого скромного начала. [90] Селективное давление на эффективную репарацию окислительных повреждений ДНК, возможно, привело к эволюции эукариотического пола, включая такие особенности, как слияние клеток, опосредованные цитоскелетом движения хромосом и появление ядерной мембраны . [89] Таким образом, эволюция эукариотического пола и эукариогенез, вероятно, были неразделимыми процессами, которые развивались в значительной степени для облегчения восстановления ДНК. [89] Эволюция митохондрий, которые хорошо подходят для жизни в насыщенной кислородом среде, возможно, произошла во время GOE. [92]

Однако другие авторы выражают скептицизм по поводу того, что GOE привел к широко распространенной диверсификации эукариот из-за отсутствия надежных доказательств и приходит к выводу, что насыщение кислородом океанов и атмосферы не обязательно приводит к увеличению экологического и физиологического разнообразия. [93]

Событие Ломагунди-Джатули

Рост содержания кислорода не был линейным: вместо этого произошел рост содержания кислорода около 2,3 млрд лет, за которым последовало падение около 2,1 млрд лет. Этот рост содержания кислорода называется событием Ломагунди -Ятули или событием Ломагунди , [94] [95 ] ] [96] (названный в честь района Южной Родезии ), а период времени был назван Ятулиан ; в настоящее время считается частью риакского периода. [97] [98] [99] Во время события Ломагунди-Джатули количество кислорода в атмосфере достигло высоты, близкой к современному уровню, прежде чем вернуться к низким уровням на следующем этапе, что вызвало отложение черных сланцев (пород, содержащих большие количество органических веществ, которые в противном случае были бы сожжены кислородом). Такое падение уровня кислорода называетсяШунга-Францильское мероприятие . Доказательства этого события были найдены по всему миру в таких местах, какФенноскандияикратон Вайоминг.[100][101]Судя по всему, океаны оставались богатыми кислородом в течение некоторого времени даже после того, как событие закончилось.[98][102]

Была выдвинута гипотеза, что эукариоты впервые появились во время события Ломагунди-Джатули. [98]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ↑ Голландия, Генрих Д. (19 мая 2006 г.). «Окисление атмосферы и океанов». Философские труды Королевского общества: биологические науки . 361 (1470): 903–915. дои : 10.1098/rstb.2006.1838. ПМЦ  1578726 . ПМИД  16754606.
  2. ^ Маргулис, Линн ; Саган, Дорион (1986). «Глава 6, «Кислородный Холокост»». Микрокосмос: четыре миллиарда лет микробной эволюции . Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. п. 99. ИСБН 9780520210646.
  3. ^ abc Лайонс, Тимоти В.; Рейнхард, Кристофер Т.; Планавский, Ной Дж. (февраль 2014 г.). «Повышение содержания кислорода в раннем океане и атмосфере Земли». Природа . 506 (7488): 307–315. Бибкод : 2014Natur.506..307L. дои : 10.1038/nature13068. PMID  24553238. S2CID  4443958.
  4. ^ аб Гамсли, Эшли П.; Чемберлен, Кевин Р.; Бликер, Воутер; Седерлунд, Ульф; Де Кок, Мишель О.; Ларссон, Эмили Р.; Беккер, Андрей (6 февраля 2017 г.). «Время и темп Великого события окисления». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (8): 1811–1816. дои : 10.1073/pnas.1608824114 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 5338422 . ПМИД  28167763. 
  5. ^ Соса Торрес, Марта Э.; Сауседо-Васкес, Хуан П.; Кронек, Питер М.Х. (2015). «Магия дикислорода». В Кронеке, Питер М.Х.; Соса Торрес, Марта Э. (ред.). Поддержание жизни на планете Земля: металлоферменты, усваивающие дикислород и другие жевательные газы . Ионы металлов в науках о жизни, том 15. Том. 15. Спрингер. стр. 1–12. дои : 10.1007/978-3-319-12415-5_1. ISBN 978-3-319-12414-8. ПМИД  25707464.
  6. ^ Осса Осса, Франц; Спангенберг, Хорхе Э.; Беккер, Андрей; Кениг, Стефан; Стюкен, Ева Э.; Хофманн, Аксель; Поултон, Саймон В.; Йерпан, Айеркен; Варас-Реус, Мария И.; Эйкманн, Бенджамин; Андерсен, Мортен Б.; Шенберг, Ронни (15 сентября 2022 г.). «Умеренный уровень оксигенации на поздней стадии Великого события окисления Земли». Письма о Земле и планетологии . 594 : 117716. doi : 10.1016/j.epsl.2022.117716 . hdl : 10481/78482 .
  7. ↑ Плейт, Фил (28 июля 2014 г.). «Отравленная планета». Сланец . Проверено 8 июля 2019 г.
  8. ^ Ходжскисс, Малкольм SW; Крокфорд, Питер В.; Пэн, Юнбо; Винг, Босуэлл А.; Хорнер, Тристан Дж. (27 августа 2019 г.). «Падение производительности положит конец Великому окислению Земли». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (35): 17207–17212. дои : 10.1073/pnas.1900325116 . ISSN  0027-8424. ПМК 6717284 . ПМИД  31405980. 
