Весеннее цветение – это резкое увеличение численности (т.е. запасов) фитопланктона , которое обычно происходит ранней весной и продолжается до поздней весны или начала лета. Это сезонное явление характерно для умеренных вод Северной Атлантики, приполярных и прибрежных вод. [1] [2] Цветение фитопланктона происходит, когда рост превышает потери, однако не существует общепринятого определения величины изменения или порога численности, который представляет собой цветение. Масштаб, пространственная протяженность и продолжительность цветения зависят от множества абиотических и биотических факторов. Абиотические факторы включают доступность света, питательных веществ, температуру и физические процессы, которые влияют на доступность света, [1] [2] [3] [4] [5] , а биотические факторы включают выпас , вирусный лизис и физиологию фитопланктона. [6] Факторы, которые приводят к началу цветения, до сих пор активно обсуждаются (см. Критическая глубина ).
Весной становится больше света, и происходит расслоение водной толщи, поскольку повышение температуры нагревает поверхностные воды (так называемая термическая стратификация). В результате вертикальное перемешивание подавляется, а фитопланктон и питательные вещества захватываются эвфотической зоной . [1] [2] Это создает сравнительно богатую питательными веществами и светлую среду, которая обеспечивает быстрый рост фитопланктона. [1] [2] [7]
Наряду с термической стратификацией весеннее цветение может быть вызвано стратификацией солености из-за поступления пресной воды из таких источников, как высокий речной сток. Этот тип стратификации обычно ограничивается прибрежными районами и эстуариями, включая Чесапикский залив. [8] Пресная вода влияет на первичную продуктивность двумя способами. Во-первых, поскольку пресная вода менее плотная, она лежит на поверхности морской воды и создает стратифицированный водный столб. [1] Во-вторых, пресная вода часто содержит питательные вещества [3] , необходимые фитопланктону для осуществления процессов, включая фотосинтез.
Быстрое увеличение роста фитопланктона, которое обычно происходит во время весеннего цветения, возникает потому, что фитопланктон может быстро размножаться при оптимальных условиях роста (т. е. при высоком уровне питательных веществ, идеальном освещении и температуре, а также минимальных потерях от выпаса и вертикального перемешивания). Что касается размножения, многие виды фитопланктона могут удваиваться по крайней мере один раз в день, что позволяет экспоненциально увеличивать размер запасов фитопланктона. Например, размер популяции, которая удваивается один раз в день, увеличится в 1000 раз всего за 10 дней. [2] Кроме того, существует задержка в реакции травоядного зоопланктона на выпас в начале цветения, что сводит к минимуму потери фитопланктона. Это отставание происходит из-за низкой численности зоопланктона зимой и того, что многие зоопланктоны, такие как копеподы , имеют более длительное время генерации, чем фитопланктон. [2]
Весеннее цветение обычно длится до поздней весны или начала лета, после чего цветение прекращается из-за истощения питательных веществ в стратифицированной толще воды и увеличения нагрузки на выпас со стороны зоопланктона. [1] [2] [3] [5] Самым ограничивающим питательным веществом в морской среде обычно является азот (N). Это связано с тем, что большинство организмов не способны фиксировать атмосферный азот в пригодных для использования формах (например, аммоний , нитрит или нитрат ). Однако, за исключением прибрежных вод, можно утверждать, что железо (Fe) является наиболее лимитирующим питательным веществом, поскольку оно необходимо для фиксации азота, но доступно лишь в небольших количествах в морской среде, поступая из пылевых бурь и выщелачивания. из скал. [2] Фосфор также может быть ограничивающим фактором, особенно в пресноводной среде и тропических прибрежных регионах. [2]
Зимой ветровая турбулентность и температура охлаждающей воды разрушают стратифицированную толщу воды, образовавшуюся летом. Это разрушение обеспечивает вертикальное перемешивание водной толщи и пополняет питательные вещества из глубинных вод в поверхностные воды и остальную часть эвфотической зоны . Однако вертикальное перемешивание также приводит к большим потерям, поскольку фитопланктон переносится ниже эвфотической зоны (поэтому их дыхание превышает первичную продукцию). Кроме того, снижение освещенности (интенсивности и продолжительности дня) зимой ограничивает темпы роста. [ нужна цитата ]
Исторически цветение объяснялось гипотезой критической глубины Свердрупа , согласно которой цветение вызвано обмелением смешанного слоя. Аналогичным образом, Уиндер и Клоерн (2010) описали весеннее цветение как реакцию на повышение температуры и доступности света. [3] Однако недавно были предложены новые объяснения, в том числе то, что цветение происходит из-за:
Исследование 2012 года показало, что начало цветения в Северной Атлантике связано с водоворотами. Водовороты, или круговые потоки воды, повсеместно распространены в мировом океане и играют важную роль в перемешивании океанов. [14] В Северной Атлантике поверхностные воды холоднее и плотнее на севере и теплее и светлее на юге. Это устанавливает горизонтальный градиент плотности. Вращение Земли поддерживает этот градиент, предотвращая скольжение плотной воды под легкую воду. Однако водовороты могут смешивать плотную воду с более легкой водой, создавая вертикальную стратификацию, которая ограничивает глубину вертикального смешивания (что приводит к более мелкому перемешанному слою). [15]