  9. ^ Ширмейстер, Беттина Э.; де Вос, Джурриан М.; Антонелли, Александр; Багери, Хомаюн К. (29 января 2013 г.). «Эволюция многоклеточности совпала с увеличением разнообразия цианобактерий и Великим событием окисления». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (5): 1791–1796. Бибкод : 2013PNAS..110.1791S. дои : 10.1073/pnas.1209927110 . ПМЦ 3562814 . ПМИД  23319632. 
    • «Великое событие окисления: больше кислорода благодаря многоклеточности». ScienceDaily (пресс-релиз). 17 января 2013 г.
  10. ^ Крокфорд, Питер В.; Кунцманн, Маркус; Беккер, Андрей; Хейлс, Джастин; Бао, Хуэймин; Халверсон, Гален П.; Пэн, Юнбо; Буй, Тхи Х.; Кокс, Грант М.; Гибсон, Тимоти М.; Верндле, Сара; Рейнберд, Роберт; Лепланд, Айво; Суонсон-Хайсел, Николас Л.; Мастер Шарад (20 мая 2019 г.). «Клейпул продолжил: Расширение изотопной записи осадочного сульфата». Химическая геология . 513 : 200–225. doi :10.1016/j.chemgeo.2019.02.030. ISSN  0009-2541.
  11. ^ Крокфорд, Питер В.; Бар Он, Инон М.; Уорд, Люс М.; Майло, Рон; Халеви, Италия (ноябрь 2023 г.). «Геологическая история первичной продуктивности». Современная биология . 33 (21): 4741–4750.e5. дои : 10.1016/j.cub.2023.09.040.
  12. ^ Павлов, А.А.; Кастинг, Дж. Ф. (5 июля 2004 г.). «Независимое от массы фракционирование изотопов серы в архейских отложениях: убедительные доказательства бескислородной архейской атмосферы». Астробиология . 2 (1): 27–41. дои : 10.1089/153110702753621321. ПМИД  12449853 . Проверено 25 сентября 2022 г.
  13. ^ Чжан, Шуйчан; Ван, Сяомэй; Ван, Хуацзянь; Бьеррум, Кристиан Дж.; Хаммарлунд, Эмма У.; Коста, М. Мафальда; Коннелли, Джеймс Н.; Чжан, Баоминь; Су, Джин; Кэнфилд, Дональд Э. (4 января 2016 г.). «Достаточно кислорода для дыхания животных 1400 миллионов лет назад». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (7): 1731–1736. Бибкод : 2016PNAS..113.1731Z. дои : 10.1073/pnas.1523449113 . ПМЦ 4763753 . ПМИД  26729865 . Проверено 13 августа 2023 г. 
  14. ^ abcdef Кастинг, Дж. (12 февраля 1993 г.). «Ранняя атмосфера Земли». Наука . 259 (5097): 920–926. дои : 10.1126/science.11536547. PMID  11536547. S2CID  21134564.
  15. ^ abcde Шоу, Джордж Х. (август 2008 г.). «Атмосфера Земли – от Гадея до раннего протерозоя». Геохимия . 68 (3): 235–264. Бибкод :2008ЧЭГ...68..235С. doi :10.1016/j.chemer.2008.05.001.
  16. ^ Кастинг, Дж. Ф. (2014). «Моделирование архейской атмосферы и климата». Трактат по геохимии . Эльзевир. стр. 157–175. дои : 10.1016/b978-0-08-095975-7.01306-1. ISBN 9780080983004.
  17. ^ abcd Wiechert, UH (20 декабря 2002 г.). «ГЕОЛОГИЯ: Ранняя атмосфера Земли». Наука . 298 (5602): 2341–2342. дои : 10.1126/science.1079894. PMID  12493902. S2CID  128858098.
  18. ^ Баумгартнер, Рафаэль Дж.; Ван Кранендонк, Мартин Дж.; Уэйси, Дэвид; Фиорентини, Марко Л.; Сондерс, Мартин; Карузо, Стефано; Пажс, Анаис; Хоманн, Мартин; Гуальярдо, Поль (1 ноября 2019 г.). «Нанопористый пирит и органическое вещество в строматолитах возрастом 3,5 миллиарда лет свидетельствуют о первозданной жизни» (PDF) . Геология . 47 (11): 1039–1043. Бибкод : 2019Geo....47.1039B. дои : 10.1130/G46365.1. S2CID  204258554.
  19. ^ аб Трендалл, AF (2002). «Значение образования железа в стратиграфической летописи докембрия». Докембрийские осадочные среды . стр. 33–66. дои : 10.1002/9781444304312.ch3. ISBN 978-1-4443-0431-2.
  20. ^ аб Кокс, Грант М.; Халверсон, Гален П.; Минарик, Уильям Г.; Ле Херон, Дэниел П.; Макдональд, Фрэнсис А.; Бельфруа, Эрик Дж.; Штраус, Джастин В. (декабрь 2013 г.). «Неопротерозойское образование железа: оценка его временного, экологического и тектонического значения». Химическая геология . 362 : 232–249. Бибкод :2013ЧГео.362..232С. doi :10.1016/j.chemgeo.2013.08.002. S2CID  56300363.
  21. ^ Большой, Росс Р.; Хейзен, Роберт М.; Моррисон, Шонна М.; Грегори, Дэн Д.; Стедман, Джеффри А.; Мукерджи, Индрани (май 2022 г.). «Доказательства того, что GOE было длительным событием с пиком около 1900 млн лет назад». Геосистемы и геосреда . 1 (2): 100036. doi : 10.1016/j.geogeo.2022.100036 .
  22. ^ Уорк, Мэтью Р.; Ди Рокко, Томмазо; Зеркл, Обри Л.; Лепланд, Айво; Праве, Энтони Р.; Мартин, Адам П.; Уэно, Юичиро; Кондон, Дэниел Дж.; Клэр, Марк В. (16 июня 2020 г.). «Великое событие окисления предшествовало палеопротерозойской «Земле-снежку»». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 117 (24): 13314–13320. дои : 10.1073/pnas.2003090117 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 7306805 . ПМИД  32482849. 
  23. ^ Аб Ходжскисс, Малкольм SW; Сперлинг, Эрик А. (20 октября 2021 г.). «Длительная двухэтапная оксигенация ранней атмосферы Земли: поддержка доверительных интервалов». Геология . 50 (2): 158–162. дои : 10.1130/g49385.1. ISSN  0091-7613. S2CID  244621056.
  24. ^ Поултон, Саймон В.; Беккер, Андрей; Камминг, Вивьен М.; Зеркл, Обри Л.; Кэнфилд, Дональд Э.; Джонстон, Дэвид Т. (апрель 2021 г.). «Задержка постоянной оксигенации атмосферы на 200 миллионов лет». Природа . 592 (7853): 232–236. дои : 10.1038/s41586-021-03393-7. hdl : 10023/24041 . ISSN  1476-4687. PMID  33782617. S2CID  232419035.
  25. ^ Ло, Генмин; Оно, Шухэй; Бьюкес, Николас Дж.; Ван, Дэвид Т.; Се, Шученг; Вызов, Роджер Э. (6 мая 2016 г.). «Быстрое насыщение кислородом атмосферы Земли 2,33 миллиарда лет назад». Достижения науки . 2 (5): e1600134. doi : 10.1126/sciadv.1600134. ISSN  2375-2548. ПМЦ 4928975 . ПМИД  27386544. 
  26. ^ abcdefgh Кэтлинг, Дэвид С.; Кастинг, Джеймс Ф. (2017). Эволюция атмосферы на обитаемых и безжизненных мирах . Кембридж: Издательство Кембриджского университета . дои : 10.1017/9781139020558. ISBN 978-1-139-02055-8.[ нужна страница ]
  27. ^ Уцуномия, Сатоши; Мураками, Такаши; Накада, Масами; Касама, Такеши (январь 2003 г.). «Степень окисления железа в палеопочве возрастом 2,45 миллиарда лет, образовавшейся на основных вулканитах». Geochimica et Cosmochimica Acta . 67 (2): 213–221. Бибкод : 2003GeCoA..67..213U. дои : 10.1016/s0016-7037(02)01083-9.
  28. ^ Аб Джонсон, Йена Э.; Герфейда, Айя; Лэмб, Майкл П.; Фишер, Вудворд В. (27 февраля 2014 г.). «Ограничения O2 от палеопротерозойского обломочного пирита и уранинита». Бюллетень Геологического общества Америки . 126 (5–6): 813–830. дои : 10.1130/b30949.1. ISSN  0016-7606.
  29. ^ Хофманн, Аксель; Беккер, Андрей; Руксель, Оливье; Рамбл, Дуг; Мастер Шарад (сентябрь 2009 г.). «Множественный изотопный состав серы и железа обломочного пирита в архейских осадочных породах: новый инструмент для анализа происхождения». Письма о Земле и планетологии . 286 (3–4): 436–445. Бибкод : 2009E&PSL.286..436H. дои : 10.1016/j.epsl.2009.07.008. hdl : 1912/3068 .
  30. ^ Эрикссон, Патрик Г.; Чейни, Эрик С. (январь 1992 г.). «Доказательства перехода к богатой кислородом атмосфере во время эволюции красных отложений в нижних протерозойских отложениях южной Африки». Докембрийские исследования . 54 (2–4): 257–269. Бибкод : 1992PreR...54..257E. дои : 10.1016/0301-9268(92)90073-w.
  31. ^ Трендалл, AF; Блокли, Дж. Г. (2004). «Докембрийское железообразование». Ин Эрикссон, П.Г.; Альтерманн, В.; Нельсон, доктор медицинских наук; Мюллер, ВУ; Катуняну, О. (ред.). Эволюция гидросферы и атмосферы . Развитие геологии докембрия . Развитие геологии докембрия. Том. 12. С. 359–511. дои : 10.1016/S0166-2635(04)80007-0. ISBN 978-0-444-51506-3.
  32. ^ аб Кэнфилд, Дональд Э.; Поултон, Саймон В. (1 апреля 2011 г.). «Железистые условия: доминирующая особенность океана на протяжении всей истории Земли». Элементы . 7 (2): 107–112. doi :10.2113/gselements.7.2.107.
  33. ^ Лантинк, Маргрит Л.; Унк, Пол Б.Х.; Флор, Герке Х.; Цикос, Харилаос; Мейсон, Пол Р.Д. (февраль 2018 г.). «Изотопы Fe богатого гематитом IF 2,4 млрд лет ограничивают морские окислительно-восстановительные условия вокруг GOE». Докембрийские исследования . 305 : 218–235. doi :10.1016/j.precamres.2017.12.025 . Проверено 29 декабря 2022 г.