Механизмы, ограничивающие глубину вертикального перемешивания, можно назвать «механизмами рестратификации» (например, вихри, солнечное отопление), которые конкурируют с механизмами, увеличивающими вертикальное перемешивание (и углубляющими смешанный слой). Сюда входят конвекция и встречный ветер. Конвекция наиболее сильна зимой, когда охлаждение поверхности является наиболее сильным. Конвекция увеличивает глубину вертикального перемешивания, что может отодвинуть фитопланктон от света, необходимого ему для роста. [16]
Когда весной конвекция ослабевает и ветер меняет направление, преобладающим становится перестратифицирующий эффект вихрей. Фитопланктон задерживается ближе к поверхности, увеличивая воздействие света. Это стимулирует рост фитопланктона, что приводит к началу весеннего цветения в Северной Атлантике на 20-30 дней раньше, чем это могло бы произойти при одной лишь термической стратификации. [13]
В более высоких широтах весеннее цветение происходит позже в этом году. Такое продвижение на север связано с тем, что весна наступает позже, что задерживает термическую стратификацию и увеличивает освещенность, которая способствует цветению. Исследование Вольфа и Вудса (1988) продемонстрировало доказательства того, что весеннее цветение следует за миграцией на север изотермы 12 ° C, что позволяет предположить, что цветение может контролироваться не только стратификацией, но и температурными ограничениями. [1]
В высоких широтах более короткий теплый сезон обычно приводит к одному цветению в середине лета. Это цветение, как правило, более интенсивное, чем весеннее цветение в регионах с умеренным климатом, поскольку продолжительность светового дня для фотосинтеза более продолжительна. Кроме того, нагрузка на выпас, как правило, ниже, потому что, как правило, более низкие температуры в более высоких широтах замедляют метаболизм зоопланктона. [1]
Весеннее цветение часто состоит из серии последовательных цветений разных видов фитопланктона. Сукцессия происходит потому, что разные виды оптимально усваивают питательные вещества при разных концентрациях в окружающей среде и достигают пика роста в разное время. Сдвиги в доминирующих видах фитопланктона, вероятно, вызваны биологическими и физическими (т.е. экологическими) факторами. [2] Например, скорость роста диатомей становится ограниченной, когда запасы силикатов истощаются. [1] [2] [17] Поскольку силикат не требуется другому фитопланктону, например, динофлагеллятам , скорость их роста продолжает увеличиваться. [ нужна цитата ]
Например, в океанической среде диатомовые водоросли (диаметр клеток от 10 до 70 мкм и более) обычно доминируют первыми, поскольку они способны расти быстрее. Когда количество силикатов в окружающей среде истощается, на смену диатомовым водорослям приходят более мелкие динофлагелляты. [1] [2] [17] Этот сценарий наблюдался в Род-Айленде, [18] [19] [20], а также в Массачусетсе и заливе Кейп-Код. [7] К концу весеннего цветения, когда большинство питательных веществ истощается, большая часть общей биомассы фитопланктона составляет очень мелкий фитопланктон, известный как ультрафитопланктон (диаметр клеток <5–10 мкм). [2] Ультрафитопланктон может поддерживать небольшие, но постоянные запасы в средах, обедненных питательными веществами, поскольку они имеют большее соотношение площади поверхности к объему , что обеспечивает гораздо более эффективную скорость диффузии . [1] [2] Типы фитопланктона, образующего цветение, можно определить путем изучения различных фотосинтетических пигментов, обнаруженных в хлоропластах каждого вида. [2]
Изменчивость характера (например, времени начала, продолжительности, величины, положения и пространственной протяженности) ежегодного весеннего цветения хорошо документирована. [3] [5] Эти изменения происходят из-за колебаний условий окружающей среды, таких как интенсивность ветра, температура, приток пресной воды и освещение. Следовательно, характер весеннего цветения, вероятно, чувствителен к глобальному изменению климата . [21]
Была обнаружена связь между температурой и характером весеннего цветения. Например, в нескольких исследованиях сообщалось о корреляции между ранним началом весеннего цветения и повышением температуры с течением времени. [3] Кроме того, в проливе Лонг-Айленд и заливе Мэн цветение начинается позже в году, более продуктивно и длится дольше в более холодные годы, в то время как в более теплые годы цветение происходит раньше, короче и сильнее. [5]
Температура также может регулировать размер цветения. В заливе Наррагансетт, штат Род-Айленд, исследование Durbin et al. (1992) [22] указали, что повышение температуры воды на 2 °C привело к трехнедельному сдвигу в созревании копепод Acartia hudsonica , что могло значительно увеличить интенсивность выпаса зоопланктона. Овиатт и др. (2002) [4] отметили снижение интенсивности и продолжительности весеннего цветения в годы, когда зимние температуры воды были более теплыми. Овиатт и др. предположили, что сокращение произошло из-за увеличения нагрузки на выпас, которая потенциально может стать достаточно интенсивной, чтобы вообще предотвратить весеннее цветение. [ нужна цитата ]
Миллер и Хардинг (2007) [23] предположили, что изменение климата (влияющее на зимние погодные условия и приток пресной воды) является причиной изменений в характере весеннего цветения в Чесапикском заливе. Они обнаружили, что в теплые и влажные годы (в отличие от прохладных и засушливых лет) пространственная протяженность цветения была больше и располагалась ближе к морю. Кроме того, в эти же годы биомасса была выше, а пик биомассы наблюдался позже весной. [ нужна цитата ]