  34. ^ abcd Лайонс, Тимоти В.; Анбар, Ариэль Д.; Северманн, Силке; Скотт, Клинт; Гилл, Бенджамин К. (май 2009 г.). «Отслеживание Евксинии в древнем океане: многопроксимальная перспектива и исследование протерозоя». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 37 (1): 507–534. Бибкод : 2009AREPS..37..507L. doi :10.1146/annurev.earth.36.031207.124233.
  35. ^ Шольц, Флориан; Северманн, Силке; Макманус, Джеймс; Ноффке, Анна; Ломниц, Ульрика; Хенсен, Кристиан (декабрь 2014 г.). «Об изотопном составе активного железа в морских отложениях: окислительно-восстановительный челнок против раннего диагенеза». Химическая геология . 389 : 48–59. Бибкод :2014ЧГео.389...48С. doi :10.1016/j.chemgeo.2014.09.009.
  36. ↑ Фаркуар, Дж. (4 августа 2000 г.). «Атмосферное влияние самого раннего цикла серы на Земле». Наука . 289 (5480): 756–758. Бибкод : 2000Sci...289..756F. дои : 10.1126/science.289.5480.756. PMID  10926533. S2CID  12287304.
  37. ^ Фахри, Моджтаба; Хансисс, Оливье; Кэнфилд, Дональд Юджин; Кроу, Шон А.; Кацев, Сергей (22 апреля 2019 г.). «Протерозойский дефицит сульфатов в морской воде и эволюция химии океана и атмосферы». Природа Геонауки . 12 (5): 375–380. дои : 10.1038/s41561-019-0351-5. S2CID  146026944 . Проверено 20 декабря 2022 г.
  38. ^ Фрей, Р.; Гоше, К.; Поултон, Юго-Запад; Кэнфилд, Делавэр (2009). «Колебания оксигенации атмосферы докембрия, зафиксированные изотопами хрома». Природа . 461 (7261): 250–253. Бибкод : 2009Natur.461..250F. дои : 10.1038/nature08266. PMID  19741707. S2CID  4373201.
  39. ^ Лайонс, Тимоти В.; Рейнхард, Кристофер Т. (сентябрь 2009 г.). «Кислород для любителей хэви-метала». Природа . 461 (7261): 179–180. дои : 10.1038/461179а . PMID  19741692. S2CID  205049360.
  40. ^ Аб Керр, РА (17 июня 2005 г.). «Науки о Земле: История O 2 ». Наука . 308 (5729): 1730–1732. дои : 10.1126/science.308.5729.1730. PMID  15961643. S2CID  129684672.
  41. ^ Конхаузер, Курт О.; Лалонд, Стефан В.; Планавский, Ной Дж.; Пекойтс, Эрнесто; Лайонс, Тимоти В.; Мойзис, Стивен Дж.; Руксель, Оливье Ж.; Барли, Марк Э.; Розьер, Карлос; Фралик, Филип В.; Камп, Ли Р.; Беккер, Андрей (октябрь 2011 г.). «Аэробное бактериальное окисление пирита и дренаж кислых пород во время Великого окисления». Природа . 478 (7369): 369–373. Бибкод : 2011Natur.478..369K. дои : 10.1038/nature10511. PMID  22012395. S2CID  205226545.
    • Винн Парри (25 октября 2011 г.). «Обнаружены доказательства древнейшей кислородно-дышащей жизни на суше». Живая наука .
  42. ^ Кэтлинг, Дэвид К.; Занле, Кевин Дж. (февраль 2020 г.). «Архейская атмосфера». Достижения науки . 6 (9): eaax1420. Бибкод : 2020SciA....6.1420C. doi : 10.1126/sciadv.aax1420. ISSN  2375-2548. ПМК 7043912 . ПМИД  32133393. 
  43. ^ аб Шопф, Дж. Уильям (29 июня 2006 г.). «Ископаемые свидетельства архейской жизни». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 361 (1470): 869–885. дои : 10.1098/rstb.2006.1834. ПМЦ 1578735 . ПМИД  16754604. 
  44. ^ Босак, Таня; Нолл, Эндрю Х.; Петров, Александр П. (30 мая 2013 г.). «Значение строматолитов». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 41 (1): 21–44. Бибкод : 2013AREPS..41...21B. doi : 10.1146/annurev-earth-042711-105327. ISSN  0084-6597.
  45. ^ Брокс, Йохен Дж.; Логан, Грэм А.; Бьюик, Роджер; Вызов, Роджер Э. (13 августа 1999 г.). «Архейские молекулярные окаменелости и раннее появление эукариотов». Наука . 285 (5430): 1033–1036. Бибкод : 1999Sci...285.1033B. дои : 10.1126/science.285.5430.1033. ПМИД  10446042.
  46. ^ Френч, Кэтрин Л.; Халлманн, Кристиан; Хоуп, Джанет М.; Шун, Петра Л.; Зумберге, Дж. Алекс; Хосино, Ёске; Питерс, Карл А.; Джордж, Саймон С.; С любовью, Гордон Д. (27 апреля 2015 г.). «Переоценка углеводородных биомаркеров в архейских породах». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (19): 5915–5920. Бибкод : 2015PNAS..112.5915F. дои : 10.1073/pnas.1419563112 . ПМЦ 4434754 . ПМИД  25918387 . Проверено 13 августа 2023 г. 
  47. ^ Анбар, Ариэль Д.; Руксель, Оливье (май 2007 г.). «Стабильные изотопы металлов в палеоокеанографии». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 35 (1): 717–746. Бибкод : 2007AREPS..35..717A. doi :10.1146/annurev.earth.34.031405.125029. S2CID  130960654.
  48. ^ Стюкен, Э.Э.; Бьюик, Р.; Беккер, А.; Кэтлинг, Д.; Фориэль, Дж.; Гай, Б.М.; Ках, ЛК; Машел, Х.Г.; Монтаньес, IP (1 августа 2015 г.). «Эволюция глобального цикла селена: вековые тенденции в изотопах и содержании Se». Geochimica et Cosmochimica Acta . 162 : 109–125. Бибкод : 2015GeCoA.162..109S. дои : 10.1016/j.gca.2015.04.033 .
  49. ^ Кардона, Т.; Мюррей, JW; Резерфорд, AW (май 2015 г.). «Происхождение и эволюция окисления воды до появления последнего общего предка цианобактерий». Молекулярная биология и эволюция . 32 (5): 1310–1328. doi : 10.1093/molbev/msv024. ПМК 4408414 . ПМИД  25657330. 
  50. ^ Томитани, Акико (апрель 2006 г.). «Эволюционное разнообразие цианобактерий: молекулярно-филогенетические и палеонтологические перспективы». ПНАС . 103 (14): 5442–5447. Бибкод : 2006PNAS..103.5442T. дои : 10.1073/pnas.0600999103 . ПМЦ 1459374 . ПМИД  16569695. 
  51. ^ «Цианобактерии: Летопись окаменелостей». Ucmp.berkeley.edu . Проверено 26 августа 2010 г.
  52. ^ Дуткевич, А.; Волк, Х.; Джордж, Южная Каролина; Ридли, Дж.; Бьюик, Р. (2006). «Биомаркеры из включений гуронских нефтеносных флюидов: незагрязненные записи жизни до Великого события окисления». Геология . 34 (6): 437. Бибкод : 2006Geo....34..437D. дои : 10.1130/G22360.1.
  53. ↑ Каредона, Танаи (6 марта 2018 г.). «Раннее архейское происхождение гетеродимерной фотосистемы I». Гелион . 4 (3): e00548. doi :10.1016/j.heliyon.2018.e00548. ПМЦ 5857716 . ПМИД  29560463. 
  54. ^ Ховард, Виктория (7 марта 2018 г.). «Как показывают исследования, фотосинтез возник на миллиард лет раньше, чем мы думали». Журнал астробиологии . Архивировано из оригинала 1 октября 2020 года . Проверено 23 марта 2018 г.{{cite web}}: CS1 maint: unfit URL (link)
  55. ^ ab Holland, Генрих Д. (ноябрь 2002 г.). «Вулканические газы, черные курильщики и великое событие окисления». Geochimica et Cosmochimica Acta . 66 (21): 3811–3826. Бибкод : 2002GeCoA..66.3811H. дои : 10.1016/s0016-7037(02)00950-x.
  56. ^ ab Цюрихского университета (17 января 2013 г.). «Великое событие окисления: больше кислорода благодаря многоклеточности». ScienceDaily .
  57. ^ Анбар, А.; Дуань, Ю.; Лайонс, Т.; Арнольд, Г.; Кендалл, Б.; Кризер, Р.; Кауфман, А.; Гордон, Г.; Скотт, К.; Гарвин, Дж.; Бьюик, Р. (2007). «Запах кислорода перед великим событием окисления?». Наука . 317 (5846): 1903–1906. Бибкод : 2007Sci...317.1903A. дои : 10.1126/science.1140325. PMID  17901330. S2CID  25260892.
  58. ^ Даль, ТВ; Хаммарлунд, ЕС; Анбар, AD; Бонд, ДПГ; Гилл, Британская Колумбия; Гордон, GW; Нолл, АХ; Нильсен, АТ; Шовсбо, Нью-Хэмпшир (30 сентября 2010 г.). «Девонский подъем содержания кислорода в атмосфере коррелировал с излучением наземных растений и крупных хищных рыб». Труды Национальной академии наук . 107 (42): 17911–17915. Бибкод : 2010PNAS..10717911D. дои : 10.1073/pnas.1011287107 . ПМЦ 2964239 . ПМИД  20884852. 
  59. ^ Кэтлинг, Дэвид К.; Клэр, Марк В. (август 2005 г.). «Как атмосфера Земли перешла в кислородное состояние: отчет о состоянии». Письма о Земле и планетологии . 237 (1–2): 1–20. Бибкод : 2005E&PSL.237....1C. дои : 10.1016/j.epsl.2005.06.013.
  60. ^ ab Cloud, Престон Э. (1968). «Эволюция атмосферы и гидросферы на примитивной Земле». Наука . 160 (3829): 729–736. Бибкод : 1968Sci...160..729C. дои : 10.1126/science.160.3829.729. JSTOR  1724303. PMID  5646415.
  61. ^ аб Клауд, П. (1973). «Палеоэкологическое значение полосчатой ​​железистой формации». Экономическая геология . 68 (7): 1135–1143. doi :10.2113/gsecongeo.68.7.1135.
  62. ↑ Бланкеншип, Роберт Э. (31 марта 2017 г.). «Как цианобактерии стали зелеными». Наука . 355 (6332): 1372–1373. Бибкод : 2017Sci...355.1372B. doi : 10.1126/science.aam9365. PMID  28360281. S2CID  37177062.
  63. ^ «Дышать легко благодаря великому событию окисления» . Научный американец . Проверено 6 апреля 2016 г.
  64. ^ Конхаузер, Курт О.; Пекойтс, Эрнесто; Лалонд, Стефан В.; Папино, Доминик; Нисбет, Юан Г.; Барли, Марк Э.; Арндт, Николас Т.; Занле, Кевин; Камбер, Бальц С. (апрель 2009 г.). «Истощение океанического никеля и метаногенный голод перед Великим событием окисления». Природа . 458 (7239): 750–753. Бибкод : 2009Natur.458..750K. дои : 10.1038/nature07858. PMID  19360085. S2CID  205216259.
  65. ^ Ван, Шуй-Цзюн; Рудник, Роберта Л.; Гашниг, Ричард М.; Ван, Хао; Василеньки, Лаура Э. (4 марта 2019 г.). «Метаногенез, поддержанный сульфидным выветриванием во время Великого окисления». Природа Геонауки . 12 (4): 296–300. дои : 10.1038/s41561-019-0320-z. S2CID  134715298 . Проверено 11 ноября 2022 г.
  66. ^ Киршвинк, Джозеф Л.; Копп, Роберт Э. (27 августа 2008 г.). «Палеопротерозойские ледяные дома и эволюция ферментов, опосредующих кислород: доводы в пользу позднего происхождения фотосистемы II». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 363 (1504): 2755–2765. дои : 10.1098/rstb.2008.0024. ПМК 2606766 . ПМИД  18487128. 
  67. ^ де Марэ, Дэвид Дж.; Штраус, Харальд; Вызов, Роджер Э.; Хейс, Дж. М. (октябрь 1992 г.). «Изотопные доказательства ступенчатого окисления протерозойской среды». Природа . 359 (6396): 605–609. Бибкод : 1992Natur.359..605M. дои : 10.1038/359605a0. PMID  11536507. S2CID  4334787.
  68. ^ Криссансен-Тоттон, Дж.; Бьюик, Р.; Кэтлинг, округ Колумбия (1 апреля 2015 г.). «Статистический анализ изотопной записи углерода от архея до фанерозоя и последствия повышения содержания кислорода». Американский научный журнал . 315 (4): 275–316. Бибкод : 2015AmJS..315..275K. дои : 10.2475/04.2015.01. S2CID  73687062.
  69. ^ Ло, Генмин; Чжу, Сянкунь; Ван, Шуцзюн; Чжан, Шихун; Цзяо, Чаоцюнь (22 июня 2022 г.). «Механизмы и климато-экологические последствия Великого окислительного события в раннем протерозое». Наука Китай Науки о Земле . 65 (9): 1646–1672. doi : 10.1007/s11430-021-9934-y. S2CID  250065550 . Проверено 12 ноября 2022 г.
  70. ^ ab Catling, округ Колумбия (3 августа 2001 г.). «Биогенный метан, утечка водорода и необратимое окисление ранней Земли». Наука . 293 (5531): 839–843. Бибкод : 2001Sci...293..839C. дои : 10.1126/science.1061976. PMID  11486082. S2CID  37386726.
  71. ^ Лентон, ТМ; Шеллнхубер, HJ; Сатмари, Э. (2004). «Восхождение по лестнице коэволюции». Природа . 431 (7011): 913. Бибкод : 2004Natur.431..913L. дои : 10.1038/431913а . PMID  15496901. S2CID  27619682.
  72. ^ Дункан, Меган С.; Дасгупта, Радждип (25 апреля 2017 г.). «Подъем кислорода в атмосфере Земли, контролируемый эффективной субдукцией органического углерода». Природа Геонауки . 10 (1): 387–392. дои : 10.1038/ngeo2939 . Проверено 2 мая 2023 г.
  73. ^ Эгучи, Джеймс; Силз, Джонни; Дасгупта, Радждип (2019). «Великие события окисления и Ломагунди, связанные с глубоким циклом и усиленной дегазацией углерода». Природа Геонауки . 13 (1): 71–76. Бибкод : 2020NatGe..13...71E. дои : 10.1038/s41561-019-0492-6. ПМК 6894402 . ПМИД  31807138. 
  74. ^ Мэн, Сюян; Саймон, Адам С.; Кляйнсассер, Джеки М.; Моул, Дэвид Р.; Контак, Дэниел Дж.; Юго, Питер Дж.; Мао, Цзинвэнь; Ричардс, Джереми П. (28 ноября 2022 г.). «Образование окисленных богатых серой магм в неоархейских зонах субдукции». Природа Геонауки . 15 (1): 1064–1070. дои : 10.1038/s41561-022-01071-5. S2CID  254175442 . Проверено 2 мая 2023 г.
  75. ^ Кёлер, Инга; Конхаузер, Курт О; Папино, Доминик; Беккер, Андрей; Капплер, Андреас (июнь 2013 г.). «Биологический предшественник углерода диагенетического сидерита сферической структуры в железных образованиях». Природные коммуникации . 4 (1): 1741. Бибкод : 2013NatCo...4.1741K. дои : 10.1038/ncomms2770 . ПМИД  23612282.
    • «Железо в первобытных морях, проржавевшее бактериями». Физика.орг . 25 апреля 2013 г.
  76. ^ Американский, научный. «Изобилие кислорода косвенно из-за тектоники». Научный американец . Проверено 6 апреля 2016 г.
  77. ^ Голдблатт, К.; Лентон, ТМ; Уотсон, Эй Джей (2006). «Бистабильность атмосферного кислорода и Великое окисление». Природа . 443 (7112): 683–686. Бибкод : 2006Natur.443..683G. дои : 10.1038/nature05169. PMID  17036001. S2CID  4425486.
  78. ^ Клэр, МВт; Кэтлинг, округ Колумбия; Занле, К.Дж. (декабрь 2006 г.). «Биогеохимическое моделирование повышения содержания кислорода в атмосфере». Геобиология . 4 (4): 239–269. дои : 10.1111/j.1472-4669.2006.00084.x. S2CID  11575334.
  79. ^ Клатт, Дж. М.; Ченну, А.; Арбич, БК; Бидданда, бакалавр; Дик, Дж.Дж. (2 августа 2021 г.). «Возможная связь между скоростью вращения Земли и насыщением кислородом». Природа Геонауки . 14 (8): 564–570. Бибкод : 2021NatGe..14..564K. дои : 10.1038/s41561-021-00784-3 . S2CID  236780731.
  80. ↑ Пенниси, Элизабет (2 августа 2021 г.). "«Совершенно новая» идея предполагает, что более длинные дни на ранней Земле создают основу для сложной жизни». Science . doi : 10.1126/science.abl7415. S2CID  242885564.
  81. ^ Более длинные дни, вероятно, увеличили содержание раннего кислорода на Земле - Eos.org
  82. ^ Беккер, Андрей (2014). «Гуронское оледенение». В Амилсе, Рикардо; Гарго, Мюриэль; Серничаро Кинтанилья, Хосе; Кливс, Хендерсон Джеймс (ред.). Энциклопедия астробиологии . Шпрингер Берлин Гейдельберг. стр. 1–8. дои : 10.1007/978-3-642-27833-4_742-4. ISBN 978-3-642-27833-4.
  83. ^ Копп, Роберт Э.; Киршвинк, Джозеф Л.; Хилберн, Исаак А.; Нэш, Коди З. (2005). «Палеопротерозойская Земля-снежок: климатическая катастрофа, вызванная эволюцией кислородного фотосинтеза». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (32): 11131–11136. Бибкод : 2005PNAS..10211131K. дои : 10.1073/pnas.0504878102 . ПМЦ 1183582 . ПМИД  16061801. 
  84. ↑ Лейн, Ник (5 февраля 2010 г.). «Первое дыхание: миллиардная борьба Земли за кислород». Новый учёный . № 2746.
  85. ^ Сперлинг, Эрик; Фридер, Кристина; Раман, Аккур; Жиргис, Питер; Левин, Лиза; Нолл, Эндрю (август 2013 г.). «Кислород, экология и кембрийская радиация животных». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (33): 13446–13451. Бибкод : 2013PNAS..11013446S. дои : 10.1073/pnas.1312778110 . ПМЦ 3746845 . ПМИД  23898193. 
  86. ^ Сверженский, Дмитрий А.; Ли, Намхи (1 февраля 2010 г.). «Великое событие окисления и диверсификация полезных ископаемых». Элементы . 6 (1): 31–36. doi :10.2113/gselements.6.1.31.
  87. ^ «Эволюция минералов». Научный американец . Март 2010.
  88. ^ аб Самнер, Дон Ю.; Хоуз, Ян; Макки, Тайлер Дж.; Юнгблут, Энн Д.; Доран, Питер Т. (1 октября 2015 г.). «Антарктические микробные маты: современный аналог архейских озерных кислородных оазисов». Геология . 43 (10): 887–890. Бибкод : 2015Geo....43..887S. дои : 10.1130/G36966.1. hdl : 10092/12361 . S2CID  55557643.
    • «Кислородный оазис в антарктическом озере отражает Землю в далеком прошлом». ScienceDaily (пресс-релиз). 1 сентября 2015 г.
  89. ^ abc Гросс, Дж.; Бхаттачарья, Д. (август 2010 г.). «Объединение происхождения пола и эукариот в развивающемся кислородном мире». Биол. Прямой . 5:53 . дои : 10.1186/1745-6150-5-53 . ПМЦ 2933680 . ПМИД  20731852. 
  90. ^ аб Хёрандл Э, Спейер Д (февраль 2018 г.). «Как кислород породил эукариотический пол». Учеб. Биол. Наука . 285 (1872): 20172706. doi :10.1098/rspb.2017.2706. ПМК 5829205 . ПМИД  29436502. 
  91. ^ Бернштейн, Харрис; Бернштейн, Кэрол (2017). «Сексуальное общение у архей, предшественника эукариотического мейоза». Биокоммуникация архей . стр. 103–117. дои : 10.1007/978-3-319-65536-9_7. ISBN 978-3-319-65535-2.
  92. ^ Мянд, Каарел; Планавский, Ной Дж.; Портер, Сюзанна М.; Роббинс, Лесли Дж.; Ван, Чангле; Крайцманн, Тимму; Пайсте, Кярт; Пайсте, Пяэрн; Ромашкин Александр Евгеньевич; Дайнес, Юлия Э.; Кирсимяэ, Калле; Лепланд, Айво; Конхаузер, Курт О. (15 апреля 2022 г.). «Хромовые доказательства длительной оксигенации в палеопротерозое». Письма о Земле и планетологии . 584 : 117501. doi : 10.1016/j.epsl.2022.117501. hdl : 10037/24808 . Проверено 17 сентября 2023 г.
  93. ^ Фахри, Моджтаба; Тархан Лидия Георгиевна; Рейнхард, Кристофер Т.; Кроу, Шон А.; Лайонс, Тимоти В.; Планавский, Ной Дж. (май 2023 г.). «Окисление поверхности Земли и появление эукариотической жизни: новый взгляд на связь с экскурсией положительных изотопов углерода в Ломагунди». Обзоры наук о Земле . 240 : 104398. doi : 10.1016/j.earscirev.2023.104398 . Проверено 17 сентября 2023 г.
  94. ^ Шидловски, Манфред; Эйхман, Рудольф; Юнге, Кристиан (1975). «Докембрийские осадочные карбонаты: геохимия изотопов углерода и кислорода и последствия для земного баланса кислорода». Докембрийские исследования . 2 (1): 1–69. Бибкод : 1975PreR....2....1S. дои : 10.1016/0301-9268(75)90018-2.
  95. ^ Шидловски, Манфред; Эйхман, Рудольф; Юнге, Кристиан (1976). «Геохимия изотопов углерода докембрийской карбонатной провинции Ломагунди, Родезия». Geochimica et Cosmochimica Acta . 40 (4): 449–455. Бибкод : 1976GeCoA..40..449S. дои : 10.1016/0016-7037(76)90010-7.
  96. ^ «Исследование».
  97. ^ Штрассерт, Юрген Ф.Х.; Ирисарри, Икер; Уильямс, Том А.; Бурки, Фабьен (2021). «Молекулярная временная шкала эволюции эукариот с последствиями для происхождения пластид, полученных из красных водорослей». Природа . 12 (1): 1879. Бибкод : 2021NatCo..12.1879S. дои : 10.1038/s41467-021-22044-z . ПМЦ 7994803 . ПМИД  33767194. 
  98. ^ abc Мянд, Каарел; Лалонд, Стефан В.; Роббинс, Лесли Дж.; Тоби, Мари; Пайсте, Кярт; Крайцманн, Тимму; Пайсте, Пяэрн; Рейнхард, Кристофер Т.; Ромашкин Александр Евгеньевич; Планавский, Ной Дж.; Кирсимяэ, Калле; Лепланд, Айво; Конхаузер, Курт О. (апрель 2020 г.). «Палеопротерозойские кислородные океаны после события Ломагунди-Джатули». Природа Геонауки . 13 (4): 302–306. Бибкод : 2020NatGe..13..302M. дои : 10.1038/s41561-020-0558-5. hdl : 10037/19269 . S2CID  212732729.
  99. ^ Ван Кранендонк, Мартин Дж. (2012). «16: Хроностратиграфическое деление докембрия: возможности и проблемы». У Феликса М. Градштейна; Джеймс Дж. Огг; Марк Д. Шмитц; Аби М. Огг (ред.). Геологическая шкала времени 2012 г. (1-е изд.). Амстердам: Эльзевир. стр. 359–365. дои : 10.1016/B978-0-444-59425-9.00016-0. ISBN 978-0-44-459425-9.
  100. ^ Мартин, Адам П.; Кондон, Дэниел Дж.; Праве, Энтони Р.; Лепланд, Айво (декабрь 2013 г.). «Обзор временных ограничений для палеопротерозойского крупного положительного отклонения изотопов карбонатного углерода (событие Ломагунди-Джатули)». Обзоры наук о Земле . 127 : 242–261. doi :10.1016/j.earscirev.2013.10.006 . Проверено 12 декабря 2022 г.
  101. ^ Тан, Хао-Шу; Чен, Янь-Цзин; Сантош, М.; Чжун, Хун; Ву, Гуан; Лай, Юн (28 января 2013 г.). «Изотопная геохимия C – O магнезитового пояса Дашицяо, Северо-Китайский кратон: значение Великого события окисления и рудогенеза». Геологический журнал . 48 (5): 467–483. дои : 10.1002/gj.2486. S2CID  140672677 . Проверено 12 декабря 2022 г.
  102. ^ Крейцманн, Т.; Лепланд, А.; Бау, М.; Праве, А.; Пайсте, К.; Мянд, К.; Сепп, Х.; Мартма, Т.; Ромашкин А.Е.; Кирсимяэ, К. (сентябрь 2020 г.). «Кислородные условия после события Ломагунди-Джатули: признаки изотопов углерода и редкоземельных элементов палеопротерозойской заонежской свиты, Россия». Докембрийские исследования . 347 : 105855. Бибкод : 2020PreR..347j5855K. doi : 10.1016/j.precamres.2020.105855. hdl : 10023/23503 . S2CID  225636859.

Внешние ссылки